Gravitropismo

El gravitropismo (también conocido como geotropismo ) es un proceso coordinado de crecimiento diferencial de una planta en respuesta a la gravedad que tira de ella. También ocurre en hongos . La gravedad puede ser "gravedad artificial" o gravedad natural. Es una característica general de todas las plantas superiores e inferiores , así como de otros organismos. Charles Darwin fue uno de los primeros en documentar científicamente que las raíces muestran un gravitropismo positivo y los tallos muestran un gravitropismo negativo . [1] Es decir, raícescrecen en la dirección de la atracción gravitacional (es decir, hacia abajo) y los tallos crecen en la dirección opuesta (es decir, hacia arriba). Este comportamiento se puede demostrar fácilmente con cualquier planta en maceta. Cuando se coloca de lado, las partes en crecimiento del tallo comienzan a mostrar un gravitropismo negativo, creciendo (dicen los biólogos, girando; ver tropismo ) hacia arriba. Los tallos herbáceos (no leñosos) son capaces de un grado de curvatura real, pero la mayor parte del movimiento redirigido ocurre como consecuencia del crecimiento de raíces o tallos en el exterior. El mecanismo se basa en el modelo de Cholodny-Went que se propuso en 1927 y desde entonces ha sido modificado. [2] Aunque el modelo ha sido criticado y sigue perfeccionándose, ha resistido en gran medida la prueba del tiempo. [3]

Ésta es una imagen tomada de un árbol del centro de Minnesota. El árbol estaba en la ladera de una colina y se había derrumbado en una tormenta o se había caído debido a la erosión del suelo que lo rodeaba. Sin embargo, el árbol continúa creciendo, y debido a que era horizontal, su crecimiento exhibe gravitropismo que se puede ver en su crecimiento arqueado.
Ejemplo de gravitropismo en un árbol del centro de Minnesota. Este árbol se ha caído y debido al gravitropismo exhibe este crecimiento arqueado.
Un árbol recto y vertical. La forma ha sido regulada por la curvatura gravitrópica en la base.

El crecimiento de la raíz se produce por la división de las células madre en el meristemo de la raíz ubicado en la punta de la raíz, y la expansión asimétrica subsiguiente de las células en una región hacia el tallo hasta la punta conocida como zona de elongación. El crecimiento diferencial durante los tropismos implica principalmente cambios en la expansión celular versus cambios en la división celular, aunque no se ha descartado formalmente un papel de la división celular en el crecimiento tropical. La gravedad se detecta en la punta de la raíz y esta información debe luego transmitirse a la zona de elongación para mantener la dirección del crecimiento y montar respuestas de crecimiento efectivas a los cambios de orientación y continuar creciendo en sus raíces en la misma dirección que la gravedad. [4]

Abundante evidencia demuestra que las raíces se doblan en respuesta a la gravedad debido a un movimiento regulado de la hormona vegetal auxina conocida como transporte de auxina polar . [5] Esto se describió en la década de 1920 en el modelo Cholodny-Went . El modelo fue propuesto independientemente por el científico ruso N. Cholodny de la Universidad de Kiev en 1927 y por Frits Went del Instituto de Tecnología de California en 1928, ambos basados ​​en el trabajo que habían realizado en 1926. [6] La auxina existe en casi todos los órgano y tejido de una planta, pero ha sido reorientado en el campo de gravedad, puede iniciar un crecimiento diferencial que da como resultado la curvatura de la raíz.

Los experimentos muestran que la distribución de auxinas se caracteriza por un movimiento rápido de auxinas hacia el lado inferior de la raíz en respuesta a un estímulo de gravedad en un ángulo de 90 ° o más. Sin embargo, una vez que la punta de la raíz alcanza un ángulo de 40 ° con la horizontal del estímulo, la distribución de auxinas cambia rápidamente a una disposición más simétrica. Este comportamiento se describe como un mecanismo de "punto de inflexión" para el transporte de auxinas en respuesta a un estímulo gravitacional. [7]

[this image is incorrect! the high auxin is always on the opposite side of the tropic movement!]
En el proceso de crecimiento de las raíces de las plantas en la dirección de la gravedad por gravitropismo, las altas concentraciones de auxina se mueven hacia las células en la parte inferior de la raíz. Esto suprime el crecimiento en este lado, al tiempo que permite el alargamiento celular en la parte superior de la raíz. Como consecuencia de esto, se produce un crecimiento curvo y la raíz se dirige hacia abajo. Fuente: [7]

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Reorientación del ápice en Pinus pinaster durante las primeras 24 h después de la inclinación experimental de la planta.

El gravitropismo es una parte integral del crecimiento de las plantas, orientando su posición para maximizar el contacto con la luz solar, además de garantizar que las raíces crezcan en la dirección correcta. El crecimiento debido al gravitropismo está mediado por cambios en la concentración de la hormona vegetal auxina dentro de las células vegetales.

A medida que las plantas maduran, el gravitropismo continúa guiando el crecimiento y el desarrollo junto con el fototropismo. Si bien los amiloplastos continúan guiando a las plantas en la dirección correcta, los órganos y la función de las plantas dependen de las respuestas fototrópicas para garantizar que las hojas reciban suficiente luz para realizar funciones básicas como la fotosíntesis. En la oscuridad total, las plantas maduras tienen poco o ningún sentido de la gravedad, a diferencia de las plántulas que aún pueden orientarse para que los brotes crezcan hacia arriba hasta que se alcanza la luz cuando puede comenzar el desarrollo. [8]

La sensibilidad diferencial a la auxina ayuda a explicar la observación original de Darwin de que los tallos y las raíces responden de manera opuesta a las fuerzas de la gravedad. Tanto en las raíces como en los tallos, la auxina se acumula hacia el vector de gravedad en la parte inferior. En las raíces, esto da como resultado la inhibición de la expansión celular en el lado inferior y la curvatura concomitante de las raíces hacia la gravedad (gravitropismo positivo). [4] [9] En los tallos, la auxina también se acumula en la parte inferior, sin embargo, en este tejido aumenta la expansión celular y hace que el brote se curve hacia arriba (gravitropismo negativo). [10]

Un estudio reciente mostró que para que el gravitropismo ocurra en brotes, es necesaria mucha inclinación, en lugar de una fuerza gravitacional débil. Este hallazgo deja de lado los mecanismos de detección de la gravedad que se basarían en la detección de la presión del peso de los estatolitos. [11]

En el proceso de crecimiento de brotes de plantas en dirección opuesta a la gravedad por gravitropismo, una alta concentración de auxina se mueve hacia el lado inferior del brote para iniciar el crecimiento celular de las células inferiores, mientras se suprime el crecimiento celular en la parte superior del brote. Esto permite que las células inferiores del brote continúen un crecimiento curvo y alarguen sus células hacia arriba, lejos del tirón de la gravedad a medida que la auxina se mueve hacia la parte inferior del brote. [12]

Estatolitos

Las plantas poseen la capacidad de percibir la gravedad de varias formas, una de las cuales es a través de los estatolitos. Los estatolitos son amiloplastos densos , orgánulos que sintetizan y almacenan almidón implicados en la percepción de la gravedad por parte de la planta (gravitropismo), que se acumulan en células especializadas llamadas estatocitos. Los estatocitos se encuentran en las células del parénquima de almidón cerca de los tejidos vasculares en los brotes y en la columela en las tapas de las raíces. [13] Estos amiloplastos especializados son más densos que el citoplasma y pueden sedimentar según el vector de gravedad. Los estatolitos están enredados en una red de actina y se cree que su sedimentación transmite la señal gravitrópica activando canales mecanosensibles. [4] La señal gravitrópica conduce a la reorientación de los portadores de eflujo de auxina y la posterior redistribución de los flujos de auxina en el casquete de la raíz y la raíz en su conjunto. [14] La auxina se mueve hacia concentraciones más altas en el lado inferior de la raíz y suprime el alargamiento. La distribución asimétrica de auxina conduce a un crecimiento diferencial de los tejidos de la raíz, lo que hace que la raíz se curve y siga los estímulos de la gravedad. Los estatolitos también se encuentran en la capa endodérmica del hipocótilo , tallo e inflorescencia. La redistribución de la auxina provoca un mayor crecimiento en la parte inferior del brote para que se oriente en una dirección opuesta a la de los estímulos gravitatorios.

Modulación por fitocromo

Los fitocromos son fotorreceptores rojos y rojos lejanos que ayudan a inducir cambios en ciertos aspectos del desarrollo de las plantas. Además de ser en sí misma el factor trópico ( fototropismo ), la luz también puede suprimir la reacción gravitrópica. [15] En las plántulas, tanto la luz roja como la roja lejana inhiben el gravitropismo negativo en los hipocótilos de las plántulas (el área de los brotes debajo de los cotiledones ) que provocan el crecimiento en direcciones aleatorias. Sin embargo, los hipocótilos se orientan fácilmente hacia la luz azul. Este proceso puede deberse a que el fitocromo interrumpe la formación de amiloplastos endodérmicos llenos de almidón y estimula su conversión en otros tipos de plastidios, como los cloroplastos o etiolaplastos. [15]

La reacción de compensación de la flexión del vástago Coprinus . C - la parte compensadora del vástago.

Los tallos de los hongos doblados siguen algunas regularidades que no son comunes en las plantas. Después de convertir en horizontal la orientación vertical normal, la parte apical (región C en la figura siguiente) comienza a enderezarse. Finalmente, esta parte vuelve a enderezarse y la curvatura se concentra cerca de la base del hongo. [16] Este efecto se llama compensación (o, a veces, autotropismo ). La razón exacta de tal comportamiento no está clara y existen al menos dos hipótesis.

  • La hipótesis de la reacción plagiogravitrópica supone algún mecanismo que establece el ángulo de orientación óptimo distinto de 90 grados (vertical). El ángulo óptimo real es una función de múltiples parámetros, dependiendo del tiempo, el ángulo de reorientación actual y de la distancia a la base de los hongos. El modelo matemático , escrito siguiendo esta sugerencia, puede simular la flexión desde la posición horizontal a la vertical, pero falla en imitar el comportamiento realista cuando se dobla desde el ángulo de reorientación arbitrario (con los parámetros del modelo sin cambios). [dieciséis]
  • El modelo alternativo supone alguna “señal de enderezamiento”, proporcional a la curvatura local. Cuando el ángulo de la punta se acerca a 30 °, esta señal supera la señal de flexión, causada por la reorientación, resultando un enderezamiento. [17]

Ambos modelos se ajustan bien a los datos iniciales, pero el último también pudo predecir la flexión desde varios ángulos de reorientación. La compensación es menos obvia en las plantas, pero en algunos casos se puede observar combinando medidas exactas con modelos matemáticos. Las raíces más sensibles son estimuladas por niveles más bajos de auxina; los niveles más altos de auxina en las mitades inferiores estimulan un menor crecimiento, lo que resulta en una curvatura hacia abajo (gravitropismo positivo).

Se han aislado mutantes con respuestas alteradas a la gravedad en varias especies de plantas, incluida Arabidopsis thaliana (uno de los sistemas de modelos genéticos utilizados para la investigación de plantas). Estos mutantes tienen alteraciones en el gravitropismo negativo en hipocotilos y / o brotes, o en el gravitropismo positivo en las raíces, o ambos. [10] Se han identificado mutantes con efectos variables sobre las respuestas gravitrópicas en cada órgano, incluidos mutantes que casi eliminan el crecimiento gravitrópico y aquellos cuyos efectos son débiles o condicionales. De la misma manera que la gravedad tiene un efecto sobre el devanado y la circunferencia, por lo tanto, los aspectos de la morfogénesis tienen defectos en el mutante. Una vez que se ha identificado un mutante, se puede estudiar para determinar la naturaleza del defecto (la diferencia particular que tiene en comparación con el 'tipo salvaje' no mutante). Esto puede proporcionar información sobre la función del gen alterado y, a menudo, sobre el proceso en estudio. Además, el gen mutado puede identificarse y, por lo tanto, algo sobre su función puede inferirse del fenotipo mutante.

Se han identificado mutantes gravitrópicos que afectan la acumulación de almidón, como los que afectan al gen PGM1 (que codifica la enzima fosfoglucomutasa ) en Arabidopsis , lo que hace que los plastidios, los presuntos estatolitos, sean menos densos y, en apoyo de la hipótesis del estatolito del almidón, menos sensible a la gravedad. [18] Otros ejemplos de mutantes gravitrópicos incluyen los que afectan el transporte o la respuesta a la hormona auxina. [10] Además de la información sobre el gravitropismo que proporcionan tales mutantes de transporte de auxina o de respuesta a auxina, han sido fundamentales para identificar los mecanismos que gobiernan el transporte y la acción celular de la auxina, así como sus efectos sobre el crecimiento.

También hay varias plantas cultivadas que muestran un gravitropismo alterado en comparación con otras especies o con otras variedades dentro de su propia especie. Algunos son árboles que tienen un hábito de crecimiento colgante o que llora ; las ramas todavía responden a la gravedad, pero con una respuesta positiva, en lugar de la respuesta negativa normal. Otras son las variedades perezosas (es decir, ageotrópicas o agravitrópicas) de maíz ( Zea mays ) y variedades de arroz, cebada y tomates, cuyos brotes crecen a lo largo del suelo.

  • Amiloplasto : orgánulo de almidón involucrado en la detección del gravitropismo
  • Astrobotánica : el campo de la ciencia que se ocupa de las plantas en un entorno de vuelo espacial
  • Clinostat : un dispositivo utilizado para los efectos de la atracción gravitacional.
  • Máquina de posicionamiento aleatorio : un dispositivo utilizado para negar los efectos de la atracción gravitacional.
  • Máquina de caída libre : un dispositivo utilizado para anular los efectos de la atracción gravitacional.
  • Centrífuga de gran diámetro : un dispositivo que se utiliza para crear un tirón de hipergravedad
  • Seno prolongado : reacción de las plantas al cambiar de su orientación vertical habitual

  1. ^ Darwin, Charles; Darwin, Francisc (1881). El poder del movimiento en las plantas . Nueva York: D. Appleton and Company . Consultado el 24 de abril de 2018 .
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