Glossopteris es el género más grande y más conocidodel extinto orden Pérmico de helechos semilleros conocidos como Glossopteridales (también conocidos como Arberiales, Ottokariales o Dictyopteridiales). El género Glossopteris se refiere solo a las hojas, dentro de un marco de géneros de formas utilizados en paleobotánica . (Para los órganos reproductivos probables, ver Glossopteridaceae .) Las especies de Glossopteris se extendieron por el supercontinente de Gondwana durante la época Pérmica, donde formaron el componente dominante de los bosques polares de alta latitud. Glossopteris Los fósiles fueron fundamentales para reconocer las conexiones anteriores entre los diversos fragmentos de Gondwana: América del Sur, África, India, Australia, Nueva Zelanda y la Antártida.
Glossopteris | |
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Glossopteris sp. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
División: | † Pteridospermatophyta |
Pedido: | † Glossopteridales |
Familia: | † Glossopteridaceae |
Género: | † Glossopteris Brongniart 1828 ex Brongniart 1831 |
Especies | |
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Los fósiles de la gimnosperma Glossopteris (verde oscuro) que se encuentran en todos los continentes del sur proporcionan una fuerte evidencia de que los continentes alguna vez se fusionaron en un supercontinente Gondwana |
Historia
Los Glossopteridales surgieron en el hemisferio sur alrededor del comienzo del Período Pérmico (hace 298,9 millones de años ), [3] pero se extinguieron durante la extinción masiva del final del Pérmico (Changhsingian). [2] La supuesta persistencia de Glossopteris en los estratos más jóvenes se invoca comúnmente sobre la base de la distribución del polen bisacato de teniato disperso. [4] Sin embargo, se sabe que esta categoría de polen ha sido producida por varias plantas con semillas, y los ejemplos del Triásico, en ausencia de hojas de Glossopteris coconservadas convincentes , probablemente pertenecían a grupos no glosopéridos, como las coníferas voltzialeas. [5] La distribución de Glossopteris en varias masas terrestres, ahora separadas, llevó a Eduard Suess , entre otros, a proponer que los continentes del sur alguna vez se fusionaron en un solo supercontinente : Pangea . [6] Estas plantas pasaron a convertirse en los elementos dominantes de la flora del sur a través del resto del Pérmico, pero desaparecieron en casi todos los lugares al final del Pérmico (hace 251.902 millones de años ). [7] [8] [9] Los únicos registros potenciales del Triásico son las hojas de Glossopteris expuestas en las orillas del río Gopad cerca de Nidpur , India, [10] pero incluso estos registros son estratigráficamente ambiguos debido a fallas y yuxtaposiciones complejas de Pérmico y Triásico. estratos en Nidpur. Además, incluso si algunas hojas de Glossopteris persisten por encima del horizonte de extinción del Pérmico final, este nivel es anterior al límite del Pérmico-Triásico propiamente dicho en los entornos continentales de Gondwana en varios cientos de miles de años [2] y no hay ejemplos convincentes de Glossopteris en fechado con confianza en los estratos del Triásico. Aunque la mayoría de los libros de texto de paleobotánica modernos citan la continuación de los glosopéridos en partes posteriores del Triásico y, en algunos casos, en el Jurásico , estos rangos son erróneos y se basan en la identificación errónea de hojas morfológicamente similares como Gontriglossa , [11] Sagenopteris o Mexiglossa . [12] Los glosopéridos fueron, por lo tanto, una de las principales víctimas del evento de extinción masiva del final del Pérmico . [7]
Solo en la India se han reconocido más de 70 especies fósiles de este género , [13] con especies adicionales de América del Sur , Australia , [14] [15] África , Madagascar [16] y la Antártida . [17] [18] Esencialmente, Glossopteris estuvo restringido a las partes de latitudes medias y altas de Gondwana durante el Pérmico [19] y fue un importante contribuyente a los vastos depósitos de carbón del Pérmico de los continentes del Hemisferio Sur. [20] La mayoría de las partes del norte de América del Sur y África carecen de Glossopteris y sus órganos asociados. Sin embargo, en los últimos años, algunas localidades dispares en Marruecos, Omán, Anatolia, la parte occidental de la isla de Nueva Guinea, Tailandia y Laos han producido fósiles que son de posible afinidad con glosopéridos. [3] Estos registros peri-gondwananos ocurren comúnmente junto con especies de plantas cataisianas o euroamericanas, los conjuntos que representan una zona de mezcla entre las floras fuertemente provinciales del Pérmico. [21] Aparte de los de la India y las localidades peri-gondwanas, se han asignado a este grupo algunos otros fósiles del hemisferio norte, pero no se han identificado con gran certeza. Por ejemplo, es más probable que los especímenes asignados a Glossopteris del lejano oriente de Rusia en la década de 1960 sean identificaciones erróneas de otras gimnospermas como Pursongia . [22] La asignación segura de hojas fósiles a Glossopteris normalmente requiere su conservación conjunta con las raíces segmentadas distintivas de este grupo (llamadas Vertebraria ) o con los órganos fértiles distintivos. [23] En 2018, se informó que las hojas de Glossopteris provenían de depósitos del Pérmico medio ( Roadian - Wordian temprano ) en Mongolia, luego se ubicaron en latitudes altas en el hemisferio norte, pero estos fósiles no se encontraron en asociación con otros órganos típicos de glossopterid, como raíces con cámaras o estructuras reproductivas, por lo que las afinidades filogenéticas de estas hojas siguen siendo inciertas. [24]
Taxonomía
Considerado durante mucho tiempo como un helecho después de su descubrimiento en la década de 1820, [25] más tarde fue asignado a las gimnospermas . El género se coloca en la división Pteridospermatophyta . En realidad, muchos de los grupos de plantas incluidos en esta división están relacionados entre sí de forma lejana. Las relaciones de los glosopéridos con otros grupos siguen siendo oscuras. Los análisis filogenéticos más recientes favorecen la ubicación de los glosopéridos como hermanos de un grupo grande que incluye Corystospermales , Caytoniales , Bennettitales , Pentoxylales , Gnetales (en algunos análisis) y angiospermas . [26] Algunos análisis favorecen vínculos alternativos con Ginkgoales , Cordaitales y Pinales .
Glossopteris debe usarse estrictamente para referirse a las hojas fósiles espatuladas distintivas con venación reticulada , sin embargo, el término también se ha usado para referirse a la planta madre en su conjunto. [27]
El nombre proviene del griego antiguo γλώσσα ( glṓssa 'lengua'), porque las hojas tenían forma de lengua, y πτέρις ( pteris 'helecho, plumoso'). [ cita requerida ]
Descripción
Glossopteris era un arbusto o árbol leñoso con semillas, algunos aparentemente alcanzaban los 30 metros de altura. Tenían un interior de madera blanda que se asemeja a las coníferas de la familia Araucariaceae . [28] Las semillas nacieron en un lado de estructuras ramificadas o fusionadas de forma variable, [29] [30] [31] [32] [33] [34] y los microsporangios que contienen polen nacieron en racimos en las puntas de los filamentos delgados. [35] Tanto los órganos portadores de semillas como los de polen estaban parcialmente fusionados (adnados) con las hojas o, en algunos casos, posiblemente colocados en las axilas de las hojas. Las homologías de las estructuras aplanadas portadoras de semillas han sido particularmente controvertidas con algunos argumentando que los órganos fértiles representan megasporofilas (hojas fértiles) mientras que otros han interpretado las estructuras como ejes axilares aplanados, portadores de semillas (cladodios). No está claro si los glosopéridos eran monoicos o dioicos , el hecho de que en algunas capas solo se encontraran hojas con órganos de polen y no óvulos sugiere que al menos algunas especies eran estas últimas. [36]
Paleoecología
Se interpreta que han crecido en condiciones de suelo muy húmedo, [37] [38] similar al moderno Ciprés Calvo . Las hojas tenían una longitud de aproximadamente 2 cm a más de 30 cm.
El perfil de los árboles de glosopéridos es en gran parte especulativo, ya que no se han conservado árboles completos. Sin embargo, según las analogías con las plantas modernas de latitudes altas, los árboles de Glossopteris probablemente se estrecharon hacia arriba como un árbol de Navidad y estaban relativamente espaciados para aprovechar la luz solar de ángulo bajo en latitudes altas, en lugar de agujas, tenían lanzas grandes y anchas. hojas en forma de lengua comúnmente con empalizada bien diferenciada y capas de mesófilo esponjoso
. Se supone que los árboles de Glossopteris han sido caducifolios , ya que las hojas fósiles se encuentran comúnmente como densas acumulaciones que representan los bancos de hojas otoñales. [39] [40] Los amplios anillos de crecimiento fosilizados en muchos bosques de Glossopteris revelan que las plantas experimentaron fuertes brotes de crecimiento cada primavera-verano, pero sufrieron el cese abrupto del crecimiento antes de cada invierno siguiente. [41] La idea de que todas las especies de Glossopteris son de hoja caduca ha sido cuestionada, con un estudio isotópico que encontró que los bosques antárticos de Glossopteris eran una mezcla de hojas perennes y deciduas. [42]
Las hojas de Glossopteris son morfológicamente simples, por lo que hay pocos caracteres que se puedan usar para diferenciar especies. [43] En consecuencia, muchos investigadores anteriores han considerado que la flora de Permian Glossopteris es bastante homogénea con las mismas especies distribuidas por todo el hemisferio sur . Sin embargo, estudios más recientes de los órganos fértiles con mayor diversidad morfológica han demostrado que los taxones tenían distribuciones regionales más restringidas y se reconocen varias provincias florísticas intragondwanas. Las semillas, demasiado grandes para ser transportadas por el viento, no podrían haber atravesado miles de millas de mar abierto, ni es probable que hayan flotado a través de vastos océanos. Observaciones como estas llevaron al geólogo austriaco Eduard Suess a deducir que alguna vez hubo un puente terrestre entre estas áreas. Llamó a esta gran masa de tierra Gondwanaland (el nombre del distrito en la India donde se encontró la planta Glossopteris ). Estas mismas observaciones también apoyarían la teoría de la deriva continental de Alfred Wegener .
Los primeros especímenes antárticos de Glossopteris fueron descubiertos por miembros de la condenada expedición Terra Nova de Robert Scott . Los miembros de la expedición abandonaron gran parte de su equipo en un esfuerzo por reducir su carga, pero conservaron 35 libras de fósiles de Glossopteris ; estos fueron encontrados junto a sus cuerpos. [44]
Afloramientos en Brasil
La primera investigación de una flora de Glossopteris asociada con vetas de carbón dentro de un contexto paleogeográfico y paleoclimático, en la cuenca del Paraná , sur de Brasil , fue la del geólogo Israel Charles White en 1908. Esto permitió la correlación entre los depósitos de carbón de Gondwana en el sur de Brasil y los documentados en Sudáfrica , Australia , India y Antártida , y demostró que esta flora florecía en latitudes cercanas al polo sur.
En Rio Grande do Sul , se encontraron hojas de Glossopteris en paleorrota en Mina Faxinal , en Arroio dos Ratos en Mina Morro do Papaléo en Mariana Pimentel y Quitéria en Pantano Grande . Se recuperaron varias especies de la Formación Río Bonito en estos sitios, incluyendo G. angustifolia, G. brasiliensis, G. browniana, G. communis, G. indica y G. occidentalis . [45]
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enlaces externos
- Glossopteris