Las células mitrales son neuronas que forman parte del sistema olfativo . Se encuentran en el bulbo olfatorio del sistema nervioso central de los mamíferos . Reciben información de los axones de las neuronas receptoras olfativas , formando sinapsis en neuropilos llamados glomérulos . Los axones de las células mitrales transfieren información a varias áreas del cerebro , incluida la corteza piriforme , la corteza entorrinal y la amígdala.. Las células mitrales reciben estímulos excitadores de las neuronas sensoriales olfativas y de las células con mechones externos en sus dendritas primarias, mientras que los estímulos inhibidores surgen de las células granulares en sus dendritas laterales y soma o de las células periglomerulares en su mechón dendrítico. Las células mitrales junto con las células en penacho forman un relé obligatorio para toda la información olfativa que ingresa desde el nervio olfatorio. La producción de células mitrales no es un reflejo pasivo de su entrada desde el nervio olfatorio. En ratones, cada célula mitral envía una única dendrita primaria a un glomérulo que recibe información de una población de neuronas sensoriales olfativas que expresan proteínas receptoras olfativas idénticas, pero la capacidad de respuesta al olor de las 20-40 células mitrales conectadas a un solo glomérulo (llamadas células mitrales hermanas ) [1] no es idéntica a la curva de sintonización de las células de entrada y también difiere entre las células mitrales hermanas. [2] Propiedades de respuesta a los olores de las neuronas individuales en un módulo glomerular olfativo. El tipo exacto de procesamiento que realizan las células mitrales con sus entradas sigue siendo motivo de controversia. Una hipótesis destacada es que las células mitrales codifican la fuerza de una entrada olfativa en sus fases de activación en relación con el ciclo de olfateo. Una segunda hipótesis es que la red del bulbo olfatorio actúa como un sistema dinámico que se descorrelaciona para diferenciar las representaciones de olores muy similares a lo largo del tiempo. El apoyo para la segunda hipótesis proviene principalmente de la investigación en el pez cebra (donde no se pueden distinguir las células mitrales y las células en penacho). [3]
Célula mitral | |
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Detalles | |
Sistema | Oler |
Localización | Bulbo olfatorio de mamíferos |
Identificadores | |
Identificación de NeuroLex | nifext_120 |
Términos anatómicos de la neuroanatomía [ editar en Wikidata ] |
Estructura
Las células mitrales son un tipo de células neuronales en el bulbo olfatorio de los mamíferos, que se distinguen por la posición de sus somas ubicados en una fila ordenada en la capa de células mitrales del bulbo. [4] Por lo general, tienen una sola dendrita primaria, que proyectan en un solo glomérulo en la capa glomerular, y algunas dendritas laterales que se proyectan lateralmente en la capa plexiforme externa. Las células mitrales están estrechamente relacionadas con el segundo tipo de neurona de proyección en el bulbo de los mamíferos, conocida como célula copetuda. En los vertebrados inferiores, las células mitrales y en penacho no se pueden distinguir morfológicamente de las células en penacho, y su morfología es sustancialmente diferente de las células mitrales de mamíferos. Las células a menudo tienen múltiples dendritas primarias que inervan diferentes glomérulos y a veces se las llama simplemente neuronas de proyección, para indicar que son el elemento neural principal que se proyecta fuera del bulbo olfatorio. La morfología de las células mitrales fue una ventaja en los primeros estudios de procesamiento sináptico, porque el soma y la dendrita primaria podían estimularse de forma independiente mediante la colocación adecuada de electrodos estimulantes en diferentes capas del bulbo olfatorio. [5]
Función
Procesamiento sináptico
Las células mitrales son una parte clave del microcircuito del bulbo olfatorio. Las células mitrales reciben información de al menos cuatro tipos de células: neuronas sensoriales olfativas, neuronas periglomerulares, células con mechones externos y células granulares. Las sinapsis producidas por las células en penacho externo y las neuronas sensoriales olfativas son excitadoras, mientras que las de las células granulares y las neuronas periglomerulares son inhibidoras. Además, las células mitrales hermanas están conectadas recíprocamente por uniones gap. La sinapsis de células mitral a granular y mitral a periglomerular fue la primera descripción de las sinapsis dendrodenríticas recíprocas bastante atípicas (en contraste con la sinapsis axodendrítica más común). La acción del microcircuito glomerular completo es un tema que está bajo intensa investigación científica. Están comenzando a surgir ciertos principios. Un descubrimiento apunta a la idea del microcircuito entre las células mitral, en penacho y periglomerular para separar la salida de células mitral y en penacho en el tiempo. [6] Parece que las células en penacho reciben una fuerte entrada del nervio olfatorio, [7] se activan cerca del inicio de la inhalación y su fase de activación es relativamente insensible a la concentración, mientras que las células mitrales reciben una entrada del nervio olfatorio relativamente débil [8] y una fuerte inhibición periglomerular, que retrasa su disparo en relación con las células copetudas. Este escape de la inhibición puede acelerarse aumentando la concentración de olor estimulante y, por lo tanto, la fase de activación de las células mitrales actúa como una posible forma en que el sistema olfativo codifica la concentración. El papel de la dendrita lateral de la célula mitral y el circuito de células granulares es actualmente un poco más incierto. Una posible hipótesis implica al sistema en la formación de una representación dispersa que permite una separación de patrones más eficaz. [9] La acción de este circuito está fuertemente influenciada por la plasticidad a corto y largo plazo y la neurogénesis de células granulares en curso. [10] El circuito requiere que el animal esté despierto para tener una funcionalidad completa.
Objetivos de proyección
Las células mitrales y en penacho se proyectan a varios objetivos en el cerebro. Lo más importante es que las proyecciones se dirigen a la corteza olfativa, donde la información del olor puede integrarse con información de otras modalidades sensoriales y utilizarse para impulsar el comportamiento. Las células en penacho se proyectan principalmente hacia el núcleo olfatorio anterior, un centro que también realiza la comparación entre la entrada olfativa del lado izquierdo y derecho. Las células mitrales se proyectan hacia el tubérculo olfatorio, donde la información química se integra con señales auditivas. Las células mitrales que transportan entradas de feromonas se proyectan hacia la amígdala y el hipotálamo para impulsar comportamientos instintivos. Un centro integrador importante es la corteza piriforme, donde las células mitrales hacen proyecciones no topográficas a las células piramidales que integran información a través de los glomérulos. Las proyecciones también van a la corteza entorrinal. La conectividad anatómica de un axón de células mitrales puede ser bastante diferente según la estructura objetivo. Mientras que la corteza piriforme está inervada principalmente al azar, las proyecciones hacia el núcleo olfatorio anterior y la amígdala conservan cierto orden topográfico. Por último, los axones de las células mitrales también establecen conexiones intrabulbares con las células granulares y, en el sistema olfativo del ratón, se proyectan selectivamente a las células granulares subyacentes al segundo glomérulo homotípico ipsolateral (que expresa el mismo receptor olfatorio).
Referencias
- ^ Dhawale, A (noviembre de 2010). "Codificación de olor no redundante por células mitrales hermanas reveladas por glomérulos direccionables por luz en el ratón" . Nat. Neurosci . 13 (11): 1404-12. doi : 10.1038 / nn.2673 . PMC 3208311 . PMID 20953197 .
- ^ Kikuta, S (marzo de 2013). "Propiedades de respuesta olorosa de neuronas individuales en un módulo glomerular olfativo" . Neurona . 77 (6): 1122–35. doi : 10.1016 / j.neuron.2013.01.022 . PMC 3607817 . PMID 23522047 .
- ^ Friedrich, R (febrero de 2001). "Optimización dinámica de las representaciones de olores mediante un patrón temporal lento de la actividad de las células mitrales". Ciencia . 291 (5505): 889–94. Código Bibliográfico : 2001Sci ... 291..889F . doi : 10.1126 / science.291.5505.889 . PMID 11157170 .
- ^ Secador, L .; Graziadei, PPC (1994). "Dendritas de células mitrales: un enfoque comparativo". Anatomía y Embriología . 189 (2): 91–106. doi : 10.1007 / BF00185769 . PMID 8010416 .
- ^ Pastor, Gordon M. (2004). La organización sináptica del cerebro . ISBN 9780195159561.
- ^ Fukunaga, Izumi; Berning, Manuel; Kollo, Mihaly; Schmaltz, Anja; Schaefer, Andreas T. (2012). "Dos canales distintos de salida de bulbo olfativo" . Neurona . 75 (2): 320–329. doi : 10.1016 / j.neuron.2012.05.017 . PMID 22841316 .
- ^ De Saint Jan, D .; Hirnet, D .; Westbrook, GL; Charpak, S. (2009). "Las células copetudas externas impulsan la salida de glomérulos del bulbo olfatorio" . Revista de neurociencia . 29 (7): 2043-2052. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.5317-08.2009 . PMC 6666334 . PMID 19228958 .
- ^ Gire, DH; Franks, KM; Zak, JD; Tanaka, KF; Whitesell, JD; Mulligan, AA; Hen, R .; Schoppa, NE (2012). "Las células mitrales en el bulbo olfatorio se excitan principalmente a través de una ruta de señalización de varios pasos" . Revista de neurociencia . 32 (9): 2964-2975. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.5580-11.2012 . PMC 3467005 . PMID 22378870 .
- ^ Koulakov, Alexei A .; Rinberg, Dmitry (2011). "Representaciones incompletas escasas: un papel potencial de las células granulares olfativas" . Neurona . 72 : 124-136. doi : 10.1016 / j.neuron.2011.07.031 . PMID 21982374 .
- ^ Kato, Hiroyuki K .; Chu, Monica W .; Isaacson, Jeffry S .; Komiyama, Takaki (2012). "Representaciones sensoriales dinámicas en el bulbo olfativo: modulación por vigilia y experiencia" . Neurona . 76 (5): 962–975. doi : 10.1016 / j.neuron.2012.09.037 . PMID 23217744 .
enlaces externos
- Búsqueda NIF - Célula mitral a través del marco de información de neurociencia