El glomérulo (plural glomérulos ) es una estructura esférica situada en el bulbo olfativo del cerebro donde las sinapsis se forman entre los terminales del nervio olfatorio y las dendritas de mitrales , periglomerular y células con pelo insertado . Cada glomérulo está rodeado por una población heterogénea de neuronas yuxtaglomerulares (que incluyen células periglomerulares, axón corto y con mechones externos) y células gliales . [1] [2] [3]
Glomérulo (olfato) | |
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Identificadores | |
Identificación de NeuroLex | nlx_anat_1005011 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Todos los glomérulos se encuentran cerca de la superficie del bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio también incluye una porción del núcleo olfatorio anterior, cuyas células aportan fibras al tracto olfatorio. [4] Son los sitios iniciales para el procesamiento sináptico de la información del olor proveniente de la nariz. Un glomérulo está formado por una maraña globular de axones de las neuronas receptoras olfativas y dendritas de las células mitrales y en penacho, así como de las células que rodean el glomérulo, como las células externas en penacho, las células periglomerulares, las células de axón corto, y astrocitos. En los mamíferos, los glomérulos normalmente oscilan entre 50-120 µm de diámetro y su número varía entre 1100 y 2400 dependiendo de la especie, con aproximadamente entre 1100 y 1200 en los seres humanos. [1] [2] El número de glomérulos en un ser humano disminuye con la edad; en humanos que tienen más de 80 años están casi ausentes. [5] Cada glomérulo se compone de dos compartimentos, la zona del nervio olfatorio y la zona del nervio no olfatorio. La zona del nervio olfatorio se compone de preterminales y terminales del nervio olfatorio y es donde las células receptoras olfativas hacen sinapsis en sus objetivos. [2] La zona del nervio no olfatorio está compuesta por los procesos dendríticos de las neuronas intrínsecas y es donde ocurren las interacciones dendrodendríticas entre las neuronas intrínsecas. [2]
Anatomía
Los glomérulos son estaciones de paso importantes en la ruta desde la nariz hasta la corteza olfatoria y se ha descubierto que son fundamentales para la transducción de señales de olor. Las neuronas receptoras olfativas (ORN), que se originan en el epitelio nasal, expresan solo un tipo de receptor olfatorio (OR). Estos ORN luego proyectan sus axones al bulbo olfatorio. En el bulbo olfatorio, los ORN hacen sinapsis con terminación en los glomérulos. [6] Cada glomérulo recibe información de las neuronas receptoras olfativas que expresan solo un tipo de receptor olfatorio. Se cree que los patrones de activación glomerular dentro del bulbo olfatorio representan la calidad del olor que se detecta. Estos patrones de activación de los glomérulos pueden cambiar debido a cambios en la velocidad del flujo de aire y la concentración de olor en la capa mucosa de la cavidad nasal. [7] [8] Cierto olor puede activar un glomérulo fuertemente mientras afecta a otros con menos eficiencia o muy poco. Linda Buck y Richard Axel fueron galardonados con un premio Nobel en 2004 por influir en gran medida en el desarrollo de la base genética de esta codificación olfativa.
El dogma actual es que los axones de todos los ORN que expresan el mismo receptor convergen en uno o dos glomérulos de 1800 glomérulos posibles en cada bulbo olfatorio. [6] A medida que los axones de los ORN migran hacia sus glomérulos específicos, a menudo se sobrepasan hacia los glomérulos vecinos. Así, un glomérulo que representa un OR específico se desarrolla lentamente e implica una reorganización axonal considerable para lograr la proyección altamente topográfica observada en ratones adultos. [9]
Función
El glomérulo es la unidad básica en el mapa de olores del bulbo olfatorio. Cada olor activa un patrón diferente de glomérulos, de modo que, simplemente analizando los diferentes conjuntos de glomérulos activados, se podría, en teoría, decodificar la identidad del olor. Este mapa de olores, sin embargo, es modificado por los circuitos dentro del bulbo olfatorio, de modo que el patrón de picos de las células mitrales de segundo orden suele ser diferente al de las neuronas sensoriales olfativas . [10]
Otras especies
Glomérulo en perros
El proceso del glomérulo en perros se divide en 3 partes. adquisición de señales, transducción de señales y procesamiento de señales. Algunos perros tienen hasta 100 veces más ORN que los humanos, lo que produce una capacidad correspondientemente más aguda para detectar y discriminar entre millones de olores. [11] Las características de estas etapas incluyen: el papel de la pluma olfativa y el olfateo, la renovación continua de los receptores del glomérulo a lo largo del ciclo de vida y la relación entre la neurona olfatoria y el glomérulo y, finalmente, la naturaleza sintética de la codificación del glomérulo. [12]
Glomérulo en peces
Una de las características más distintivas del olfato de pescado es que se desarrolla íntegramente en el medio acuático. El portador del estimulante es el agua y, por lo tanto, los productos químicos deben ser solubles en agua. El epitelio olfativo de los peces consta de tres tipos de células, como otros vertebrados. Estos tres tipos de células son las células receptoras, las células de soporte y las células basales. [13]
El glomérulo de los peces se diferencia del glomérulo de los mamíferos en cuanto al número de dendritas que recibe de las células mitrales. En un sistema olfativo de mamíferos, una sola dendrita de una célula mitral ingresa a un solo glomérulo. Sin embargo, en los peces, una o más dendritas de las células mitrales entran en uno o más glomérulos. [13]
Referencias
- ^ a b Pellizcos, AJ; Powell, TP (septiembre de 1971). "El neuropilo de los glomérulos del bulbo olfatorio". J. Cell Sci . 9 (2): 347–77. PMID 4108057 .
- ^ a b c d Kosaka, K; Toida, K; Aika, Y; Kosaka, T (febrero de 1998). "¿Qué tan simple es la organización del glomérulo olfatorio ?: la heterogeneidad de las llamadas células periglomerulares". Neurosci. Res . 30 (2): 101–10. doi : 10.1016 / s0168-0102 (98) 00002-9 . PMID 9579643 .
- ^ Wachowiak, M; Shipley, MT (agosto de 2006). "Codificación y procesamiento sináptico de información sensorial en la capa glomerular del bulbo olfatorio". Semin. Cell Dev. Biol . 17 (4): 411-23. doi : 10.1016 / j.semcdb.2006.04.007 . PMID 16765614 .
- ^ Morris, H. y Schaeffer, JP (1953). El sistema nervioso: el cerebro o encefalo. Anatomía humana; un tratado sistemático completo. (11ª ed., Págs. 1034). Nueva York: Blakiston.
- ^ RL Doty. Neurobiología de la enfermedad (2012). doi : 10.1016 / j.nbd.2011.10.026
- ^ a b Royal, SJ; Key, B. (1999). "Desarrollo de glomérulos olfatorios P2 en ratones transgénicos P2-sitio de entrada de ribosoma interno-Tau-LacZ" . J. Neurosci . 19 (22): 9856–9864. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.19-22-09856.1999 . PMC 6782977 . PMID 10559395 .
- ^ Okey.; Taki, Y .; Touhara, K. (2009). "La tasa de flujo de aire nasal afecta la sensibilidad y el patrón de respuestas odorantes glomerulares en el bulbo olfatorio del ratón" . J. Neurosci . 29 (39): 12070–12078. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1415-09.2009 . PMC 6666155 . PMID 19793965 .
- ^ Schacter, Daniel (2012). Psicologia . Estados Unidos de América: Worth Publishers. págs. 167 . ISBN 978-1-4292-3719-2.
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