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No confundir con iridiscencia , coloración estructural o fosforescencia .

Luciérnaga voladora y brillante , Photinus pyralis
Mujer gusano de luz , Lampyris noctiluca
Macho y hembra de la especie Lampyris noctiluca apareamiento. La hembra de esta especie es larviforme y no tiene alas, a diferencia del macho.
Video de un escarabajo bioluminiscente Elateroidea

La bioluminiscencia es la producción y emisión de luz por un organismo vivo . Es una forma de quimioluminiscencia . La bioluminiscencia se presenta ampliamente en vertebrados e invertebrados marinos , así como en algunos hongos , microorganismos que incluyen algunas bacterias bioluminiscentes y artrópodos terrestres como las luciérnagas . En algunos animales, la luz es bacteriogénica, producida por bacterias simbióticas como las del género Vibrio ; en otros, es autógeno, producido por los propios animales.

En un sentido general, la principal reacción química en bioluminiscencia involucra una molécula emisora ​​de luz y una enzima , generalmente llamadas luciferina y luciferasa , respectivamente. Debido a que estos son nombres genéricos, las luciferinas y luciferasas a menudo se distinguen por la especie o grupo, por ejemplo, luciferina de luciérnaga . En todos los casos caracterizados, la enzima cataliza la oxidación de la luciferina.

En algunas especies, la luciferasa requiere otros cofactores , como iones de calcio o magnesio , y en ocasiones también la molécula transportadora de energía adenosina trifosfato (ATP). En la evolución , las luciferinas varían poco: una en particular, la coelenterazina , se encuentra en 11 filos animales diferentes , aunque en algunos de ellos, los animales la obtienen a través de su dieta. Por el contrario, las luciferasas varían ampliamente entre diferentes especies, lo que es evidencia de que la bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva .

Tanto Aristóteles como Plinio el Viejo mencionaron que la madera húmeda a veces emite un brillo. Muchos siglos después, Robert Boyle demostró que el oxígeno estaba involucrado en el proceso, tanto en la madera como en las luciérnagas. No fue hasta finales del siglo XIX que se investigó adecuadamente la bioluminiscencia. El fenómeno está ampliamente distribuido entre grupos de animales, especialmente en ambientes marinos. En tierra se presenta en hongos, bacterias y algunos grupos de invertebrados , incluidos los insectos .

Los usos de bioluminiscencia por animales incluyen contra-iluminación camuflaje, mimetismo de otros animales, por ejemplo para presa señuelo, y la señalización a otros individuos de la misma especie, tales como para atraer a compañeros. En el laboratorio, los sistemas basados ​​en luciferasa se utilizan en ingeniería genética e investigación biomédica. Los investigadores también están investigando la posibilidad de utilizar sistemas bioluminiscentes para alumbrado público y decorativo, y se ha creado una planta bioluminiscente. [1]

Historia [ editar ]

Antes del desarrollo de la lámpara de seguridad para su uso en las minas de carbón, las pieles de pescado secas se usaban en Gran Bretaña y Europa como una fuente débil de luz. [2] Esta forma experimental de iluminación evitó la necesidad de usar velas que corren el riesgo de provocar explosiones de grisú . [3] Otra fuente segura de iluminación en las minas eran las botellas que contenían luciérnagas. [4] En 1920, el zoólogo estadounidense E. Newton Harvey publicó una monografía, La naturaleza de la luz animal , que resume los primeros trabajos sobre bioluminiscencia. Harvey señala que Aristóteles menciona la luz producida por el pescado y la carne muertos, y que tanto Aristóteles como Plinio el Viejo(en su Historia natural ) mencionan la luz de la madera húmeda. También registra que Robert Boyle experimentó con estas fuentes de luz y mostró que tanto ellas como la luciérnaga necesitan aire para producir luz. Harvey señala que en 1753, J. Baker identificó el flagelado Noctiluca "como un animal luminoso" "apenas visible a simple vista", [5] y en 1854 Johann Florian Heller (1813-1871) identificó hebras ( hifas ) de hongos como la fuente de luz en la madera muerta. [6]

Tuckey , en su narrativa póstuma de 1818 de la expedición al Zaire , describió la captura de los animales responsables de la luminiscencia. Menciona pelúcidos, crustáceos (a los que atribuye la blancura lechosa del agua) y cánceres (camarones y cangrejos). Bajo el microscopio describió la "propiedad luminosa" de estar en el cerebro, asemejándose a "una amatista más brillante del tamaño de la cabeza de un alfiler grande". [7]

Charles Darwin notó bioluminiscencia en el mar, describiéndolo en su Diario :

Mientras navegaba por estas latitudes en una noche muy oscura, el mar presentaba un espectáculo maravilloso y de lo más bello. Soplaba una brisa fresca, y cada parte de la superficie, que durante el día se ve como espuma, ahora brillaba con una luz pálida. La embarcación condujo ante su proa dos oleadas de fósforo líquido, y tras su estela fue seguida por un tren lechoso. Hasta donde alcanzaba la vista, la cresta de cada ola era brillante, y el cielo sobre el horizonte, por el resplandor reflejado de estas llamas lívidas, no era tan oscuro como sobre el resto de los cielos. [8]

Darwin también observó una luminosa "medusa del género Dianaea" [8] y señaló que "cuando las olas centellean con brillantes chispas verdes, creo que generalmente se debe a diminutos crustáceos. Pero no cabe duda de que muchos otros los animales pelágicos, cuando están vivos, son fosforescentes ". [8] Supuso que "una condición eléctrica alterada de la atmósfera" [8] probablemente era la responsable. Daniel Pauly comenta que Darwin "tuvo suerte con la mayoría de sus conjeturas, pero no aquí", [9] señalando que la bioquímica era muy poco conocida y que la compleja evolución de los animales marinos involucrados "habría sido demasiado para la comodidad". [9]

Osamu Shimomura aisló la fotoproteína aequorina y su cofactor coelenterazina de la jalea de cristal Aequorea victoria en 1961. [10]

La bioluminiscencia atrajo la atención de la Armada de los Estados Unidos durante la Guerra Fría , ya que los submarinos en algunas aguas pueden crear una estela lo suficientemente brillante como para ser detectados; un submarino alemán fue hundido en la Primera Guerra Mundial , habiéndose detectado de esta manera. La armada estaba interesada en predecir cuándo sería posible tal detección y, por lo tanto, guiar a sus propios submarinos para evitar la detección. [11]

Entre las anécdotas de la navegación por bioluminiscencia se encuentra una narrada por el astronauta del Apolo 13 Jim Lovell , quien como piloto de la marina había encontrado el camino de regreso a su portaaviones USS Shangri-La cuando fallaron sus sistemas de navegación. Apagando las luces de su cabina, vio la estela resplandeciente del barco y pudo volar hacia él y aterrizar con seguridad. [12]

El farmacólogo francés Raphaël Dubois realizó un trabajo sobre bioluminiscencia a finales del siglo XIX. Estudió los escarabajos clic ( Pyrophorus ) y el molusco bivalvo marino Pholas dactylus . Refutó la vieja idea de que la bioluminiscencia provenía del fósforo, [13] [a] y demostró que el proceso estaba relacionado con la oxidación de un compuesto específico, al que llamó luciferina , por una enzima . [15] Envió sifones a Harveydel molusco conservado en azúcar. Harvey se había interesado en la bioluminiscencia como resultado de visitar el Pacífico Sur y Japón y observar organismos fosforescentes allí. Estudió el fenómeno durante muchos años. Su investigación tuvo como objetivo demostrar que la luciferina, y las enzimas que actúan sobre ella para producir luz, eran intercambiables entre especies, mostrando que todos los organismos bioluminiscentes tenían un ancestro común. Sin embargo, encontró que esta hipótesis era falsa, ya que diferentes organismos tenían grandes diferencias en la composición de sus proteínas productoras de luz. Pasó los siguientes 30 años purificando y estudiando los componentes, pero le tocó al joven químico japonés Osamu Shimomura ser el primero en obtener luciferina cristalina. Usó la luciérnaga marina Vargula hilgendorfii, pero pasaron otros diez años antes de que descubriera la estructura de la sustancia química y publicara su artículo de 1957, Crystalline Cypridina Luciferin . [16] Shimomura, Martin Chalfie y Roger Y. Tsien ganaron el Premio Nobel de Química en 2008 por su descubrimiento y desarrollo en 1961 de la proteína verde fluorescente como herramienta para la investigación biológica. [17]

Harvey escribió un relato histórico detallado sobre todas las formas de luminiscencia en 1957. [18] Recientemente se publicó un libro actualizado sobre bioluminiscencia que cubre también el siglo XX y principios del XXI. [19] [20]

Evolución [ editar ]

En 1932, EN Harvey fue uno de los primeros en proponer cómo podría haber evolucionado la bioluminiscencia. [21] En este artículo inicial, sugirió que la proto-bioluminiscencia podría haber surgido de proteínas de la cadena respiratoria que contienen grupos fluorescentes. Esta hipótesis ha sido refutada desde entonces, pero generó un interés considerable en los orígenes del fenómeno. Hoy en día, las dos hipótesis predominantes (ambas relativas a la bioluminiscencia marina) son las planteadas por Howard Seliger en 1993 y Rees et al. en 1998. [22] [23]

La teoría de Seliger identifica a las enzimas luciferasas como el catalizador de la evolución de los sistemas bioluminiscentes. Sugiere que el propósito original de las luciferasas era el de oxigenasas de función mixta. A medida que los primeros ancestros de muchas especies se trasladaron a aguas más profundas y oscuras, la selección natural favoreció el desarrollo de una mayor sensibilidad ocular y mejores señales visuales. [24] Si la selección favoreciera una mutación en la enzima oxigenasa requerida para la descomposición de las moléculas de pigmento (moléculas a menudo asociadas con manchas utilizadas para atraer a un compañero o distraer a un depredador), eventualmente podría haber resultado en luminiscencia externa en los tejidos. [22]

Rees y col. utilice la evidencia recopilada de la coelenterazina de luciferina marina para sugerir que la selección que actúa sobre las luciferinas puede haber surgido de presiones para proteger a los organismos oceánicos de especies reactivas de oxígeno potencialmente dañinas (por ejemplo, H 2 O 2 y O 2 - ). El cambio funcional de la antioxidación a la bioluminiscencia probablemente ocurrió cuando la fuerza de selección para la defensa antioxidante disminuyó a medida que las especies tempranas se movían más abajo en la columna de agua. A mayores profundidades, la exposición a ROS es significativamente menor, al igual que la producción endógena de ROS a través del metabolismo. [23]

Aunque popular al principio, la teoría de Seliger ha sido cuestionada, particularmente por la evidencia bioquímica y genética que examina Rees. Lo que queda claro, sin embargo, es que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente al menos 40 veces. [25] La bioluminiscencia en los peces comenzó al menos en el período Cretácico . Se sabe que unas 1.500 especies de peces son bioluminiscentes; la capacidad evolucionó de forma independiente al menos 27 veces. De estos, 17 involucraron la absorción de bacterias bioluminosas del agua circundante, mientras que en los demás, la luz intrínseca evolucionó a través de la síntesis química. Estos peces se han vuelto sorprendentemente diversos en las profundidades del océano y controlan su luz con la ayuda de su sistema nervioso, usándolo no solo para atraer presas o esconderse de los depredadores, sino también para comunicarse.[26] [27]

Todos los organismos bioluminiscentes tienen en común que la reacción de una "luciferina" y el oxígeno es catalizada por una luciferasa para producir luz. [28] McElroy y Seliger propusieron en 1962 que la reacción bioluminiscente evolucionó para desintoxicar el oxígeno, en paralelo con la fotosíntesis. [29]

Thuesen, Davis y col. demostró en 2016 que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente 27 veces en 14 clados de peces en peces con aletas radiadas. [26]

Mecanismo químico [ editar ]

Artículo principal: Luciferasa
Estructura proteica de la luciferasa de la luciérnaga Photinus pyralis . La enzima es una molécula mucho más grande que la luciferina.

La bioluminiscencia es una forma de quimioluminiscencia en la que se libera energía luminosa mediante una reacción química. Esta reacción involucra un pigmento emisor de luz, la luciferina , y una luciferasa , el componente enzimático. [30] Debido a la diversidad de combinaciones de luciferina / luciferasa, hay muy pocos puntos en común en el mecanismo químico. De los sistemas actualmente estudiados, el único mecanismo unificador es el papel del oxígeno molecular , que proporciona energía química; [31] a menudo hay una liberación simultánea de dióxido de carbono (CO 2 ). Por ejemplo, la reacción luciferina / luciferasa de luciérnaga requiere magnesio yATP y produce CO 2 , monofosfato de adenosina (AMP) y pirofosfato (PP) como productos de desecho. Pueden ser necesarios otros cofactores, como calcio (Ca 2+ ) para la fotoproteína aequorina , o iones de magnesio (Mg 2+ ) y ATP para la luciferasa de luciérnaga . [32] Genéricamente, esta reacción se puede describir como:

Luciferina + O 2 Oxyluciferina + energía luminosa
La coelenterazina es una luciferina que se encuentra en muchos filos marinos diferentes, desde medusas en peine hasta vertebrados . Como todas las luciferinas, se oxida para producir luz.

En lugar de una luciferasa, la medusa Aequorea victoria hace uso de otro tipo de proteína llamada fotoproteína , en este caso específicamente aequorina . [33] Cuando se agregan iones de calcio, la catálisis rápida crea un destello breve muy diferente al brillo prolongado producido por la luciferasa. En un segundo paso, mucho más lento, la luciferina se regenera a partir de la forma oxidada (oxiluciferina), lo que le permite recombinarse con la aequorina, en preparación para un flash posterior. Las fotoproteínas son, por tanto , enzimas , pero con una cinética de reacción inusual. [34] Además, parte de la luz azul liberada por la aequorina en contacto con los iones de calcio es absorbida por unproteína verde fluorescente , que a su vez libera luz verde en un proceso llamado transferencia de energía resonante . [35]

En general, la bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva. [30] En la evolución , las luciferinas tienden a variar poco: una en particular, la coelenterazina , es el pigmento emisor de luz para nueve phyla (grupos de organismos muy diferentes), incluyendo policistina radiolaria , Cercozoa ( Phaeodaria ), protozoos , jaleas de peine , cnidaria incluyendo medusas y corales , crustáceos , moluscos , gusanos flecha y vertebrados (pescado con aletas radiadas ). No todos estos organismos sintetizan coelenterazina: algunos de ellos la obtienen a través de su dieta. [30] Por el contrario, las enzimas luciferasas varían ampliamente y tienden a ser diferentes en cada especie. [30]

Distribución [ editar ]

Más información: Lista de organismos bioluminiscentes
Reproducir medios
Gran cantidad de dinoflagelados bioluminiscentes que crean fosforescencia en las olas rompientes

La bioluminiscencia se produce ampliamente entre los animales, especialmente en el mar abierto, incluyendo peces , medusas , medusas peine , crustáceos y cefalópodos moluscos; en algunos hongos y bacterias ; y en varios invertebrados terrestres, incluidos los insectos. Aproximadamente el 76% de los principales taxones de animales de aguas profundas producen luz. [36] La mayor parte de la emisión de luz marina se encuentra en el espectro de luz azul y verde . Sin embargo, algunos peces de mandíbula suelta emiten luz roja e infrarroja , y el género Tomopteris emite luz amarilla. [30][37]

Los organismos bioluminiscentes que se encuentran con más frecuencia pueden ser los dinoflagelados en las capas superficiales del mar, que son responsables de la fosforescencia chispeante que a veces se observa por la noche en aguas agitadas. Al menos 18 géneros exhiben luminosidad. [30] Un efecto diferente son los miles de kilómetros cuadrados del océano que brillan con la luz producida por las bacterias bioluminiscentes, conocidas como mareel o el efecto de los mares lechosos . [38]

Zona pelágica [ editar ]

La bioluminiscencia es abundante en la zona pelágica, con mayor concentración en profundidades desprovistas de luz y aguas superficiales durante la noche. Estos organismos participan en la migración vertical diurna desde las profundidades oscuras a la superficie durante la noche, dispersando la población de organismos bioluminiscentes a través de la columna de agua pelágica. La dispersión de la bioluminiscencia a diferentes profundidades en la zona pelágica se ha atribuido a las presiones de selección impuestas por la depredación y la falta de lugares para esconderse en mar abierto. En profundidades donde la luz del sol nunca penetra, a menudo por debajo de los 200 m, la importancia de la bioluminiscencia es evidente en la retención de ojos funcionales para que los organismos detecten la bioluminiscencia. [39]

Simbiosis bacterianas [ editar ]

Los organismos a menudo producen bioluminiscencia por sí mismos, rara vez la generan a partir de fenómenos externos. Sin embargo, hay ocasiones en las que la bioluminiscencia es producida por simbiontes bacterianos que tienen una relación simbiótica con el organismo huésped. Aunque muchas bacterias luminosas en el medio marino son de vida libre, la mayoría se encuentran en relaciones simbióticas que involucran peces, calamares, crustáceos, etc. como huéspedes. La mayoría de las bacterias luminosas habitan el mar marino, y los géneros Photobacterium y Vibrio dominan el medio marino. [40]

En la relación simbiótica, la bacteria se beneficia de tener una fuente de alimento y un refugio para crecer. Los anfitriones obtienen estos simbiontes bacterianos del medio ambiente, el desove o la bacteria luminosa está evolucionando con su anfitrión. [41] Se sugieren interacciones coevolucionarias ya que las adaptaciones anatómicas de los organismos hospedadores se han vuelto específicas solo para ciertas bacterias luminosas, para bastar la dependencia ecológica de la bioluminiscencia. [42]

Zona bentónica [ editar ]

La bioluminiscencia se estudia ampliamente entre las especies ubicadas en la zona mesopelágica, pero la zona bentónicaa profundidades mesopelágicas ha permanecido ampliamente desconocido. Los hábitats bentónicos en profundidades más allá del mesopelágico también son poco conocidos debido a las mismas limitaciones. A diferencia de la zona pelágica, donde la emisión de luz no se ve perturbada en mar abierto, la aparición de bioluminiscencia en la zona bentónica es menos común. Se ha atribuido al bloqueo de la luz emitida por una serie de fuentes, como el fondo del mar y estructuras inorgánicas y orgánicas. Las señales visuales y la comunicación que prevalece en la zona pelágica, como la contrailuminación, pueden no ser funcionales o relevantes en el ámbito bentónico. La bioluminiscencia en especies batiales bentónicas aún permanece poco estudiada debido a las dificultades de recolección de especies a estas profundidades. [43]

Usos en la naturaleza [ editar ]

Mycena clorofos , un hongo bioluminiscente

La bioluminiscencia tiene varias funciones en diferentes taxones. Steven Haddock y col. (2010) enumeran como funciones más o menos definidas en los organismos marinos las siguientes: funciones defensivas de sobresalto, contrailuminación (camuflaje), desvío (cortina de humo), partes del cuerpo que distraen, alarma antirrobo (lo que hace que los depredadores sean más fáciles de ver para los depredadores superiores) y advertencia para disuadir a los colonos; funciones ofensivas de atraer, aturdir o confundir a la presa, iluminar a la presa y atraer / reconocer a la pareja. Es mucho más fácil para los investigadores detectar que una especie es capaz de producir luz que analizar los mecanismos químicos o probar para qué sirve la luz. [30] En algunos casos se desconoce la función, como ocurre con especies de tres familias de lombrices de tierra ( Oligochaeta ), comoDiplocardia longa donde el líquido celómico produce luz cuando el animal se mueve. [44] Las siguientes funciones están razonablemente bien establecidas en los organismos mencionados.

Camuflaje de contrailuminación [ editar ]

Principio de contra-iluminación camuflaje en, luciérnaga calamar scintillans Watasenia . Cuando un depredador lo ve desde abajo, la bioluminiscencia ayuda a hacer coincidir el brillo y el color del calamar con la superficie del mar de arriba.
Más información: Contrailuminación

En muchos animales de las profundidades del mar, incluyendo varios de calamar especies, bioluminiscencia bacteriana se utiliza para el camuflaje por contra-iluminación , en el que el animal coincide con la luz ambiental de arriba como se ve desde abajo. [45] En estos animales, los fotorreceptores controlan la iluminación para igualar el brillo del fondo. [45] Estos órganos de luz suelen estar separados del tejido que contiene las bacterias bioluminiscentes. Sin embargo, en una especie, Euprymna scolopes , las bacterias son un componente integral del órgano de luz del animal. [46]

Atracción [ editar ]

Fotóforos bioluminiscentes de Stauroteuthis syrtensis

La bioluminiscencia se utiliza de diversas formas y para diferentes propósitos. El cirrato octopod Stauroteuthis syrtensis utiliza emite bioluminiscencia de sus estructuras similares a ventosa. [47] Se cree que estas estructuras evolucionaron a partir de lo que se conoce más comúnmente como chupadores de pulpo. No tienen la misma función que las ventosas normales porque ya no tienen ninguna habilidad de manejo o agarre debido a su evolución de fotóforos . La ubicación de los fotóforos está dentro del alcance oral de los animales, lo que lleva a los investigadores a sugerir que utiliza su bioluminiscencia para capturar y atraer presas. [48]

Las luciérnagas usan la luz para atraer parejas . Hay dos sistemas involucrados según la especie; en uno, las hembras emiten luz desde su abdomen para atraer a los machos; en el otro, los machos voladores emiten señales a las que responden las hembras a veces sedentarias. [44] [49] Los escarabajos clic emiten una luz naranja desde el abdomen cuando vuelan y una luz verde desde el tórax cuando se les molesta o se mueven por el suelo. El primero es probablemente un atrayente sexual, pero el segundo puede ser defensivo. [44] Las larvas del escarabajo del clic Pyrophorus nyctophanus viven en las capas superficiales de los termiteros en Brasil. Iluminan los montículos emitiendo un brillo verdoso brillante que atrae a los insectos voladores de los que se alimentan.[44]

En el medio marino, el uso de la luminiscencia para atraer a la pareja se conoce principalmente entre los ostrácodos , pequeños crustáceos parecidos a camarones , especialmente en la familia Cyprididae . Las feromonas se pueden utilizar para la comunicación a larga distancia, y la bioluminiscencia se utiliza a corta distancia para permitir que los compañeros "se encuentren en casa". [30] Un gusano poliqueto , el gusano de fuego de las Bermudas crea una breve exhibición, unas noches después de la luna llena, cuando la hembra se enciende para atraer a los machos. [50]

Defensa [ editar ]

Los mecanismos de defensa de los organismos bioluminiscentes pueden presentarse en múltiples formas; presa alarmante, contrailuminación, cortina de humo o desvío, partes del cuerpo que distraen, alarma antirrobo, etiqueta de sacrificio o coloración menguante. La familia de camarones Oplophoridae Dana usa su bioluminiscencia como una forma de asustar al depredador que los persigue. [51] Acanthephyra purpurea , dentro de la familia Oplophoridae, usa sus fotóforos para emitir bioluminiscencia y también es capaz de secretarla cuando está en presencia de un depredador. Este mecanismo de secreción es común entre los peces que son más a menudo presas que depredadores. [52]

Muchos cefalópodos , incluidos al menos 70 géneros de calamares , son bioluminiscentes. [30] Algunos calamares y pequeños crustáceos utilizan mezclas químicas bioluminiscentes o lodos bacterianos de la misma forma que muchos calamares utilizan tinta . Se expulsa una nube de material luminiscente que distrae o repele a un depredador potencial, mientras el animal escapa a un lugar seguro. [30] El calamar de aguas profundas Octopoteuthis deletron puede autotomizar partes de sus brazos que son luminosos y continúan moviéndose y parpadeando, distrayendo así a un depredador mientras el animal huye. [30]

Los dinoflagelados pueden utilizar la bioluminiscencia para defenderse de los depredadores . Brillan cuando detectan un depredador, posiblemente haciendo al depredador más vulnerable al atraer la atención de los depredadores de niveles tróficos más altos. [30] Los copépodos que pastan liberan las células de fitoplancton que parpadean, ilesas; si se comieran, harían brillar a los copépodos, atrayendo a los depredadores, por lo que la bioluminiscencia del fitoplancton es defensiva. El problema del brillo del contenido del estómago se resuelve (y la explicación se corrobora) en los peces depredadores de aguas profundas: sus estómagos tienen un revestimiento negro capaz de evitar que la luz de cualquier presa de pez bioluminiscente que hayan ingerido atraiga a depredadores más grandes. [9]

La luciérnaga marina es un pequeño crustáceo que vive en el sedimento. En reposo, emite un brillo apagado, pero cuando se le molesta, se aleja dejando una nube de luz azul brillante para confundir al depredador. Durante la Segunda Guerra Mundial se recogió y se secó para que el ejército japonés lo utilizara como fuente de luz durante las operaciones clandestinas. [dieciséis]

Acanthephyra purpurea tiene fotóforos a lo largo de su cuerpo y es capaz de secretar bioluminiscencia en defensa contra un depredador.

Las larvas de los gusanos del ferrocarril ( Phrixothrix ) tienen órganos fóticos emparejados en cada segmento del cuerpo, capaces de brillar con luz verde; se cree que tienen un propósito defensivo. [53] También tienen órganos en la cabeza que producen luz roja; son los únicos organismos terrestres que emiten luz de este color. [54]

Advertencia [ editar ]

El aposematismo es una función de bioluminiscencia muy utilizada, que advierte que la criatura en cuestión es desagradable. Se sugiere que muchas larvas de luciérnagas brillan para repeler a los depredadores; algunos milpiés brillan con el mismo propósito. [55] Se cree que algunos organismos marinos emiten luz por una razón similar. Estos incluyen gusanos de escamas , medusas y estrellas quebradizas, pero se necesita más investigación para establecer completamente la función de la luminiscencia. Tal mecanismo sería de particular ventaja para los cnidarios de cuerpo blando si pudieran disuadir la depredación de esta manera. [30] La lapa Latia neritoideses el único gasterópodo de agua dulce conocido que emite luz. Produce un moco luminiscente verdoso que puede tener una función anti-depredadora. [56] El caracol marino Hinea brasiliana usa destellos de luz, probablemente para disuadir a los depredadores. La luz azul verdosa se emite a través de la carcasa translúcida, que funciona como un difusor de luz eficiente. [57]

Comunicación [ editar ]

Pyrosoma , un tunicado colonial; cada zooide individual de la colonia emite una luz azul verdosa.

La comunicación en forma de detección de quórum juega un papel en la regulación de la luminiscencia en muchas especies de bacterias. Las pequeñas moléculas secretadas extracelularmente estimulan a las bacterias a activar genes para la producción de luz cuando la densidad celular, medida por la concentración de las moléculas secretadas, es alta. [30]

Los pirosomas son tunicados coloniales y cada zooide tiene un par de órganos luminiscentes a cada lado del sifón de entrada. Cuando son estimulados por la luz, estos se encienden y apagan, provocando un parpadeo rítmico. No hay una vía neuronal entre los zooides, pero cada uno responde a la luz producida por otros individuos e incluso a la luz de otras colonias cercanas. [58] La comunicación por emisión de luz entre los zooides permite la coordinación del esfuerzo de la colonia, por ejemplo, al nadar, donde cada zooide proporciona parte de la fuerza propulsora. [59]

Algunas bacterias bioluminosas infectan a los nematodos que parasitan las larvas de lepidópteros . Cuando estas orugas mueren, su luminosidad puede atraer a los depredadores hacia el insecto muerto, lo que ayuda a dispersar tanto las bacterias como los nematodos. [44] Una razón similar puede explicar las muchas especies de hongos que emiten luz. Las especies de los géneros Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus y otras hacen esto, emitiendo generalmente luz verdosa desde el micelio , el casquete y las branquias.. Esto puede atraer insectos voladores nocturnos y ayudar en la dispersión de esporas, pero también pueden estar involucradas otras funciones. [44]

Quantula striata es el único molusco terrestre bioluminiscente conocido. Los pulsos de luz se emiten desde una glándula cerca de la parte delantera del pie y pueden tener una función comunicativa, aunque el significado adaptativo no se comprende completamente. [60]

Mimetismo [ editar ]

Un rape de aguas profundas , Bufoceratias wedli , mostrando el esca (señuelo)

La bioluminiscencia es utilizada por una variedad de animales para imitar a otras especies. Muchas especies de peces de aguas profundas , como el rape y el pez dragón, utilizan un mimetismo agresivo para atraer a sus presas . Tienen un apéndice en la cabeza llamado esca que contiene bacterias bioluminiscentes capaces de producir un brillo duradero que los peces pueden controlar. El esca resplandeciente se cuelga o se agita para atraer a los animales pequeños y acercarlos a los peces. [30] [61]

El tiburón cortador de galletas usa bioluminiscencia para camuflar su parte inferior mediante contrailuminación, pero un pequeño parche cerca de sus aletas pectorales permanece oscuro, apareciendo como un pez pequeño para los grandes peces depredadores como el atún y la caballa que nadan debajo de él. Cuando estos peces se acercan al señuelo, son mordidos por el tiburón. [62] [63]

Las luciérnagas Photuris hembras a veces imitan el patrón de luz de otra luciérnaga, Photinus , para atraer a sus machos como presas. De esta manera obtienen tanto alimento como los químicos defensivos llamados lucibufagins , que Photuris no puede sintetizar. [64]

Se creía que las cucarachas gigantes sudamericanas del género Lucihormetica eran el primer ejemplo conocido de mimetismo defensivo, que emitía luz en imitación de escarabajos clic bioluminiscentes y venenosos. [65] Sin embargo, se han arrojado dudas sobre esta afirmación y no hay pruebas concluyentes de que las cucarachas sean bioluminiscentes. [66] [67]

Destello de fotóforos de pez dragón negro, Malacosteus niger , mostrando fluorescencia roja

Iluminación [ editar ]

Si bien la mayor parte de la bioluminiscencia marina es de verde a azul, algunos peces dragón barbudos de aguas profundas de los géneros Aristostomias , Pachystomias y Malacosteus emiten un brillo rojo. Esta adaptación permite que los peces vean presas pigmentadas de rojo, que normalmente están ausentes del entorno del océano profundo donde la luz roja ha sido filtrada por la columna de agua. [68]

El pez dragón negro (también llamado boca suelta del semáforo del norte) Malacosteus niger es probablemente el único pez que produce un brillo rojo. Sin embargo, sus ojos son insensibles a esta longitud de onda; tiene un pigmento retiniano adicional que se vuelve azul verdoso cuando se ilumina. Esto alerta al pez de la presencia de su presa. Se cree que el pigmento adicional se asimila a partir de los derivados de la clorofila que se encuentran en los copépodos que forman parte de su dieta. [69]

Biotecnología [ editar ]

Biología y medicina [ editar ]

Más información: optogenética

Los organismos bioluminiscentes son el objetivo de muchas áreas de investigación. Los sistemas de luciferasa se utilizan ampliamente en la ingeniería genética como genes informadores , cada uno de los cuales produce un color diferente por fluorescencia, [70] [71] y para la investigación biomédica que utiliza imágenes de bioluminiscencia . [72] [73] [74] Por ejemplo, el gen de luciferasa de luciérnaga se usó ya en 1986 para la investigación con plantas de tabaco transgénicas. [75] La simbiosis de la bacteria Vibrio con invertebrados marinos como el calamar bobtail hawaiano ( Euprymna scolopes ) son modelos experimentales clavepara bioluminiscencia. [76] [77] La destrucción activada bioluminiscente es un tratamiento experimental contra el cáncer. [78]

Producción ligera [ editar ]

Los diseñadores industriales están investigando las estructuras de los fotóforos , los órganos productores de luz en los organismos bioluminiscentes . La bioluminiscencia de ingeniería podría tal vez usarse algún día para reducir la necesidad de alumbrado público o con fines decorativos si es posible producir luz que sea lo suficientemente brillante y que pueda mantenerse durante largos períodos a un precio viable. [11] [79] [80] El gen que hace brillar las colas de las luciérnagas se ha agregado a las plantas de mostaza. Las plantas brillan débilmente durante una hora cuando se tocan, pero se necesita una cámara sensible para ver el resplandor. [81] La Universidad de Wisconsin-Madison está investigando el uso de bioluminiscentes genéticamente modificados. La bacteria E. coli , para usar como bacteria bioluminiscente en una bombilla . [82] En 2011, Philips lanzó un sistema microbiano para iluminación ambiental en el hogar. [83] [84] Un equipo de iGEM de Cambridge (Inglaterra) ha comenzado a abordar el problema de que la luciferina se consume en la reacción productora de luz mediante el desarrollo de una parte de biotecnología genética que codifica una enzima regeneradora de luciferina de la luciérnaga norteamericana. [85] En 2016, Glowee, una empresa francesa comenzó a vender luces bioluminiscentes para fachadas de tiendas y letreros de calles, [86]para su uso entre la 1 y las 7 de la mañana cuando la ley prohíba el uso de electricidad para este fin. [87] [88] Utilizaron la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri , pero la vida útil máxima de su producto fue de tres días. [86] En abril de 2020, las plantas fueron modificadas genéticamente para brillar más intensamente utilizando genes del hongo bioluminiscente Neonothopanus nambi para convertir el ácido cafeico en luciferina. [88] [89]

Ver también [ editar ]

  • Coloración animal
  • Biofotón
  • Life That Glows , documental de larga duración de 2016

Notas [ editar ]

  1. ↑ Sin embargo, el nombre 'fósforo', como se usaba en el siglo XVII, no significaba necesariamente el elemento moderno; cualquier sustancia que brillara por sí misma podría recibir este nombre, que significa "portadora de luz". [14]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Victor Benno Meyer-Rochow (2009) Bioluminescence in Focus - una colección de ensayos esclarecedores Research Signpost: ISBN 978-81-308-0357-9 
  • Shimomura, Osamu (2006). Bioluminiscencia: Principios y métodos químicos. Publicación científica de Word. ISBN 981-256-801-8 . 
  • Lee, John (2016). "Bioluminiscencia, la naturaleza de la luz". Bibliotecas de la Universidad de Georgia. http://hdl.handle.net/10724/20031
  • Wilson, T .; Hastings, JW (1998). "Bioluminiscencia". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 14 : 197-230. doi : 10.1146 / annurev.cellbio.14.1.197 . PMID  9891783 .
  • Anctil, Michel (2018). Criaturas luminosas: la historia y la ciencia de la producción de luz en organismos vivos . Prensa de la Universidad de McGill-Queen. ISBN 978-0-7735-5312-5 

Enlaces externos [ editar ]

  • BBC: marea roja: olas de color azul eléctrico bañan la costa de California
  • MBARI: Bioluminiscencia Gonyaulax
  • UF / IFAS: luciérnagas
  • TED: Vida resplandeciente en un mundo submarino (video)
  • Smithsonian Ocean Portal: galería de fotos de animales bioluminiscentes
  • National Geographic: bioluminiscencia
  • Revisión anual de ciencias marinas: bioluminiscencia en el mar
  • Canon Australia - Consejos sobre cómo fotografiar bioluminiscencia