Una neurona motora gamma ( neurona motora γ ), también llamada motoneurona gamma , o neurona fusimotora , es un tipo de neurona motora inferior que participa en el proceso de contracción muscular y representa aproximadamente el 30% de las fibras ( Aγ ) que van al músculo. . [1] [2] Al igual que las motoneuronas alfa , sus cuerpos celulares están ubicados en la columna gris anterior de la médula espinal . Reciben información de la formación reticular de la protuberancia en eltronco encefálico . Sus axones son más pequeños que los de las motoneuronas alfa, con un diámetro de solo 5 μm . A diferencia de las motoneuronas alfa, las motoneuronas gamma no ajustan directamente el alargamiento o acortamiento de los músculos. Sin embargo, su función es importante para mantener tensos los husos musculares , lo que permite la activación continua de las neuronas alfa, lo que lleva a la contracción muscular. Estas neuronas también juegan un papel en el ajuste de la sensibilidad de los husos musculares. [3]
Neurona motora gamma | |
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Identificadores | |
Malla | D009047 |
Identificación de NeuroLex | sao1438006234 |
FMA | 83660 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
La presencia de mielinización en las motoneuronas gamma permite una velocidad de conducción de 4 a 24 metros por segundo, significativamente más rápida que con los axones no mielinizados [4] [5] pero más lenta que en las motoneuronas alfa.
Antecedentes generales de los músculos
Husos musculares
Los husos musculares son los receptores sensoriales ubicados dentro de los músculos que permiten la comunicación con la médula espinal y el cerebro con información de dónde está el cuerpo en el espacio (propiocepción) y qué tan rápido se mueven las extremidades del cuerpo en relación con el espacio ( velocidad ). Son mecanorreceptores en el sentido de que responden al estiramiento y son capaces de señalar cambios en la longitud del músculo. La sensibilidad de detectar cambios en la longitud del músculo se ajusta mediante neuronas fusimotoras: neuronas motoras gamma y beta. Los husos musculares pueden estar formados por tres tipos diferentes de fibras musculares: fibras de la bolsa nuclear dinámica ( fibras de la bolsa 1 ), fibras de la bolsa nuclear estática (fibras de la bolsa 2 ) y fibras de la cadena nuclear .
Tipos de neuronas motoras inferiores
Los husos musculares están inervadas por ambas neuronas sensoriales y neuronas motoras con el fin de proporcionar la propiocepción y hacer los movimientos adecuados a través de disparo de las neuronas motoras. Hay tres tipos de neuronas motoras inferiores involucradas en la contracción muscular : neuronas motoras alfa , neuronas motoras gamma y neuronas motoras beta . Las neuronas motoras alfa, el tipo más abundante, se utilizan en la fuerza real para la contracción muscular y, por lo tanto, inervan las fibras musculares extrafusales (fibras musculares fuera del huso muscular). Las neuronas motoras gamma, por otro lado, inervan solo las fibras musculares intrafusales (dentro del huso muscular), mientras que las neuronas motoras beta, que están presentes en cantidades muy bajas, inervan tanto las células musculares intrafusales como las extrafusales. Las neuronas motoras beta tienen una velocidad de conducción mayor que la de los otros dos tipos de neuronas motoras inferiores [ cita requerida ] , pero actualmente se sabe poco acerca de las neuronas motoras beta. Las motoneuronas alfa son muy abundantes y de mayor tamaño que las motoneuronas gamma. [6]
Coactivación alfa gamma
Cuando el sistema nervioso central envía señales a las neuronas alfa para que se activen, también se envían señales a las neuronas motoras gamma para que hagan lo mismo. Este proceso mantiene la tensión de los ejes musculares y se denomina coactivación alfa gamma. Los núcleos de las células musculares del huso se encuentran en el medio de estos husos, pero a diferencia de las fibras musculares extrafusales, los aparatos contráctiles de las miofibrillas de las fibras del huso se localizan solo en ambos extremos del huso. La estimulación eferente del huso por las neuronas motoras gamma contrae las miofibrillas, tensando la región central del huso, que mantiene la sensibilidad del huso muscular al cambio de longitud del músculo.
Sin las neuronas motoras gamma, los ejes musculares estarían muy sueltos a medida que el músculo se contrae más. Esto no permite que los husos musculares detecten una cantidad precisa de estiramiento, ya que es muy flácido. Sin embargo, con la coactivación alfa gamma y la activación de las neuronas alfa y gamma, las fibras musculares dentro de los husos musculares se tiran en paralelo a la contracción extrafusal que provoca el movimiento muscular. La activación de las motoneuronas gamma en sincronía con las motoneuronas alfa extrae los husos musculares de los extremos polares de las fibras, ya que aquí es donde las motoneuronas gamma inervan el músculo. El huso está inervado por fibra sensorial de tipo Ia que pasa a hacer sinapsis con las neuronas motoras alfa, completando el bucle gamma. El tirón paralelo mantiene tensos los ejes musculares y puede detectar fácilmente cambios mínimos en el estiramiento.
Sistema fusimotor
El sistema nervioso central controla la sensibilidad del huso muscular a través del sistema fusimotor que consta de husos musculares junto con neuronas motoras gamma, también llamadas neuronas fusimotoras. [1] Las motoneuronas beta inervan fibras musculares extrafusales así como intrafusales, y se denominan más específicamente neuronas esqueletofusimotoras . Las neuronas motoras gamma son la parte eferente (que envía señales desde el sistema nervioso central) del sistema fusimotor, mientras que los husos musculares son la parte aferente , ya que envían señales que transmiten información desde los músculos hacia la médula espinal y el cerebro.
Sesgo gamma
El sesgo gamma es el nivel constante de actividad de las neuronas motoras gamma. Las neuronas más pequeñas requieren una cantidad menor de entrada excitadora para alcanzar su umbral en comparación con las neuronas más grandes. Por lo tanto, las motoneuronas gamma (de menor tamaño que las motoneuronas alfa) tienen más probabilidades de activarse que las motoneuronas alfa más grandes. Esto crea una situación en la que relativamente pocas motoneuronas alfa se activan, pero algunas neuronas motoras gamma se activan constantemente en condiciones en las que no se produce estiramiento o fuerza muscular. La sensibilidad de las terminaciones sensoriales (terminaciones primarias y secundarias - Ia, II) del huso muscular se basa en el nivel de sesgo gamma (es decir, cuánto nivel de fondo de descarga de la neurona motora gamma se está produciendo) [7].
Tipos
Estático
Las motoneuronas gamma estáticas inervan las fibras de la bolsa nuclear estática (fibras bag2), un tipo de fibra de la bolsa nuclear y fibras de la cadena nuclear . Ambos tipos de fibras son parte de las fibras del huso muscular intrafusal, donde inervan las motoneuronas gamma estáticas. Los núcleos de las fibras de la cadena nuclear están organizados en columnas longitudinales, que es de donde recibe su nombre, mientras que los núcleos de las fibras de la bolsa nuclear están agrupados en la sección media del huso muscular. Hay aproximadamente una proporción de 2: 1 de fibras de cadena nuclear a fibras de bolsa nuclear. Las motoneuronas gamma estáticas aumentan su disparo, en respuesta a un aumento en la magnitud del cambio de longitud y controlan la sensibilidad estática del reflejo de estiramiento . [8] Por esta razón, este tipo de neurona motora gamma se usa principalmente en el mantenimiento de posturas y movimientos más lentos como levantar una caja, en lugar de actividades que requieren cambios rápidos debido a cambios rápidos en la longitud del músculo.
Dinámica
Las neuronas motoras gamma dinámicas inervan las fibras de la bolsa nuclear dinámica (fibras de la bolsa 1), otro tipo de fibra de la bolsa nuclear más pequeña que las fibras de la bolsa nuclear estática. Este tipo de neurona motora gamma puede potenciar las sensibilidades de Ia neuronas sensoriales. Se hace así porque las fibras de la bolsa nuclear dinámica, que están inervadas por las motoneuronas gamma dinámicas, reciben Ia inervación sensorial. Además, la activación de neuronas motoras gamma dinámicas elimina la holgura en las bolsas nucleares dinámicas, acercando las fibras Ia al umbral de activación. Las motoneuronas gamma dinámicas alteran la sensibilidad del huso muscular y aumentan su descarga en respuesta a la velocidad , la tasa de cambio, de la longitud del músculo en lugar de simplemente la magnitud como ocurre con las motoneuronas gamma estáticas. Por lo tanto, este tipo de neurona motora gamma se puede usar para actividades que requieren cambios rápidos en la longitud del músculo para ajustar, como el equilibrio en un riel.
Efectos de las fibras de la cadena nuclear
El efecto de las fibras de la cadena nuclear en las terminaciones primarias es impulsar la descarga hasta una frecuencia de alrededor de 60 Hz de forma lineal, por encima de la cual la descarga puede volverse irregular. Las actividades de las fibras de la bolsa 2 muestran un pico agudo inicial en la descarga, que disminuye a medida que el receptor se adapta. Las fibras de la bolsa 2 también reducen la sensibilidad dinámica de Ia aferente y, en ocasiones, también reducen la sensibilidad a la longitud. La activación de las fibras de la bolsa 1 tiene el efecto de aumentar tanto la sensibilidad de longitud como la sensibilidad dinámica del extremo primario. [9]
Se cree que las terminaciones sensoriales secundarias sirven para medir la longitud y las contracciones musculares de las fibras de la cadena nuclear en el polo a través de las motoneuronas γ estáticas que excitan la terminación y aumentan su sensibilidad a la longitud. Las fibras de la bolsa 1 y de la bolsa 2 reciben muy poca inervación de las terminaciones secundarias, y la activación de estas fibras tiene un efecto mínimo sobre la descarga de la terminación secundaria. [9]
Caracteristicas | Neuronas motoras estáticas gamma | Neuronas motoras gamma dinámicas |
Inerva | fibras de bolsa nuclear estática (fibras de bolsa2) y fibras de cadena nuclear | fibras de bolsa nuclear dinámicas (fibras de bag1) |
Responde a | cambios en la magnitud de la longitud del músculo | cambios en la velocidad de la longitud del músculo |
Ayuda en | sensibilidad del reflejo de estiramiento | sensibilidad del huso muscular |
Utilizado principalmente para | movimiento muscular sostenido estático | movimientos rápidos que requieren cambios rápidos |
Desarrollo
Las motoneuronas gamma se desarrollan de manera similar a las motoneuronas alfa al principio. Se originan en la placa basal , que es la porción ventral del tubo neural en el embrión en desarrollo . Los genes del erizo sónico (Shh) son una parte importante del proceso de desarrollo que es secretado por la notocorda creando gradientes de concentraciones. Después de los genes hedgehog, varios otros marcadores moleculares y factores de transcripción juegan un papel en la diferenciación de las motoneuronas en las motoneuronas gamma específicas.
Las neuronas motoras gamma, como todas las células, expresan marcadores genéticos específicos al nacer. Los factores neurotróficos GDNF derivados del huso muscular también deben estar presentes para la supervivencia posnatal . [10] Wnt7A es una molécula de señalización secretada selectivamente en las neuronas motoras gamma por el día embrionario 17,5 de los ratones. Esta es la primera molécula presente en las motoneuronas gamma que las diferencia de las motoneuronas alfa, lo que ilustra la divergencia de estos dos tipos de motoneuronas inferiores. [11]
Además, se ha concluido que el receptor de serotonina 1d (5-ht 1d) es un marcador novedoso para las neuronas motoras gamma que permite a los investigadores distinguir entre los diversos tipos de neuronas motoras inferiores . Los ratones que carecen de este receptor de serotonina 1d, mostraron un reflejo monosináptico inferior (un arco reflejo que involucra solo una neurona sensorial y motora), que puede ser causado por una respuesta reducida a la estimulación sensorial en las neuronas motoras. Además, los ratones knockout sin este receptor de serotonina mostraron más coordinación en una tarea de barra de equilibrio, lo que sugiere que una menor activación de las neuronas motoras por Ia aferentes durante el movimiento podría reducir el exceso innecesario de producción muscular. [12]
Otro marcador molecular distintivo de las neuronas motoras gamma es el factor de transcripción Err3. Se expresa en niveles elevados en las motoneuronas gamma, pero muy poco en las motoneuronas alfa. Por otro lado, la proteína de unión al ADN neuronal NeuN, está presente en cantidades significativamente mayores en las motoneuronas alfa. [13] La osteopontina , una proteína que también se expresa en los huesos, de ahí el prefijo "osteo-", es un marcador de las motoneuronas alfa. Esto, a su vez, puede proporcionar a los científicos una forma de eliminar las motoneuronas gamma si las motoneuronas alfa son de interés. Un estudio en particular llegó a esta conclusión basándose en el hecho de que la osteopontina estaba presente en cuerpos celulares más grandes, lo que indica que las neuronas motoras alfa tienen cuerpos celulares más grandes que las neuronas motoras gamma. [14]
Tono muscular
Aunque los músculos pueden estar en un estado relajado, los músculos tienen un nivel general de tensión en reposo. Esto se denomina tono muscular y lo mantienen las neuronas motoras que inervan el músculo. Su propósito es mantener la postura y ayudar en movimientos más rápidos, ya que si los músculos estuvieran completamente sueltos, entonces se necesitaría más activación neuronal.
La cantidad de tensión en los músculos depende principalmente de la descarga a nivel de reposo de las motoneuronas alfa, principalmente las aferentes del huso Ia. Las neuronas motoras gamma también están involucradas a través de su acción sobre las fibras musculares intrafusales. Las fibras musculares intrafusales controlan el nivel de reposo de la vía aferente Ia, que a su vez crea un nivel constante de actividad de las neuronas alfa.
El tono muscular también puede deberse a la descarga tónica de las neuronas motoras gamma. La activación de estas neuronas proviene principalmente de las fibras descendentes de la formación reticular facilitadora . [15] Esto conduce al estiramiento del huso muscular, la activación de las motoneuronas alfa y finalmente un músculo parcialmente contraído. El cerebelo es el enlace de la neurona motora alfa-gamma [ cita requerida ] . Por lo tanto, con el cerebelo, la tensión muscular se mantiene a través de las motoneuronas alfa y de las motoneuronas gamma.
Actividad anormal
La hipotonía puede deberse a daños en las neuronas alfa o aferentes Ia que llevan información sensorial a las neuronas alfa. Esto crea una disminución del tono muscular. Frente a esto, la hipertonía es causada por daño a las vías descendentes que terminan en la médula espinal. Aumenta el tono muscular aumentando la capacidad de respuesta total de las motoneuronas alfa a partir de su entrada sensorial.
Los espasmos pueden ser causados por una disparidad entre la cantidad de neuronas motoras alfa y gamma que se activan, es decir, demasiada ganancia de una u otra. El desequilibrio provoca una lectura inexacta de los receptores musculares en el huso muscular. Por lo tanto, las neuronas sensoriales que retroalimentan al cerebro y la médula espinal son engañosas. Por ejemplo, si un paciente tiene neuronas motoras gamma activas, habrá una resistencia al movimiento pasivo que causará rigidez, también llamada espasticidad . Esto se encuentra a menudo en personas con daños en los centros superiores que afectan las vías descendentes. En ocasiones, esto puede provocar que un sesgo gamma (descarga constante de algunas neuronas motoras gamma) sea mayor o menor de lo habitual. En el caso de pacientes con exceso de sesgo gamma, las terminaciones sensoriales dentro de los husos musculares se descargan con demasiada frecuencia, lo que provoca que haya más actividad muscular de la apropiada. Además, esta hiperactividad en el bucle del huso gamma puede causar espasticidad. [7]
Las neuronas motoras gamma ayudan a mantener tenso el huso muscular, ajustando así la sensibilidad. Por lo tanto, si no se produce la activación de las neuronas motoras gamma adecuadas, el movimiento muscular puede verse afectado negativamente. Las habilidades motoras finas , como los movimientos con los dedos y los ojos, son las más afectadas, ya que cualquier falta de tensión dentro del huso muscular dificulta su capacidad para detectar la cantidad de estiramiento a través de las terminaciones sensoriales. Esto significa que el músculo no podrá moverse con precisión en consecuencia. Las lesiones que controlan las vías descendentes en las neuronas motoras inferiores hasta las extremidades superiores pueden causar una pérdida en la capacidad del paciente para tener un control fino de los movimientos.
En entornos clínicos, es posible probar si alguien tiene una ganancia gamma anormalmente baja o alta simplemente moviendo el brazo del paciente. La ganancia gamma es el proceso en el que la aceleración, la velocidad y la longitud de los cambios musculares se amplían por igual, lo que permite que se realicen movimientos más precisos en la situación adecuada. Si es más difícil doblar el brazo de un paciente hacia adelante y hacia atrás por el codo, entonces él / ella tiene una ganancia gamma más alta, mientras que alguien cuyo brazo se mueve con mucha facilidad tendrá una ganancia gamma más baja.
Los osciloscopios se pueden utilizar para medir los potenciales de acción de un axón de una neurona motora con el fin de evaluar la actividad muscular general. Aunque no puede distinguir las motoneuronas alfa de las motoneuronas gamma, es útil para comprender si se tiene una actividad anormal de las motoneuronas. Con tasas bajas de actividad de la vía descendente, se activan menos neuronas motoras y más pequeñas, lo que lleva a una pequeña cantidad de fuerza muscular. Esto aparecerá en el osciloscopio como picos más bajos en el eje y.
Referencias
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enlaces externos
- Motor + Neurons, + Gamma en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- Búsqueda NIF - Gamma Motor Neuron a través del marco de información de neurociencia