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El aroma floral o el aroma de las flores se componen de todos los compuestos orgánicos volátiles (COV) o compuestos aromáticos emitidos por el tejido floral (por ejemplo, pétalos de flores). El aroma floral también se conoce como aroma , fragancia , olor floral o perfume . El aroma de la flor de la mayoría de las especies de plantas con flores abarca una diversidad de COV, a veces hasta varios cientos de compuestos diferentes. [1] [2] Las funciones principales del aroma floral son disuadir a los insectos herbívoros y especialmente florívoros (ver Defensa de las plantas contra la herbivoría ) y atraerpolinizadores . El aroma floral es uno de los canales de comunicación más importantes que median las interacciones planta-polinizador , junto con las señales visuales (color de la flor, forma, etc.). [3]

Las flores de Lonicera japonica emiten una fragancia dulce y sutil compuesta principalmente de linalol . [4]

Interacciones bióticas [ editar ]

Percepción de los visitantes de las flores [ editar ]

Los visitantes de flores, como insectos y murciélagos, detectan el aroma floral gracias a quimiorreceptores de especificidad variable para un COV específico. La fijación de un VOC en un quimiorreceptor desencadena la activación de un glomérulo antenal, proyectándose aún más en una neurona receptora olfatoria y finalmente desencadenando una respuesta conductual después del procesamiento de la información (ver también Olfato , Olfato de insectos ). La percepción simultánea de varios COV puede provocar la activación de varios glomérulos, pero la señal de salida puede no ser aditiva debido a mecanismos sinérgicos o antagonistas relacionados con la actividad interneuronal. [5]Por lo tanto, la percepción de un COV dentro de una mezcla floral puede desencadenar una respuesta de comportamiento diferente que cuando se percibe aislada. De manera similar, la señal de salida no es proporcional a la cantidad de COV, y algunos COV en baja cantidad en la mezcla floral tienen efectos importantes sobre el comportamiento de los polinizadores. Es necesaria una buena caracterización del aroma floral, tanto cualitativo como cuantitativo, para comprender y predecir potencialmente el comportamiento de los visitantes de las flores.

Los visitantes de las flores usan el aroma floral para detectar, reconocer y ubicar sus especies hospedadoras, e incluso para discriminar entre las flores de la misma planta. [6] Esto es posible gracias a la alta especificidad del aroma floral, donde tanto la diversidad de COV como su cantidad relativa pueden caracterizar las especies con flores, una planta individual, una flor de la planta individual y la distancia de la pluma a la fuente.

Para aprovechar al máximo esta información específica, los visitantes de las flores confían en la memoria a corto y a largo plazo que les permite elegir su flor de manera eficiente. [7] Aprenden a asociar el aroma floral de una planta a una recompensa como el néctar y el polen , [8] y tienen diferentes respuestas de comportamiento a los aromas conocidos frente a los desconocidos. [9] También pueden reaccionar de manera similar a mezclas de olores ligeramente diferentes. [10]

Interacciones bióticas mediadas [ editar ]

Los polinizadores utilizan tanto el aroma como el color floral para localizar las flores de Antirrhinum majus spp. estriado . [11]

Una función principal del aroma floral es atraer a los polinizadores y, por lo tanto, garantizar la reproducción de plantas polinizadas por animales.

Es probable que algunas familias de COV que se presentan en aroma floral hayan evolucionado como repelentes de herbívoros. [12] Sin embargo, estas defensas de las plantas también son utilizadas por los propios herbívoros para localizar un recurso vegetal, de manera similar a los polinizadores atraídos por el aroma floral. [13] Por lo tanto, los rasgos florales pueden estar sujetos a presiones de selección antagónicas (selección positiva por polinizadores y selección negativa por herbívoros). [14]

Comunicaciones planta-planta [ editar ]

Los aromas florales son los únicos tipos de señales volátiles que se pueden utilizar para informar a otras plantas sobre el entorno de apareamiento. Las plantas que perciben los aromas florales emitidos por otras plantas pueden adaptar sus rasgos fenotípicos florales que afectan la polinización y el apareamiento. [15] Por ejemplo, en las orquídeas sexualmente engañosas, los aromas florales emitidos después de la polinización reducen el atractivo de la flor para los polinizadores, lo que actúa como una señal para que los polinizadores visiten flores no polinizadas dentro de una inflorescencia. [dieciséis]

Biosíntesis de COV florales [ editar ]

La mayoría de los COV florales pertenecen a tres clases químicas principales. [2] [6] Los COV de la misma clase química se sintetizan a partir de un precursor compartido, pero la vía bioquímica es específica para cada COV y, a menudo, varía de una especie de planta a otra.

Los terpenoides (o isoprenoides) se derivan del isopreno y se sintetizan mediante la vía del mevalonato o la vía del eritrol fosfato. Representan la mayoría de los compuestos orgánicos volátiles florales y, a menudo, son los compuestos más abundantes en las mezclas de aromas florales. [17]

La segunda clase química está compuesta por los derivados de ácidos grasos, sintetizados a partir de acetil-CoA , de los cuales la mayoría de ellos también se conocen como volátiles de hojas verdes , porque también son emitidos por las partes vegetativas (es decir, hojas y tallos) de las plantas, y en a veces mayor abundancia que la del tejido floral.

La tercera clase química está compuesta por bencenoides / fenilpropanoides , también conocidos como compuestos aromáticos , se sintetizan a partir de fenilalanina .

Regulación de emisiones [ editar ]

Las emisiones de aromas florales de la mayoría de las plantas con flores varían de manera predecible a lo largo del día, siguiendo un ritmo circadiano . Esta variación está controlada por la intensidad de la luz. [18] Las emisiones máximas coinciden con los picos de mayor actividad de los polinizadores visitantes. Por ejemplo, las flores de boca de dragón , en su mayoría polinizadas por abejas, tienen las mayores emisiones al mediodía, mientras que las plantas de tabaco visitadas de noche tienen las mayores emisiones durante la noche. [19]

Las emisiones de aromas florales también varían a lo largo del desarrollo floral, con mayores emisiones en la antesis, [20] es decir, cuando la flor es fecunda, y emisiones reducidas después de la polinización, probablemente debido a mecanismos relacionados con la fecundación. [21] En las orquídeas tropicales, la emisión de aromas florales finaliza inmediatamente después de la polinización, principalmente para reducir el gasto de energía en la producción de fragancias. [22] En las flores de petunia, se libera etileno para detener la síntesis de volátiles florales benzenoides después de una polinización exitosa. [23]

Los factores abióticos, como la temperatura, la concentración de CO2 atmosférico, el estrés hídrico y el estado de los nutrientes del suelo también influyen en la regulación del aroma floral. [24] Por ejemplo, el aumento de las temperaturas en el medio ambiente puede aumentar la emisión de COV en las flores, alterando potencialmente la comunicación entre las plantas y los polinizadores. [25]

Finalmente, las interacciones bióticas también pueden afectar el aroma floral. Las hojas de las plantas atacadas por herbívoros emiten nuevos COV en respuesta al ataque, los llamados volátiles vegetales inducidos por herbívoros (HIPV). [26] De manera similar, las flores dañadas tienen un aroma floral modificado en comparación con las que no están dañadas. Los microorganismos presentes en el néctar también pueden alterar las emisiones de aromas florales. [27]

Medida [ editar ]

La medición del aroma floral tanto cualitativamente (identificación de COV) como cuantitativamente (emisión absoluta y / o relativa de COV) requiere el uso de técnicas de química analítica . Requiere recolectar COV florales y luego analizarlos.

Muestreo de COV [ editar ]

Los métodos más utilizados se basan en la adsorción de COV florales en un material adsorbente, como fibras o cartuchos de SPME , bombeando muestras de aire alrededor de las inflorescencias a través del material absorbente.

También es posible extraer productos químicos almacenados en pétalos sumergiéndolos en un solvente y luego analizar el residuo líquido. Esto está más adaptado al estudio de compuestos orgánicos más pesados ​​y / o COV que se almacenan en el tejido floral antes de ser emitidos al aire.

Análisis de muestra [ editar ]

Desorción [ editar ]

Artículo principal: Desorción
  • Termodesorción: el material adsorbente se calienta instantáneamente para que todos los COV adsorbidos se eliminen del adsorbente y se inyecten en el sistema de separación. Así funcionan los inyectores en las máquinas de cromatografía de gases , que literalmente volatilizan las muestras introducidas. Para los COV adsorbidos en una mayor cantidad de material adsorbente, como cartuchos , la termodesorción puede requerir el uso de una máquina específica, un termodesorbedor, conectado al sistema de separación.
  • Desorción por solvente : Los COV adsorbidos en el material adsorbente son eliminados por una pequeña cantidad de solvente que luego se volatiliza y se inyecta en el sistema de separación. Los disolventes más utilizados son moléculas muy volátiles, como el metanol , para evitar la coelución con COV ligeramente más pesados.

Separación [ editar ]

La cromatografía de gases (GC) es ideal para separar COV volatilizados debido a su bajo peso molecular. Los COV son transportados por un vector gas (helio) a través de una columna cromatográfica (la fase sólida) sobre la que tienen diferentes afinidades, lo que permite separarlos.

La cromatografía líquida se puede utilizar para extracciones líquidas de tejido floral.

Detección e identificación [ editar ]

Los sistemas de separación están acoplados a un detector , que permite la detección e identificación de COV en función de su peso molecular y propiedades químicas. El sistema más utilizado para el análisis de muestras de aroma floral es GC-MS (cromatografía de gases acoplada a espectrometría de masas).

Cuantificación [ editar ]

La cuantificación de los COV se basa en el área del pico medida en el cromatograma y se compara con el área del pico de un estándar químico: [28]

  • calibración interna: se inyecta una cantidad conocida de un estándar químico específico junto con los COV, el área medida en el cromatograma es proporcional a la cantidad inyectada. Debido a que las propiedades químicas de los COV alteran su afinidad con la fase sólida (la columna cromatográfica) y, posteriormente, el área del pico en el cromatograma, es mejor utilizar varios estándares que reflejen mejor la diversidad química de la muestra de aroma floral. Este método permite una comparación más sólida entre muestras.
  • Calibración externa: las curvas de calibración (cantidad frente a área de pico) se establecen de forma independiente mediante la inyección de un rango de cantidades de estándar químico. Este método es mejor cuando la cantidad relativa y absoluta de COV en las muestras de aroma floral varía de una muestra a otra y de COV a COV y cuando la diversidad química de COV en la muestra es alta. Sin embargo, requiere más tiempo y puede ser una fuente de errores (por ejemplo, efectos de la matriz debido al solvente o COV muy abundantes en comparación con las trazas de COV [29] ).

Especificidad del análisis de aroma floral [ editar ]

El aroma floral a menudo se compone de cientos de COV, en proporciones muy variables. El método utilizado es un compromiso entre detectar con precisión la cuantificación de compuestos menores y evitar la saturación del detector por compuestos principales. Para la mayoría de los métodos de análisis que se utilizan de forma rutinaria, el umbral de detección de muchos COV es aún más alto que el umbral de percepción de los insectos, [30] lo que reduce nuestra capacidad para comprender las interacciones planta-insecto mediadas por el aroma floral.

Además, la diversidad química en las muestras de aromas florales es un desafío. El tiempo de análisis es proporcional al rango de peso molecular de los COV presentes en la muestra, por lo que una alta diversidad aumentará el tiempo de análisis. El aroma floral también puede estar compuesto por moléculas muy similares, como isómeros y especialmente enantiómeros , que tienden a co-eluirse y luego a separarse muy poco. Sin embargo, es importante detectarlos y cuantificarlos sin ambigüedades, ya que los enantiómeros pueden desencadenar respuestas muy diferentes en los polinizadores. [31]

Referencias [ editar ]

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