Las ranas y los sapos producen una rica variedad de sonidos, llamadas y canciones durante sus rituales de cortejo y apareamiento. Las personas que llaman, generalmente machos, emiten sonidos estereotipados para anunciar su ubicación, su disposición para el apareamiento y su voluntad de defender su territorio; los oyentes responden a las llamadas devolviendo la llamada, acercándose y guardándose silencio. Se ha demostrado que estas respuestas son importantes para el reconocimiento de especies, la evaluación de parejas y la localización. Comenzando con los experimentos pioneros de Robert Capranica en la década de 1930 [1]Utilizando técnicas de reproducción con llamadas normales y sintéticas, los biólogos del comportamiento y los neurobiólogos se han unido para utilizar ranas y sapos como un sistema modelo para comprender la función auditiva y la evolución. Ahora se considera un ejemplo importante de la base neural del comportamiento animal , debido a la simplicidad de los sonidos, la relativa facilidad con la que se pueden realizar grabaciones neurofisiológicas del nervio auditivo y la fiabilidad del comportamiento de localización. La comunicación acústica es fundamental para la supervivencia de la rana tanto en la defensa territorial como en la localización y atracción de parejas. Los sonidos de las ranas viajan por el aire, el agua y el sustrato . La base neuronal de la comunicación y la audición brinda información sobre la ciencia del sonido aplicada a la comunicación humana .
Buena comunicación
Ecología del comportamiento
Las ranas se escuchan con más frecuencia que se ven, y otras ranas (e investigadores) confían en sus llamadas para identificarlas. Dependiendo de la región en la que viva la rana, ciertas épocas del año son mejores para la reproducción que otras, y las ranas pueden vivir lejos de los mejores lugares de reproducción cuando no es la temporada de apareamiento de la especie. Durante la temporada de reproducción, se congregan en el mejor sitio de reproducción y compiten por el tiempo de llamada y el reconocimiento. Las especies que tienen una temporada de apareamiento estrecha debido a los estanques que se secan tienen las llamadas más vigorosas. [2]
Estrategia de llamada
Competencia hombre-hombre
En muchas especies de ranas, solo los machos llaman. Cada especie tiene una llamada distinta, aunque incluso entre la misma especie, se encuentran diferentes dialectos en diferentes regiones. Aunque los humanos no pueden detectar las diferencias en los dialectos, las ranas distinguen entre los dialectos regionales. Por ejemplo, los machos de las ranas toro pueden reconocer las llamadas de sus vecinos territoriales directos. Al ignorar las llamadas de estos vecinos, ahorran energía y solo vocalizan agresivamente en respuesta a la llamada de un intruso. De esta forma, las llamadas establecen territorios, pero también atraen a las hembras. [2] Los machos pueden tener una llamada solitaria para momentos en los que no hay competencia que use menos energía. En otras ocasiones, cuando una rana debe competir con cientos o miles de otras ranas para ser escuchada, juntas realizan una llamada de coro en la que cada rana llama por turno, sucesivamente. La característica más importante del coro es el patrón compartido. A través de este patrón, pocas llamadas individuales se ahogan. La llamada de una rana puede ser dominante y desencadenar las llamadas de las ranas que responden en sinfonía. Las llamadas están relacionadas con el tamaño físico y las mujeres pueden sentirse atraídas por llamadas más vigorosas. [2] Las ranas en la misma región corren dentro de su especie y entre diferentes especies. Las ranas de la misma especie volverán a sintonizar su frecuencia para que sea distinta de otras ranas de la misma especie. Las diferentes especies de ranas que viven en la misma región tienen frecuencias de llamada más dramáticamente diferentes. [3] La frecuencia y duración de las llamadas de diferentes especies varían de manera similar a la preferencia de las hembras de esa especie. El circuito neuronal de las hembras de diferentes especies varía.
Interacciones hombre-mujer
Al igual que los machos, las hembras pueden distinguir las pequeñas diferencias entre las ranas individuales. Sin embargo, los hombres y las mujeres están en sintonía con las diferentes partes de la llamada publicitaria. Por ejemplo, los machos de las onomatopéyicamente nombrados coqui especies son más sensibles a la baja frecuencia de co parte de la llamada, mientras que las mujeres son más sensibles a la alta frecuencia qui . [4] De hecho, el orden de las partes no importa. De manera similar, para las hembras de la especie Tungara , la papila basilar femenina está sesgada hacia una porción de "chuck" inferior al promedio de una llamada masculina. [5] Los experimentos que miden las respuestas vocales y los enfoques muestran estas atenuaciones.
Modo de comunicación de sonido
Las llamadas a menudo se envían por aire, pero se han descubierto otros medios. Algunas especies llaman mientras están bajo el agua y el sonido viaja a través del agua. Esto es adaptativo en una región con muchas especies que compiten por el tiempo de emisión. Narins ha encontrado especies de ranas hembras que utilizan superficies sólidas, como briznas de hierba y troncos, sobre las que golpean rítmicamente para atraer parejas. Además, Feng ha descubierto que algunas especies de ranas usan ultrasonido .
Producción de sonido
Las ranas más pequeñas gastan mucha energía para producir llamadas. Para que se produzcan las vocalizaciones, el flujo de aire respiratorio va desde los pulmones, pasando por la laringe, hasta la cavidad bucal. Como resultado, las cuerdas vocales oscilan. [6] Además, los músculos vocalizadores pueden constituir el 15% de la masa corporal de un mirón de primavera masculino, mientras que los mismos músculos son solo el 3% de las mujeres. Las ranas producen un sonido desde el saco de aire debajo de su boca que, desde el exterior, se ve inflarse y desinflarse. El aire de los pulmones se canaliza al saco de aire, que resuena para hacer que el sonido sea más fuerte. La laringe es más grande y más desarrollada en los machos, aunque no se diferencia significativamente de la de las hembras. [5]
Las ranas producen dos tipos de llamadas en las que la mayoría de los experimentos tienden a centrarse, que son las llamadas de liberación y las llamadas de apareamiento. Solo las ranas macho pueden producir llamadas de apareamiento para atraer a las ranas hembra grávidas. Cuando las ranas macho y las hembras no grávidas son abrazados por ranas macho sexualmente activas, producen una llamada de liberación. En la rana leopardo , existen tres movimientos para su producción de sonido. En primer lugar, existen contradicciones en la pared corporal que sirven como vía para que aumente la presión intrapulmonar. En segundo lugar, para que el flujo de aire pase a través de la laringe, la glotis debe estar abierta. En tercer y último lugar, en la laringe, las cuerdas vocales deben oponerse entre sí en la línea media para que el flujo de aire pueda hacerlas vibrar. [7] Además, sus llamadas de liberación y los movimientos de la garganta y los costados se correlacionan con los movimientos de llamada laríngea. [8] Para la rana torrente de orejas cóncavas (Amolops tormotus), producen sonidos en el rango ultrasónico. [6] Tres áreas que están muy involucradas en los cantos de rana son el área preóptica, la unión médula-mesencéfalo y la unión médula-médula espinal. El área preóptica es importante para que la rana inicie el llamado de apareamiento. La unión médula-mesencéfalo es responsable de producir el patrón motor de llamada. La unión médula espinal contiene los núcleos hipogloso y vago, que son vitales para organizar los patrones motores de llamada y respiración. [7]
Localización de sonido
Biólogos [ ¿quién? ] creía que las orejas de rana se colocan demasiado juntas para localizar el sonido con precisión. Las ranas no pueden escuchar sonidos cortos y de alta frecuencia. El sonido se localiza por la diferencia de tiempo cuando el sonido llega a cada oído. El "punto de vibración" cerca de los pulmones vibra en respuesta al sonido y puede usarse como una medida adicional para localizar. [2]
Aplicaciones de la neuroetología de la rana
El trabajo del Dr. Feng aplica la neuroetología de la comunicación de la rana a la medicina. Un proyecto reciente sobre audífonos se basa en cómo las ranas hembras encuentran a sus parejas. Las hembras deben reconocer al macho que eligen por su llamado. Al localizar de dónde viene su llamada, ella puede encontrarlo. Un desafío adicional es que ella está localizando su llamada mientras escucha a las muchas otras ranas en el coro, y el ruido del arroyo y los insectos. El estanque de reproducción es un lugar muy ruidoso y las hembras deben distinguir las llamadas de los machos de los demás ruidos. La forma en que reconocen el patrón de sonido del macho que persiguen a partir del ruido circundante es similar a cómo los audífonos inteligentes ayudan a las personas a escuchar ciertos sonidos y cancelar otros. Los mecanismos neuronales subyacentes son las oscilaciones neuronales rápidas y la inhibición sináptica para cancelar el ruido. El tiempo y la frecuencia del sonido también juegan un papel en la comunicación de la rana y pueden usarse en el trabajo de Feng. También estudia la ecolocalización de murciélagos para crear audífonos inteligentes. También está trabajando en implantes cocleares. [9]
Ver también
Referencias
- ↑ Capranica (1965)
- ↑ a b c d Long (1999)
- ^ Narins
- ^ Narins y Capranica (1980)
- ^ a b McClelland, Wilczynski, puck y Rand
- ^ a b Suthers, RA; Narins, PM; Lin, W; Schnitzler, H; Denzinger, A; Xu, C; Feng, AS (2006). "Voces de los muertos: señales vocales complejas no lineales de la laringe de una rana ultrasónica" . Revista de Biología Experimental . 209 (24): 4984–4993. doi : 10.1242 / jeb.02594 . PMID 17142687 .
- ^ a b Suthers, RS (1973). "Mecanismos centrales de la llamada de la rana" . Zoólogo estadounidense . 13 (4): 1169-1177. doi : 10.1093 / icb / 13.4.1169 .
- ^ Schmidt, RS (1972). "Acción de los músculos laríngeos intrínsecos durante la liberación llamando a la rana leopardo". Revista de Zoología Experimental . 181 (2): 233–243. doi : 10.1002 / jez.1401810210 . PMID 5047364 .
- ^ Feng, 2007
- Notas
- Capranica, Robert R. (1965) La respuesta vocal evocada de la rana toro. PRENSA DEL MIT, Cambridge, Massachusetts. (110p.)
- Albert S. Feng. Programa de Neurociencias de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign . 17 dic 2007
- Largo, Kim. Frogs A Wildlife Handbook. Boulder, Colorado: Johnson Printing, 1999.
- Mundry, KM y RR Capranica. "Correlación entre las respuestas evocadas auditivas en el tálamo y las características de llamada específicas de la especie. I Rana catesbeiana". Journal of Comp Physiology 160 (1987): (4): 477-89.
- McClelland, BE., W. Wilczynski y AS. Rand. Departamento de Psicología, Universidad de Texas, Dimorfismo sexual y diferencias de especies en la neurofisiología y morfología del sistema de comunicación acústica de dos hylids neotropicales.
- Narins, PM y RR Capranica. "Adaptaciones neuronales para procesar la llamada de dos notas de la rana arborícola puertorriqueña, Eleutherodactylus coqui". Evolución del comportamiento cerebral 17 (1) (1980): 48-66.
enlaces externos
- Enlace del curso de neuroetología
- http://instruct1.cit.cornell.edu/courses/bionb424/
- Feng
- http://www.life.uiuc.edu/neuroscience/people/showpeople.php?person=faculty/afeng1
- https://web.archive.org/web/20070517215838/http://www.beckman.uiuc.edu/directory/index.php?qry=BY_NETID&type=BIO&filter=afeng1
- https://web.archive.org/web/20071215062406/http://www.sciencemuseum.org.uk/antenna/ultrasonicfrogs/
- Narins
- http://www.physci.ucla.edu/Faculty/Narins/research/research.html
- https://web.archive.org/web/20071027090303/http://www.acoustics.org/press/swa9501.html
- http://www.physci.ucla.edu/Faculty/Narins/publications/pdfs/Sun%20and%20Narins%20BC.pdf
- http://www.physci.ucla.edu/Faculty/Narins/publications/pdfs/NarinsJCP2.pdf
- http://www.physci.ucla.edu/Faculty/Narins/publications/publications.html
- Biblioteca de sonidos
- http://www.animalbehaviorarchive.org/assetSearch.do?method=searchCQL&query=%22Rana%22+and+%22catesbeiana%22&firstRecord=1&maximumRecords=9&totalResults=37&view=list&sortKeys=audioQual,ascending=false [ enlace muerto ]
- https://web.archive.org/web/20071205032005/http://www.animalbehaviorarchive.org/assetSearchInterim.do