Gargantuavis es un género extinto de ave grande y primitiva que contiene la única especie Gargantuavis philoinos . [1] Es el único miembro de la familia monotípica Gargantuaviidae . Sus fósiles fueron descubiertos en varias formaciones que datan de hace 73,5 y 71,5 millones de años en lo que hoy es el norte de España, el sur de Francia y Rumanía. [2] [3] Gargantuavis es el ave más grande conocida del Mesozoico , un tamaño que varía entre el casuario y el avestruz , y una masa de 140 kg (310 lb) como los avestruces modernos, ejemplificando la extinción de los dinosaurios no aviares. no era una condición necesaria para la aparición de aves terrestres gigantes. [1] Alguna vez se pensó que estaba estrechamente relacionado con las aves modernas, pero el descubrimiento en 2019 de una pelvis de lo que fue la isla Hateg (actual Rumanía) muestra varias características primitivas. [4]
Gargantuavis | |
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El holotipo de Gargantuavis philoinos , una pelvis parcial de Campagne-sur-Aude | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Avialae |
Familia: | † Gargantuaviidae Buffetaut y Angst, 2019 |
Género: | † Gargantuavis Buffetaut y Le Loeuff, 1998 |
Especies: | † G. philoinos |
Nombre binomial | |
† Gargantuavis philoinos Buffetaut y Le Loeuff, 1998 |
Su fémur muestra que era una forma graviportal en lugar de cursorial , no adaptada para correr. [5] Debido a los restos fragmentarios, se desconocen muchos aspectos de su biología y ecología, como su dieta. Coexistió con grandes depredadores como terópodos abelisáuridos , herbívoros como anquilosaurios y saurópodos titanosaurios , así como pterosaurios , crocodilomorfos , tortugas, peces y varias aves arcaicas. [1] [6] [2]
Descubrimiento
El primer fósil de Gargantuavis se encontró en 1995 en Var , sureste de Francia. Este primer espécimen, un conjunto fragmentario de vértebras pélvicas ( synsacrum ), fue descubierto cerca del pueblo de Fox-Amphoux en una excavación paleontológica y descrito por los paleontólogos franceses Eric Buffetaut y Jean Le Loeuff, quienes notaron la similitud del synsacrum con el de las aves modernas. [7] Más tarde se encontraron varios otros especímenes más al oeste, cerca de las aldeas de Villespassans , Cruzy y Campagne-sur-Aude , proporcionando suficiente material fósil para describir y nombrar la especie en 1998. El nombre del género se refiere a Gargantua, el gigante y protagonista de la novela francesa del siglo XVI La vida de Gargantúa y de Pantagruel de Francois Rabelais , y el latín avis . El nombre de la especie philoinos , que significa "alguien a quien le gusta el vino", fue elegido porque varios de los primeros huesos de Gargantuavis se encontraron en y alrededor de viñedos y bodegas. [1]
Se conocen ejemplares de Gargantuavis en seis localidades de Europa:
- La localidad Bastide-Neuve, cerca de Fox-Amphoux ( Var ), arrojó el espécimen inicial reportado en 1995, otros dos fragmentos pélvicos parciales (BN 758 y BN 763) descritos en 2015, y un posible fragmento de costilla encontrado en asociación con BN 763. [8]
- La localidad de Bellevue, cerca de Campagne-sur-Aude ( Aude ), produjo otra pelvis parcial (MDE C3-525), que se consideró el holotipo en la descripción de 1998 del género. [1] Este sitio ha sido fechado en el Maastrichtiano temprano , hace aproximadamente 71,5 millones de años. [9]
- La localidad de Combebelle, cerca de Villespassans ( Hérault ), produjo un fémur grande sin el extremo distal (MDE A-08), al que se hizo referencia al género en su descripción inicial de 1998. [1]
- La localidad de Montplo-Nord, cerca de Cruzy (Hérault), produjo una vértebra de cuello único (MC-MN 478) que fue referida al género en 2013. [10] Un fragmento de synsacrum (MC-MN 1165) y un ilio izquierdo incompleto ( MC-MN 431), ambos descritos en 2016, también se encontraron en esta localidad. [3] Más recientemente, este sitio también ha producido un fémur completo de 23 cm, perteneciente a un individuo de aproximadamente 50 kg (110 lb). [11]
- Una cantera cerca del pueblo de Laño en el norte de España ( Condado de Treviño ) produjo un sincranum parcial (MCNA 2538) descrito en 2017, el único espécimen conocido fuera de Francia. [12] Esta localidad se ha fechado a finales del Campaniano edad del Cretácico tardío , hace unos 72 a 73,5 millones de años. [13]
- La formación Sânpetru de Rumania, lo que era la isla Hateg, cedió una pelvis en 2019. Su descubrimiento aquí revisa las ideas anteriores de que el ave es endémica de la isla ibero-Armórica. [4]
Descripción
Aunque Gargantuavis solo se conoce a partir de unos pocos huesos fósiles aislados, se ha inferido cierta información sobre su apariencia de vida y ecología al estudiar sus detalles. Gargantuavis se conoce a partir de varios especímenes que representan algunas partes limitadas del esqueleto: synsacra (las vértebras fusionadas por encima de la cadera), [7] illia (huesos de la cadera), al menos una vértebra cervical, [10] y dos fémures (hueso de la parte superior de la pierna) ), que se refirió a la especie por el hecho de que parece encajar bien con la cadera. [1] [11] No se han encontrado restos craneales, por lo que se desconoce la forma de la cabeza. Sin embargo, la única vértebra cervical conocida sugiere que Gargantuavis tenía un cuello bastante largo y delgado, lo que parece excluir la presencia de un cráneo masivo. [10]
Aparte de su gran tamaño, la característica más inusual de Gargantuavis era su pelvis. Originalmente se informó que era extremadamente ancho, como el de un moa , aunque un espécimen mejor conservado descrito en 2015 mostró que esta interpretación se debió al aplastamiento en el original. Las caderas de Gargantuavis , aunque todavía amplias, eran más estrechas y parecidas a las de un pájaro de lo que se pensaba originalmente. [8] Además de su ancho inusual, que impedía que los dos huesos ilíacos se encontraran en la parte frontal de la pelvis, la cavidad de la cadera se colocó cerca del frente en lugar de la mitad de la pelvis. [8] La pelvis bastante ancha muestra que Gargantuavis no era un corredor rápido. [10]
Paleoecología
Durante el Cretácico Superior, Europa era un archipiélago . El sur de Francia y el noroeste de España, donde se encuentran sus fósiles, formaba parte de la gran isla ibero-Armórica en el prehistórico Mar de Tetis . [14] Las formaciones rocosas que han dado gargantuavis fósiles también han producido abundantes restos de pescado, tortugas, cocodrilomorfos , pterosaurios, varios titanosauriano saurópodos (incluyendo Ampelosaurus y Lirainosaurus ), ankylosaurians , ornitópodos y terópodos , incluyendo otros avialans temprano, como Enantiornithes . [14] La asociación de abundantes fósiles de la ornithopod Rhabdodon , y la falta de cualquier Hadrosaurid fósiles, se han utilizado como fósiles índice hasta la fecha más o menos estas formaciones a finales del Campanian -Early Maastrichtiano intervalo. [14] Edad confirmada posteriormente por evidencia magnetoestratigráfica en dos localidades. La localidad tipo de Gargantuavis , el sitio de Bellevue en la Formación Inferieures de Marnes Rouges , tiene 71,5 millones de años (la más antigua de Maastrichtiano). [9] El sitio español de Laño es un poco más antiguo con una edad de 72 a 73,5 Ma (último Campaniano). [13]
Dado que no se han encontrado restos de cráneo, la dieta del animal es incierta. [10] A diferencia de las aves gigantes terrestres del Cenozoico que vivían en ecosistemas sin depredadores (o incluyendo solo pequeños carnívoros), Gargantuavis convivía con terópodos abelisáuridos y dromeosáuridos , por lo que el lugar de esta ave gigante terrestre en los ecosistemas del Cretácico Tardío del Ibero-Armoricano isla no está clara. Gargantuavis parece haber sido una parte poco común de la fauna en su región. A pesar de las numerosas excavaciones en sitios donde se han encontrado sus huesos desde su descubrimiento, la mayoría ha producido solo especímenes. [8] Aunque sus fósiles son raros, la presencia de Gargantuavis desde el sureste de Francia hasta el noroeste de España muestra que esta ave tenía una amplia distribución en la isla Ibero-Armórica. [12] Es posible que Gargantuavis viviera principalmente en un entorno que no era compatible con la fosilización, como áreas alejadas de los ríos y llanuras aluviales , que representan la mayoría de los depósitos fosilíferos en el Campaniano tardío-temprano Maastrichtiano de Francia y España. [6] [8] [2]
La histología ósea mostró que Gargantuavis tuvo un rápido crecimiento temprano seguido de un período prolongado (de al menos 10 años) de crecimiento cíclico lento antes de alcanzar la madurez esquelética. Se conoce un patrón similar en los dinornitiformes extintos y en el kiwi existente , que también son aves insulares. El titanosaurio Ampelosaurus , que se encuentra junto con Gargantuavis en el sitio de Bellevue, también muestra una reducción en su tasa de crecimiento, posiblemente vinculada a alguna presión ambiental como la escasez periódica de alimentos. Esto está respaldado por estudios sedimentológicos y mineralógicos que indican episodios de clima semiárido y fuertemente estacional durante el Cretácico Superior en el sur de Francia. [15]
Clasificación
La posición sistemática de Gargantuavis con otras aves es incierta debido a la naturaleza fragmentaria de sus restos. [16] Algunos investigadores sugirieron que Gargantuavis no era un ave de tallo en absoluto, sino más bien un pterosaurio gigante , [17] pero esto fue rechazado debido a la presencia de condiciones más parecidas a las de las aves. [5] [15] La forma de su fémur sugirió que gargantuavis no era un representante gigante de los Enantiornithes, un grupo de aves arcaicos, bastante más avanzado debido a la mayor número de vértebras en la synsacrum y la más avanzada heterocoelous condición (silla de montar -en forma de articulación) de la única vértebra cervical conocida. Alguna vez se pensó que estaba estrechamente relacionado con el Patagopteryx arcaico , pero un estudio del fémur completo sugirió que la especie pertenece a Ornithuromorpha , y probablemente a Ornithurae , estando más estrechamente relacionada con las aves modernas que con su propia familia monotípica Gargantuaviidae. [16] [1] [10] [2]
Sin embargo, el descubrimiento de una pelvis de lo que fue la isla Hateg muestra procesos supratrocantéreos en el fémur, una falta de un cuerpo de glucógeno y una falta de fusión de los huesos pélvicos alrededor de la cavidad de la cadera, lo que significa que no estaba estrechamente relacionado con Ornithurae, y probablemente ni siquiera un miembro de Ornithotórax que incluye aves modernas y sus antepasados más cercanos. Los terópodos aviarios arcaicos de Hateg Elopteryx y Balaur tienen cierta similitud con los restos de Gargantuavis , lo que puede indicar que los tres forman algún clado nativo del archipiélago europeo del Cretácico Superior, aunque tienen afinidades ambiguas . [4]
Referencias
- ^ a b c d e f g h Buffetaut, E .; Le Loeuff, J. (1998). "Un nuevo pájaro terrestre gigante del Cretácico Superior del sur de Francia". Revista de la Sociedad Geológica, Londres . 155 (155): 1–4. Código Bibliográfico : 1998JGSoc.155 .... 1B . doi : 10.1144 / gsjgs.155.1.0001 .
- ^ a b c d Buffetaut, E .; Angst, D. (2016). "El pájaro gigante no volador Gargantuavis philoinos del Cretácico tardío del suroeste de Europa: una revisión". En Khosla, A .; Lucas, SG (eds.). Período Cretácico: Diversidad biótica y biogeografía . Albuquerque: Boletín 71 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, págs. 45–50.
- ^ a b Buffetaut, E .; Angst, D. (2016). "Elementos pélvicos del pájaro gigante Gargantuavis del Cretácico Superior de Cruzy (sur de Francia), con comentarios sobre la neumatización". Investigación del Cretácico . 66 (66): 171-176. doi : 10.1016 / j.cretres.2016.06.010 .
- ^ a b c Mayr, G .; Codrea, V .; Solomon, A .; Bordeianu, M .; Smith, T. (2019). "Una pelvis bien conservada del Maastrichtian de Rumania sugiere que el enigmático Gargantuavis no es ni un pájaro orniturino ni un endémico insular". Investigación del Cretácico . 106 : 104271. doi : 10.1016 / j.cretres.2019.104271 .
- ^ a b Buffetaut, E .; Le Loeuff, J. (2010). " Gargantuavis philoinos : ¿pájaro gigante o pterosaurio gigante?". Annales de Paléontologie . 96 (4): 135-141. doi : 10.1016 / j.annpal.2011.05.002 .
- ^ a b Buffetaut, E. (2012). "Les oiseaux fossiles du Crétacé supérieur de l'Hérault". Boletín de la Société d'Étude des Sciences Naturelles de Béziers (66): 34–39.
- ^ a b Buffetaut, E .; Le Loeuff, J .; Mechin, P .; Mechin-Salessy, A. (1995). "Un gran pájaro del Cretácico francés". Naturaleza . 377 (6545): 110. Bibcode : 1995Natur.377..110B . doi : 10.1038 / 377110a0 .
- ^ a b c d e Buffetaut, E .; Angst, D .; Mechin, P .; Mechin-Salessy, A. (2015). "Nuevos restos del pájaro gigante Gargantuavis philoinos del Cretácico Superior de la Provenza (sureste de Francia)" . Palaeovertebrata . doi : 10.18563 / pv.39.2.e3 .
- ^ a b Fondevilla, V., Dinares-Turell, J., Vila, B., Le Loeuff, J., Estrada, R., Oms, O. y Galobart, A. (2016). "Magnetoestratigrafía del registro continental de Maastrichtian en el Alto Valle del Aude (Pirineos septentrionales, Francia): imposición de restricciones de edad en la sucesión de sitios con dinosaurios". Investigación del Cretácico . 57 : 457–472. doi : 10.1016 / j.cretres.2015.08.009 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b c d e f Buffetaut, E .; Angst, D. (2013). "Nueva evidencia de un pájaro gigante del Cretácico Superior de Francia" . Revista geológica . 150 (150): 173-176. Código bibliográfico : 2013GeoM..150..173B . doi : 10.1017 / S001675681200043X .
- ^ a b Buffetaut, E .; Angst, D. (2017). "Nueva luz sobre la posición sistemática del pájaro gigante del Cretácico tardío Gargantuavis". Zitteliana (15a Reunión Anual de la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados) (91): 26.
- ^ a b Angst, D .; Buffetaut, E .; Corral, J.-C .; Pereda-Suberbiola, X. (2017). "Primer registro del ave gigante Gargantuavis philoinos del Cretácico tardío de la Península Ibérica". Annales de Paléontologie . 103 (2): 135-139. doi : 10.1016 / j.annpal.2017.01.003 .
- ^ a b Corral, JC, Pueyo, EL, Berreteaga, A., Rodríguez-Pinto, A., Sánchez, E. y Pereda-Suberbiola, X. (2016). "Magnetoestratigrafía y litoestratigrafía del yacimiento de vertebrados de Laño: Implicaciones en la cronoestratigrafía del Cretácico superior de la Región Vasco-Cantábrica". Investigación del Cretácico . 57 : 473–489. doi : 10.1016 / j.cretres.2015.07.015 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b c Csiki-Sava, Z .; Buffetaut, E .; Ősi, A .; Pereda-Suberbiola, X .; Brusatte, SL (2015). "Vida insular en la composición de la fauna del Cretácico, bioestratigrafía, evolución y extinción de vertebrados terrestres en el archipiélago europeo del Cretácico tardío" . ZooKeys (469): 1–161. doi : 10.3897 / zookeys.469.8439 . PMC 4296572 . PMID 25610343 .
- ^ a b Chinsamy, A .; Buffetaut, E .; Canoville, A .; Angst, D. (2014). "Conocimiento de la dinámica de crecimiento y afinidades sistemáticas del Cretácico superior Gargantuavis de la microestructura ósea". Naturwissenschaften . 101 (5): 447–552. Código bibliográfico : 2014NW .... 101..447C . doi : 10.1007 / s00114-014-1170-6 . PMID 24737002 .
- ^ a b Buffetaut, Eric; Angustia, Delphine (2019). "Un fémur del pájaro gigante del Cretácico tardío Gargantuavis de Cruzy (sur de Francia) y sus implicaciones sistemáticas". Palaeovertebrata . 42 (1): e3. doi : 10.18563 / pv.42.1.e3 .
- ^ Mayr, G., 2009. Aves fósiles del paleógeno. Berlín, Springer.