Fototropismo

El fototropismo es el crecimiento de un organismo en respuesta a un estímulo lumínico. El fototropismo se observa con mayor frecuencia en plantas , pero también puede ocurrir en otros organismos como los hongos . Las células de la planta que están más alejadas de la luz tienen una sustancia química llamada auxina que reacciona cuando ocurre el fototropismo. Esto hace que la planta tenga células alargadas en el lado más alejado de la luz. El fototropismo es uno de los muchos tropismos o movimientos vegetales que responden a estímulos externos. El crecimiento hacia una fuente de luz se denomina fototropismo positivo, mientras que el crecimiento alejado de la luz se denomina fototropismo negativo ( skototropismo ). [1]La mayoría de los brotes de plantas exhiben fototropismo positivo y reorganizan sus cloroplastos en las hojas para maximizar la energía fotosintética y promover el crecimiento. [2] [3] Algunas puntas de los sarmientos exhiben fototropismo negativo, lo que les permite crecer hacia objetos sólidos y oscuros y trepar por ellos. La combinación de fototropismo y gravitropismo permite que las plantas crezcan en la dirección correcta. [4]

La luz de la lámpara (1.) funciona como un cambio detectable en el entorno de la planta. Como resultado, la planta exhibe una reacción de fototropismo - crecimiento direccional (2) hacia el estímulo de luz.
La distribución de auxinas controla el fototropismo. 1. La luz del sol golpea la planta directamente desde arriba. La auxina (puntos rosados) estimula el crecimiento hacia arriba. 2, 3, 4. La luz solar incide en la planta en ángulo. La auxina se concentra en un lado, lo que fomenta el crecimiento en ángulo desde el tallo anterior.
Margaritas ( Bellis perennis ) mirando al sol después de abrirse por la mañana, y siguen al sol durante el día.
El Thale Cress ( Arabidopsis thaliana ) está regulado por luz azul a ultravioleta.
Phycomyces , un hongo, también exhibe fototropismo
Ejemplo en una Phalaenopsis
"> Archivo: Azuki Bean phototropism.ogvReproducir medios
Ejemplo de frijoles Azuki
Ravenalas creciendo entre dos edificios en Kinshasa , República Democrática del Congo . El plano (aquí perpendicular al eje norte-sur) de estas dos plantas está orientado para maximizar la absorción de la luz del día.

Hay varias moléculas de señalización que ayudan a la planta a determinar de dónde proviene la fuente de luz, y estas activan varios genes, que cambian los gradientes hormonales permitiendo que la planta crezca hacia la luz. La punta de la planta se conoce como coleoptilo , que es necesario en la detección de luz. [2] La porción media del coleoptilo es el área donde ocurre la curvatura del brote. La hipótesis de Cholodny-Went , desarrollada a principios del siglo XX, predice que en presencia de luz asimétrica, la auxina se moverá hacia el lado sombreado y promoverá el alargamiento de las células de ese lado para hacer que la planta se curve hacia la fuente de luz. [5] Las auxinas activan las bombas de protones, disminuyendo el pH en las células del lado oscuro de la planta. Esta acidificación de la región de la pared celular activa enzimas conocidas como expansinas que rompen los enlaces de hidrógeno en la estructura de la pared celular, haciendo que las paredes celulares sean menos rígidas. Además, el aumento de la actividad de la bomba de protones conduce a que entren más solutos en las células vegetales en el lado oscuro de la planta, lo que aumenta el gradiente osmótico entre el simplastos y el apoplasto de estas células vegetales. [6] Luego, el agua ingresa a las células a lo largo de su gradiente osmótico, lo que lleva a un aumento de la presión de turgencia. La disminución de la fuerza de la pared celular y el aumento de la presión de turgencia por encima de un umbral de rendimiento [7] hacen que las células se hinchen, ejerciendo la presión mecánica que impulsa el movimiento fototrópico.

Se ha descubierto que las proteínas codificadas por un segundo grupo de genes, los genes PIN , desempeñan un papel importante en el fototropismo. Son transportadores de auxinas y se cree que son responsables de la polarización de la ubicación de las auxinas. Específicamente, PIN3 ha sido identificado como el principal portador de auxina. [8] Es posible que las fototropinas reciban luz e inhiban la actividad de la quinasa PINOID (PID), que luego promueve la actividad de PIN3 . Esta activación de PIN3 conduce a una distribución asimétrica de auxina, que luego conduce a un alargamiento asimétrico de las células en el tallo. Los mutantes pin3 tenían hipocótilos y raíces más cortos que los de tipo salvaje, y se observó el mismo fenotipo en plantas cultivadas con inhibidores de salida de auxina. [9] Utilizando el etiquetado inmunológico anti-PIN3, se observó el movimiento de la proteína PIN3. El PIN3 normalmente se localiza en la superficie del hipocótilo y el tallo, pero también se internaliza en presencia de Brefeldin A (BFA), un inhibidor de la exocitosis. Este mecanismo permite reposicionar PIN3 en respuesta a un estímulo ambiental. Se pensaba que las proteínas PIN3 y PIN7 desempeñaban un papel en el fototropismo inducido por pulso. Las respuestas de curvatura en el mutante "pin3" se redujeron significativamente, pero sólo se redujeron ligeramente en los mutantes "pin7". Existe cierta redundancia entre "PIN1", "PIN3" y "PIN7", pero se cree que PIN3 juega un papel más importante en el fototropismo inducido por pulsos. [10]

Hay fototropinas que se expresan en gran medida en la región superior de los coleoptilos. Hay dos fototropismos principales que son phot1 y phot2. Los mutantes simples phot2 tienen respuestas fototrópicas como la del tipo salvaje, pero los mutantes dobles phot1 phot2 no muestran ninguna respuesta fototrópica. [4] Las cantidades de PHOT1 y PHOT2 presentes son diferentes según la edad de la planta y la intensidad de la luz. Hay una gran cantidad de PHOT2 presente en las hojas maduras de Arabidopsis y esto también se observó en los ortólogos de arroz. La expresión de PHOT1 y PHOT2 cambia según la presencia de luz azul o roja. Hubo una regulación a la baja del ARNm de PHOT1 en presencia de luz, pero una regulación al alza de la transcripción de PHOT2. Los niveles de ARNm y proteínas presentes en la planta dependían de la edad de la planta. Esto sugiere que los niveles de expresión de fototropinas cambian con la maduración de las hojas. [11] Las hojas maduras contienen cloroplastos que son esenciales en la fotosíntesis. El reordenamiento del cloroplasto ocurre en diferentes ambientes de luz para maximizar la fotosíntesis. Hay varios genes involucrados en el fototropismo de las plantas, incluidos los genes NPH1 y NPL1 . Ambos están involucrados en el reordenamiento del cloroplasto. [3] Se encontró que los mutantes dobles nph1 y npl1 tenían respuestas fototrópicas reducidas. De hecho, los dos genes son redundantes para determinar la curvatura del tallo.

Estudios recientes revelan que múltiples quinasas AGC, excepto PHOT1 y PHOT2, están involucradas en el fototropismo de las plantas. En primer lugar, PINOID, que exhibe un patrón de expresión inducible por luz, determina la reubicación subcelular de PIN3 durante las respuestas fototrópicas a través de una fosforilación directa. En segundo lugar, D6PK y sus homólogos de D6PKL modulan la actividad de transporte de auxinas de PIN3, probablemente también a través de la fosforilación. En tercer lugar, aguas arriba de D6PK / D6PKL, PDK1.1 y PDK1.2 actúa como un activador esencial para estas quinasas AGC. Curiosamente, diferentes quinasas AGC podrían participar en diferentes pasos durante la progresión de una respuesta fototrópica. Las D6PK / D6PKL exhiben una capacidad para fosforilar más fosfositos que PINOID.

Cinco modelos de distribución de auxinas en fototropismo

En 2012, Sakai y Haga [12] describieron cómo diferentes concentraciones de auxinas podrían surgir en el lado iluminado y sombreado del tallo, dando lugar a una respuesta fototrópica. Se han propuesto cinco modelos con respecto al fototropismo del tallo , utilizando Arabidopsis thaliana como planta de estudio.

Cinco modelos que muestran cómo se transporta la auxina en la planta Arabidopsis.
Primer modelo

En el primer modelo, la luz entrante desactiva la auxina en el lado luminoso de la planta, lo que permite que la parte sombreada continúe creciendo y, finalmente, doble la planta hacia la luz. [12]

Segundo modelo

En el segundo modelo, la luz inhibe la biosíntesis de auxina en el lado claro de la planta, disminuyendo así la concentración de auxina en relación con el lado no afectado. [12]

Tercer modelo

En el tercer modelo hay un flujo horizontal de auxina tanto del lado claro como del lado oscuro de la planta. La luz entrante hace que fluya más auxina del lado expuesto al lado sombreado, lo que aumenta la concentración de auxina en el lado sombreado y, por lo tanto, se produce un mayor crecimiento. [12]

Cuarto modelo

En el cuarto modelo, muestra que la planta recibe luz para inhibir la auxina basipetal hacia el lado expuesto, lo que hace que la auxina fluya solo hacia el lado sombreado. [12]

Quinto modelo

El modelo cinco abarca elementos de los modelos 3 y 4. El flujo principal de auxina en este modelo proviene de la parte superior de la planta verticalmente hacia la base de la planta con algo de la auxina viajando horizontalmente desde el flujo principal de auxina a ambos lados del planta. Recibir luz inhibe el flujo de auxina horizontal desde el flujo de auxina vertical principal hacia el lado expuesto irradiado. Y según el estudio de Sakai y Haga, la distribución asimétrica de auxinas observada y la respuesta fototrópica subsiguiente en los hipocótilos parece más consistente con este quinto escenario. [12]

El fototropismo en plantas como Arabidopsis thaliana está dirigido por receptores de luz azul llamados fototropinas . [13] Otros receptores fotosensibles en plantas incluyen fitocromos que detectan la luz roja [14] y criptocromos que detectan la luz azul. [15] Los diferentes órganos de la planta pueden exhibir diferentes reacciones fototrópicas a diferentes longitudes de onda de luz. Las puntas de los tallos exhiben reacciones fototrópicas positivas a la luz azul, mientras que las puntas de las raíces exhiben reacciones fototrópicas negativas a la luz azul. Tanto las puntas de las raíces como la mayoría de las puntas de los tallos exhiben fototropismo positivo a la luz roja. [ cita requerida ] Los criptocromos son fotorreceptores que absorben la luz azul / UV-A y ayudan a controlar el ritmo circadiano en las plantas y el momento de la floración. Los fitocromos son fotorreceptores que detectan la luz roja / roja lejana, pero también absorben la luz azul; pueden controlar la floración en plantas adultas y la germinación de semillas, entre otras cosas. La combinación de respuestas de fitocromos y criptocromos permite que la planta responda a varios tipos de luz. [16] Juntos, los fitocromos y los criptocromos inhiben el gravitropismo en los hipocótilos y contribuyen al fototropismo. [2]

  • Escotobiología
  • Modelo de Cholodny-Went

  1. ^ Strong y Ray 1975 .
  2. ↑ a b c Goyal, A., Szarzynska, B., Fankhauser C. (2012). Fototropismo: en la encrucijada de las vías de señalización luminosa. Celda 1-9.
  3. ^ a b Sakai, T .; Kagawa, T .; Kasahara, M .; Swartz, TE; Christie, JM; Briggs, WR; Wada, M .; Okada, K. (2001). "Arabidopsis nph1 y npl1: receptores de luz azul que median tanto el fototropismo como la reubicación del cloroplasto" . PNAS . 98 (12): 6969–6974. Código Bibliográfico : 2001PNAS ... 98.6969S . doi : 10.1073 / pnas.101137598 . PMC  34462 . PMID  11371609 .
  4. ↑ a b Liscum, E. (2002). Fototropismo: mecanismos y resultados. Libro de Arabidopsis 1-21.
  5. ^ Christie, JM; Murphy, AS (2013). "Disparar fototropismo en plantas superiores: nueva luz a través de viejos conceptos". Revista estadounidense de botánica . 100 (1): 35–46. doi : 10.3732 / ajb.1200340 . PMID  23048016 .
  6. ^ Hager, Achim (1 de diciembre de 2003). "Papel de la membrana plasmática H + -ATPasa en el crecimiento de alargamiento inducido por auxinas: aspectos históricos y nuevos". Revista de Investigación Vegetal . 116 (6): 483–505. doi : 10.1007 / s10265-003-0110-x . ISSN  1618-0860 . PMID  12937999 . S2CID  23781965 .
  7. ^ Cosgrove, Daniel J .; Van Volkenburgh, Elizabeth; Cleland, Robert E. (septiembre de 1984). "Relajación del estrés de las paredes celulares y el umbral de rendimiento para el crecimiento: demostración y medición mediante técnicas de sonda de micropresión y psicrómetro". Planta . 162 (1): 46–54. doi : 10.1007 / BF00397420 . ISSN  0032-0935 . PMID  11540811 . S2CID  6870501 .
  8. ^ Ding, Z .; Galván-Ampudia, CS; Demarsy, E .; Langowski, L .; Kleine-Vehn, J .; Fan, Y .; Morita, MT; Tasaka, M .; Fankhauser, C .; Offringa, R .; Friml, J. (2011). "Polarización mediada por luz del transportador de auxina PIN3 para la respuesta fototrópica en Arabidopsis". Biología celular de la naturaleza . 13 (4): 447–453. doi : 10.1038 / ncb2208 . PMID  21394084 . S2CID  25049558 .
  9. ^ Friml, J .; Wisniewska, J .; Benkova, E .; Mendgen, K .; Palme, K. (2002). "La reubicación lateral del regulador de flujo de auxina PIN3 media el tropismo en Arabidopsis" . Naturaleza . 415 (6873): 806–809. Código Bibliográfico : 2002Natur.415..806F . doi : 10.1038 / 415806a . PMID  11845211 . S2CID  4348635 .
  10. ^ Haga, K .; Sakai, T. (2012). "Los portadores de eflujo de auxina PIN son necesarios para fototropismo inducido por pulso pero no continuo inducido por luz en Arabidopsis" . Fisiología vegetal . 160 (2): 763–776. doi : 10.1104 / pp.112.202432 . PMC  3461554 . PMID  22843667 .
  11. ^ Labuz, J .; Sztatelman, O .; Banas, AK; Gabrys, H. (2012). "La expresión de fototropinas en hojas de Arabidopsis: regulación del desarrollo y la luz" . Revista de botánica experimental . 63 (4): 1763-1771. doi : 10.1093 / jxb / ers061 . PMID  22371325 .
  12. ^ a b c d e f Sakai, T; Haga, K (2012). "Análisis genético molecular del fototropismo en Arabidopsis" . Fisiología vegetal y celular . 53 (9): 1517–34. doi : 10.1093 / pcp / pcs111 . PMC  3439871 . PMID  22864452 .
  13. ^ "Fototropinas: fotorreceptores que proporcionan un mecanismo fotoquímico novedoso para la señalización" . Archivado desde el original el 18 de noviembre de 2015 . Consultado el 16 de abril de 2016 .
  14. ^ "Fitocromo" . plantphys.info . Consultado el 16 de abril de 2016 .
  15. ^ Eckardt, NA (1 de mayo de 2003). "Un componente de la vía de señalización de luz azul criptocromo" . La célula vegetal en línea . 15 (5): 1051–1052. doi : 10.1105 / tpc.150510 . PMC  526038 .
  16. ↑ McCoshum, S., Kiss, JZ (2011). La luz verde afecta el fototropismo basado en luz azul en hipocótilos de Arabidopsis thaliana. Sociedad Botánica Torrey 138 (4), 409-417.

  • Strong, Donald R .; Ray, Thomas S. (1 de enero de 1975). "Comportamiento de ubicación del árbol huésped de una vid tropical ( Monstera gigantea ) por Skototropism". Ciencia . 190 (4216): 804–806. Código Bibliográfico : 1975Sci ... 190..804S . doi : 10.1126 / science.190.4216.804 . JSTOR  1741614 . S2CID  84386403 .

  • Medios relacionados con el fototropismo en Wikimedia Commons
  • Películas de lapso de tiempo , Plants-In-Motion