Giardia duodenalis , también conocida como Giardia intestinalis y Giardia lamblia , es un microorganismo parásito flagelado , que coloniza y se reproduce en el intestino delgado , provocando una enfermedad diarreica conocida como giardiasis . [1] [2] [3] El parásito se adhiere al epitelio mediante un disco adhesivo ventral o lechón y se reproduce por fisión binaria . [4] La giardiasis no se propaga a través del torrente sanguíneo ni a otras partes del tracto gastrointestinal , pero permanece confinado al lumen del intestino delgado. [5] Giardia tiene una membrana externa que permite retener la vida, incluso cuando está fuera del cuerpo huésped, y que puede hacerla tolerante a la desinfección con cloro. Los trofozoítos de Giardia absorben sus nutrientes de la luz y son anaerobios . Si el organismo está dividido y manchado, su patrón característico se asemeja al símbolo familiar de la " cara sonriente ". [6]
Giardia duodenalis | |
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Célula de Giardia lamblia , SEM | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Eucariota |
Filo: | Metamonada |
Pedido: | Diplomonadida |
Familia: | Hexamitidae |
Género: | Giardia |
Especies: | G. duodenalis |
Nombre binomial | |
Giardia duodenalis Stiles, 1902 | |
Sinónimos | |
Las principales vías de infección humana incluyen la ingestión de agua potable sin tratar (que es el método más común de transmisión de este parásito. [3] ), alimentos y suelo contaminados con heces humanas, así como la ingestión de aguas residuales , un fenómeno particularmente común en muchos países en desarrollo. [7] [3] La contaminación de las aguas naturales también ocurre en las cuencas hidrográficas donde ocurre el pastoreo intensivo.
Las infecciones por Giardia ocurren en todo el mundo, sin embargo, Giardia duodenalis es el parásito intestinal más comúnmente identificado en los Estados Unidos y Canadá entre los niños en las guarderías, los excursionistas, los miembros de la familia y los adultos inmunodeprimidos. Se informan aproximadamente 20.000 casos por año en los Estados Unidos. [8]
Ciclo vital
G. duodenalis adopta dos formas morfológicamente distintas durante su ciclo de vida. La forma replicativa es una célula móvil en forma de pera que sobrevive solo en el intestino delgado del huésped llamado trofozoíto . [9] Los trofozoítos nadan a través del moco intestinal hasta que finalmente se adhieren al epitelio intestinal del huésped. [10] [9] Los trofozoítos adheridos luego se dividen por fisión binaria, formando más trofozoítos o la etapa de quiste no replicativo. [9] Los quistes pasan a través del intestino grueso del huésped y se eliminan en las heces. [9] Los quistes de G. lamblia son resistentes a los factores ambientales estresantes y pueden sobrevivir en el medio ambiente durante semanas o meses si se mantienen húmedos. [10] [11] [9] Los quistes permanecen inactivos hasta que los ingiere un animal huésped. En el nuevo huésped, las condiciones ambientales hacen que el quiste produzca dos trofozoítos, que luego se adhieren a las células epiteliales, comenzando de nuevo el ciclo. [9]
Ecología y distribución
El quiste puede sobrevivir durante semanas o meses en agua fría, [12] por lo que puede estar presente en pozos y sistemas de agua contaminados, especialmente fuentes de agua estancada, como estanques naturales, sistemas de almacenamiento de aguas pluviales e incluso arroyos de montaña de aspecto limpio. Los quistes también se pueden encontrar en superficies, suelo, alimentos o agua que ha sido contaminada con heces de humanos o animales infectados. [13] También pueden ocurrir en los embalses de la ciudad y persistir después del tratamiento del agua, ya que los quistes son resistentes a los métodos convencionales de tratamiento del agua, como la cloración y la ozonólisis . [12] La transmisión zoonótica también es posible, por lo que la infección por Giardia es una preocupación para las personas que acampan en el desierto o nadan en arroyos o lagos contaminados, especialmente los lagos artificiales formados por represas de castores (de ahí el nombre popular de giardiasis, "fiebre del castor") .
Además de las fuentes a través del agua, la transmisión fecal-oral también puede ocurrir, por ejemplo, en las guarderías, donde los niños pueden tener malas prácticas de higiene. Quienes trabajan con niños también corren el riesgo de infectarse, al igual que los miembros de la familia de las personas infectadas. No todas las infecciones por Giardia son sintomáticas y muchas personas pueden actuar sin saberlo como portadoras del parásito.
Giardia infecta a los humanos, pero también es uno de los parásitos más comunes que infectan a gatos, perros y aves. Los hospedadores mamíferos también incluyen docenas de especies, [14] incluyendo bovinos , ovejas , [15] y cabras . [15]
Los gatos se pueden curar fácilmente y los corderos generalmente simplemente pierden peso, pero en los terneros, los parásitos pueden ser fatales y, a menudo, no responden a los antibióticos o electrolitos. Los portadores entre terneros también pueden ser asintomáticos. Este parásito es mortal para las chinchillas , por lo que se debe tener especial cuidado al proporcionarles agua potable. Los perros tienen una alta tasa de infección, ya que se sabe que el 30% de la población menor de un año está infectada en las perreras . La infección es más frecuente en cachorros que en perros adultos. Los perros infectados se pueden aislar y tratar, o todo el paquete en una perrera se puede tratar juntos independientemente. Las perreras también deben limpiarse con lejía u otros desinfectantes de limpieza. Las áreas de césped utilizadas para el ejercicio deben considerarse contaminadas durante al menos un mes después de que los perros muestren signos de infección, ya que los quistes pueden sobrevivir en el medio ambiente durante largos períodos de tiempo. La prevención se puede lograr mediante la cuarentena de los perros infectados durante al menos 20 días y la gestión cuidadosa y el mantenimiento de un suministro de agua limpia.
Biología Celular
Los trofozoítos de G. duodenalis son células en forma de pera, de 10 a 20 micrómetros de largo, de 7 a 10 micrómetros de ancho y de 2 a 4 micrómetros de espesor. [9] [10] Son móviles por medio de cuatro pares de flagelos , que impulsan los trofozoítos a través del intestino. [10] En particular, cada célula de G. duodenalis tiene dos núcleos , los cuales transcriben genes activamente . [9] Adyacente al núcleo, las células de G. duodenalis tienen un retículo endoplásmico que se extiende a través de gran parte de la célula. [16] Los trofozoítos a punto de diferenciarse en quistes también contienen vesículas prominentes denominadas vesículas específicas de enquistamiento que desaparecen una vez que comienza la construcción de la pared del quiste. [16] A diferencia de la mayoría de los otros eucariotas, las células de G. duodenalis no contienen mitocondrias visibles , sino que contienen un orgánulo metabólico sustancialmente reducido denominado mitosoma . [10] Además, las células parecen no contener cuerpos de Golgi y, en cambio, el sistema secretor consiste en su totalidad en el retículo endoplásmico y numerosas vesículas diseminadas por toda la célula, denominadas vesículas periféricas . [16] Las vesículas periféricas son responsables tanto de absorber nutrientes extracelulares como de expulsar los desechos fuera de la célula. [11] Cada célula también contiene un par de estructuras rígidas llamadas cuerpos medianos que forman parte del citoesqueleto de G. lamblia . [9] Los trofozoítos se adhieren a las células epiteliales del huésped a través de un orgánulo especializado en forma de disco llamado disco ventral . [9]
Los quistes son células de forma ovalada ligeramente más pequeñas que los trofozoítos. [10] Carecen de flagelos y están cubiertos por una pared de quiste suave y transparente. [10] Cada quiste contiene los orgánulos de dos trofzoítos: cuatro núcleos, dos discos ventrales, etc. [10]
Metabolismo
G. lamblia genera principalmente su energía al descomponer la glucosa a través de la glucólisis , así como la vía de la arginina dihidrolasa . [17] Es incapaz de sintetizar nucleótidos por sí solo, sino que los rescata de su anfitrión. [17] La síntesis de grupos de hierro-azufre se realiza en un compartimento de doble membrana llamado mitosoma, que probablemente sea un remanente de mitocondrias. [17] Cada célula contiene de 25 a 100 mitosomas divididos en dos categorías: mitosomas periféricos que están dispersos por toda la célula y mitosomas centrales que se reúnen en el centro de la célula por razones desconocidas. [18] Al igual que en las mitocondrias, las proteínas con una determinada secuencia de señal peptídica se trafican e importan al mitosoma. [17] A diferencia de las mitocondrias, los mitosomas no tienen genoma propio. Todos los genes mitosomales están codificados por el genoma nuclear de Giardia . [17]
Genética
Giardia y las otras diplomonads son únicas en su posesión de dos núcleos que son similares en apariencia, contenido de ADN, transcripción y tiempo de replicación. Hay cinco cromosomas por genoma haploide. El genoma ha sido secuenciado y publicado en 2007, aunque la secuencia contiene varios huecos. La secuencia tiene aproximadamente 12 millones de pares de bases y contiene aproximadamente 5000 genes que codifican proteínas. [19] El contenido de GC es del 46%. Los trofozoítos tienen una ploidía de cuatro y la ploidía de los quistes es de ocho, lo que a su vez plantea la cuestión de cómo Giardia mantiene la homogeneidad entre los cromosomas del mismo núcleo y del núcleo opuesto. Se han utilizado tecnologías de secuenciación modernas para resecuenciar diferentes cepas. [20]
Evolución
Se suponía que Giardia era primitivamente asexual y no tenía medios para transferir ADN entre núcleos. Estas suposiciones hicieron muy difícil explicar el nivel notablemente bajo de heterocigosidad alélica (<0.01%) en el genoma aislado, WB. Sin embargo, todas esas suposiciones de asexualidad están ahora en duda, con la genética de poblaciones proporcionando evidencia de recombinación [21] y la identificación de genes meióticos, evidencia de recombinación entre aislamientos y evidencia de intercambio de material genético entre núcleos durante el proceso de cifrado. [22]
Estos hallazgos sobre la sexualidad en Giardia , arriba, tienen implicaciones importantes para comprender el origen de la reproducción sexual en eucariotas. Aunque la reproducción sexual está muy extendida entre los eucariotas existentes, parecía poco probable, hasta hace poco, que el sexo sea una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Una razón probable para la opinión de que el sexo puede no ser fundamental para los eucariotas fue que la reproducción sexual anteriormente parecía faltar en ciertos eucariotas unicelulares patógenos humanos (por ejemplo, Giardia ) que divergían de los primeros ancestros del linaje eucariota.
Además de la evidencia citada anteriormente para la recombinación en Giardia , Malik et al. [23] informó que muchos genes específicos de la meiosis ocurren en el genoma de Giardia , y además que los homólogos de estos genes también ocurren en otro eucariota unicelular, Trichomonas vaginalis . Debido a que estas dos especies son descendientes de linajes muy divergentes entre eucariotas, Malik et al. [23] sugirió que estos genes meióticos estaban presentes en un ancestro común de todos los eucariotas. Por lo tanto, desde este punto de vista, el antepasado más antiguo de los eucariotas probablemente fue capaz de reproducirse sexualmente. Además, Dacks y Roger [24] propusieron, basándose en el análisis filogenético, que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Bernstein y col. también revisó la evidencia en apoyo de este punto de vista. [25]
Hasta la fecha (AH) se han reconocido ocho conjuntos de genotipos de Giardia duodenalis . [14] El genotipado de G. duodenalis aislado de varios huéspedes ha demostrado que los ensamblajes A y B infectan la mayor variedad de especies de hospedadores, y parecen ser los principales (o posiblemente únicos) ensamblajes de G. duodenalis que sin duda alguna infectan a los seres humanos. [14]
Investigar
La Dra. Frances Gillin de la Universidad de California, San Diego y sus colegas cultivaron todo el ciclo de vida de este parásito en el laboratorio e identificaron señales bioquímicas en el sistema digestivo del huésped que desencadenan las transformaciones del ciclo de vida de Giardia . [26] [27] También descubrieron varias formas en las que el parásito evade las defensas del organismo infectado. Una de ellas es la alteración de las proteínas de su superficie, lo que confunde la capacidad del sistema inmunológico del animal infectado para detectar y combatir el parásito (lo que se denomina variación antigénica ). El trabajo de Gillin revela por qué las infecciones por Giardia son extremadamente persistentes y propensas a reaparecer. Además, estos conocimientos sobre su biología y técnicas de supervivencia pueden permitir a los científicos desarrollar mejores estrategias para comprender, prevenir y tratar las infecciones por Giardia .
En diciembre de 2008, Nature publicó un artículo que mostraba el descubrimiento de un mecanismo de interferencia de ARN que permite a Giardia cambiar proteínas de superficie específicas de variantes para evitar la respuesta inmune del huésped. [28] El descubrimiento fue realizado por el equipo que trabaja en el Laboratorio de Bioquímica y Biología Molecular de la Facultad de Medicina de la Universidad Católica de Córdoba, Argentina, dirigido por el Dr. Hugo Lujan.
El principal congreso sobre Giardia es el "Congreso Internacional de Giardia y Cryptosporidium" (IGCC). Está disponible un resumen de los resultados presentados en la edición más reciente (2019, en Rouen , Francia). [29]
Historia
La primera descripción probable de Giardia fue en 1681 por Antonie van Leeuwenhoek quien, en una carta a Robert Hooke , describió "animálculos" que se asemejan a los trofozoítos de Giardia en sus heces. [9] [30] La siguiente descripción conocida de Giardia no fue hasta 1859, cuando el médico checo Vilém Lambl publicó una descripción de las etapas del trofozoíto que vio en las heces de un paciente pediátrico. Lambl denominó al organismo Cercomonas intestinalis . [31] En 1888, Raphaël Blanchard renombró al parásito Lamblia intestinalis en honor a Lambl. [31] En 1915, Charles Stiles cambió el nombre del organismo a Giardia lamblia en honor tanto de Lambl como del profesor Alfred Mathieu Giard de París. [31] [32] En 1921, Charles E. Simon publicó una descripción detallada de la morfología del parásito. [9]
Ver también
- Lista de parásitos (humanos)
- 1998 Crisis del agua en Sydney
Referencias
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enlaces externos
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- GiardiaDB: el proyecto de secuenciación del genoma de Giardia lamblia
- Hoja de datos del Departamento de Salud del Estado de Washington sobre Giardia .
- Información sobre giardia de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC)
- Hoja informativa de la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos sobre Giardia en el agua
- Artículo de Giardia en MicrobeWiki
- Video del ciclo de vida de Giardia
- Giardia y Sierra Nevada
- http://diarrhea.emedtv.com/giardia-lamblia/giardia-lambia.html
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