Pteridospermatophyta


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El término Pteridospermatophyta (o " semillas de helechos " o " Pteridospermatopsida ") se refiere a varios grupos polifiléticos distintos de plantas extintas portadoras de semillas ( espermatofitos ). La evidencia fósil más antigua de plantas de este tipo es el género Elkinsia del Devónico tardío . [1] Florecieron particularmente durante los períodos Carbonífero y Pérmico . Las pteridospermas disminuyeron durante la Era Mesozoica y en su mayoría habían desaparecido al final del Período Cretácico , aunque algunas plantas parecidas a las pteridospermas parecen haber sobrevivido enÉpoca del Eoceno , basada en hallazgos de fósiles en Tasmania . [2]

El concepto de pteridospermas se remonta a finales del siglo XIX cuando los paleobotánicos se dieron cuenta de que muchos fósiles carboníferos que se asemejaban a las frondas de helecho tenían características anatómicas que recordaban más a las plantas con semillas de hoy en día, las cícadas . En 1899, el paleobotánico alemán Henry Potonié acuñó el término " Cycadofilices " ("cícadas-helechos") para estos fósiles, sugiriendo que eran un grupo de plantas sin semillas intermedias entre los helechos y las cícadas. [3] Poco después, los paleobotánicos británicos Frank Oliver y Dukinfield Henry Scott (con la ayuda de la estudiante de Oliver en ese momento, Marie Stopes) hicieron el descubrimiento crítico de que algunas de estas frondas (género Lyginopteris ) estaban asociadas con semillas (género Lagenostoma ) que tenían pelos glandulares idénticos y muy distintivos, y concluyeron que tanto las frondas como las semillas pertenecían a la misma planta. [4] Pronto, salió a la luz evidencia adicional que sugiere que las semillas también estaban unidas a las frondas Dicksonites , [5] Neuropteris [6] y Aneimites similares a helechos carboníferos . [7] Inicialmente todavía se pensaba que eran " fósiles de transición"intermedios entre los helechos y las cícadas, y especialmente en el mundo de habla inglesa, se los llamaba" helechos semilleros "o" pteridospermas ". Hoy en día, a pesar de que la mayoría de los paleobotánicos los consideran como parientes lejanos de los helechos, estos nombres espurios han Hoy en día, cuatro órdenes de plantas con semillas del Paleozoico tienden a ser denominadas pteridospermas: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales y Peltaspermales .

Su descubrimiento atrajo una atención considerable en ese momento, ya que las pteridospermas fueron el primer grupo extinto de plantas vasculares que se identificó únicamente a partir del registro fósil. En el siglo XIX, el período Carbonífero se conocía a menudo como la "Edad de los helechos", pero estos descubrimientos durante la primera década del siglo XX dejaron en claro que la "Edad de las pteridospermas" era quizás una mejor descripción.

Durante el siglo XX, el concepto de pteridospermas se amplió para incluir varios grupos mesozoicos de plantas de semillas con frondas parecidas a helechos, como las Corystospermaceae . Algunos paleobotánicos también incluyeron grupos de plantas de semillas con hojas enteras como Glossopteridales y Gigantopteridales , lo que estaba ampliando el concepto. En el contexto de los modelos filogenéticos modernos, [8] los grupos a los que a menudo se hace referencia como pteridospermas parecen estar ampliamente distribuidos en una variedad de clados, y muchos paleobotánicos de hoy considerarían a las pteridospermas como poco más que un ' grupo de grados' parafilético sin linaje. Uno de los pocos caracteres que puede unificar al grupo es que los óvulosnacieron en una cúpula , un grupo de ramas envolventes, pero esto no se ha confirmado para todos los grupos de "pteridospermas".

Con respecto al valor perdurable de la división, muchos paleobotánicos todavía usan la agrupación de pteridospermas en un sentido informal para referirse a las plantas con semillas que no son angiospermas , coníferas ( coníferas o cordaítas ), ginkgofitas o cicadofitas (cícadas o bennettitas).). Esto es particularmente útil para grupos de plantas de semillas extintas cuyas relaciones sistemáticas siguen siendo especulativas, ya que pueden clasificarse como pteridospermas sin implicaciones válidas en cuanto a sus afinidades sistemáticas. Además, desde una perspectiva puramente curatorial, el término pteridospermas es una abreviatura útil para describir las frondas parecidas a helechos que probablemente fueron producidas por plantas con semillas, que se encuentran comúnmente en muchas floras fósiles del Paleozoico y Mesozoico.

Filogenia

Una filogenia alternativa de espermatofitos basada en el trabajo de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [9] con autores de taxones de plantas de Anderson, Anderson & Cleal 2007 [10] que muestra la relación de clados extintos.

Taxonomía

Fósil de pteridospermatofito
  • Familia? † Nystroemiaceae Wang y Pfefferkorn 2009
  • ¿Orden? † Alexiales Anderson y Anderson (2003)
    • Familia † Alexiaceae Anderson y Anderson (2003)
  • ¿Orden? † Calamopityales Němejc (1963) [Buteoxylales Taylor & Taylor (1992) ]
    • Familia † Calamopityaceae (Solm. (1896)) Scott (1909) [Buteoxylaceae Barnard & Long (1973) ; Stenomyelaceae Scott (1923) ]
  • ¿Orden? † Erdtmanithecales Friis y Pedersen (1996)
    • Familia † Erdtmanithecaceae Friis y Pedersen (1996)
  • ¿Orden? † Hlatimbiales Anderson y Anderson (2003)
    • Familia † Hlatimbiaceae Anderson y Anderson (2003)
  • Orden † Umkomasiales Doweld (2001) [Corystospermales; Ptilozamitales (Němejc 1950) ]
    • Familia † Angaropeltidaceae Doweld (2001) [Cardiolepidaceae Meyen 1977 ]
    • Familia † Umkomasiaceae Petriella (1981) ( Corystospermaceae (Thomas (1933)) Stockey & Rothwel nom. Illeg.; Zuberiaceae Němejc (1968) ; Pachypteridaceae de Zigno ; Ptilozamitaceae Němejc (1950) ]
  • Clase? † Arberiopsida Doweld (2001) [Clealopsida; Dicranophyllopsida Němejc 1968 ]
    • Orden † Dicranophyllales Meyen (1984) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007)
      • Familia † Dicranophyllaceae Němejc (1959) ex Archangelsky & Cúneo (1990)
    • Orden † Aberiales Meyen (1978) ex Meyen (1984)
      • Familia † Schmeissneriaceae Zhou (1997)
      • Familia † Arberiaceae (Rigby (1972) Anderson y Anderson (1985)
  • Clase † Moresnetiopsida Doweld (2001) [Moresnetiophyta Doweld (2001) ; Elkinsiophytina]
    • Orden † Tetrastichiales Němejc (1968)
      • Familia † Tetrastichiaceae Němejc (1968)
    • Orden † Pullarithecales Doweld (1998)
      • Familia † Gnetopsidaceae Doweld (2001)
      • Familia † Pullarithecaceae Doweld (1998
      • Familia † Calathiopsidaceae Doweld (2001)
      • Familia † Austrocalyxaceae Vega y Archangelsky (2001)
    • Orden † Moresnetiales Doweld (2001) [Elkinsiales Rothwell, Scheckler & Gillespie (1989) ; Hydraspermatales Krassilov (1989) ]
      • Familia † Eurystomataceae Long (1975)
      • Familia † Eospermatacesidae Long (1975)
      • Familia † Moresnetiaceae Němejc (1963) emend. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Genomospermaceae Long (1975) ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler y Gillespie (1989) de Cleal ; Hydraspermaceae]
  • Clase † Lyginopteridopsida Novák (1961) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Lagenostomatopsida Cleal (1993); Lyginopteridophyta Doweld (2001); Lyginopteridofitina]
    • ¿Orden? † Hexapterospermales Doweld (2001)
      • Familia † Colpospermaceae Doweld (2001)
      • Familia † Hexapterospermaceae Doweld (2001) nom cons. [Potonieaceae (Halle (1933)) Remy y Remy (1959) enmienda. Anderson y Anderson (2007) ]
    • Orden † Lyginopteridales (Corsin (1960)) Havlena (1961) [Lagenostomatales Seward ex Long (1975) ; Lyginodendrales Nemejc (1968) ; Sphenopteridales Schimper 1869 ]
      • Familia † Angaranthaceae Naugolnykh (2012)
      • Familia † Heterangiaceae Němejc (1950) nom. nud.
      • Familia † Physostomataceae Long (1975)
      • Familia † Lyginopteridaceae Potonie (1900) enmienda. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Lagenostomataceae Long (1975 ; Pityaceae Scott (1909) ; Lyginodendraceae Scott (1909) ; Sphenopteridaceae Gopp. (1842) ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux (1884) ; Megaloxylaceae Scott (1909), nom. Rej .; Rhetinangiaceae Scott (1923), nom. Rej.; Tetratmemaceae Němejc (1968) ]
  • Clase † Pachytestopsida Doweld (2001) [Medullosopsida nom. nud. ; Trigonocarpopsida nom. nud. ; Medullosae]
    • Orden † Codonospermales Doweld (2001)
      • Familia † Codonospermaceae Doweld (2001) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007)
    • Orden † Pachytestales Doweld (2001) ( Medullosales Corsin (1960) ; Trigonocarpales Seward 1917 nom. Inv .; Neuropteridales Schimper (1869) ; Rhexoxylales]
      • Familia † Potonieaceae Halle (1933) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Rachivestitaceae; Perispermaceae]
      • Familia † Polylophospermaceae Doweld (2001) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007)
      • Familia † Stephanospermaceae Doweld (2001) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007)
      • Familia † Trigonocarpaceae Göppert (1842)
      • Familia † Neuropteridaceae Laveine (1966) [incl. Odontopteridaceae Trapl (1926) sensu Corsin (1960) ; Neurodontopteridaceae Laveine (1966) ]
      • Familia † Pachytestaceae Doweld (2001) ( Medullosaceae (Gopp. (1842)) Sterzel (1896) ; Whittleseyaceae Remy & Remy (1959) ; Protoblechnaceae Wagner (1967) ; Neuralethospermaceae Laveine (1967) )
      • Familia † Callipteridaceae Corsin ex Wagner (1965) [Callipteridiaceae; Callipteraceae]
      • Familia † Alethopteridaceae (Lesquereux (1884)) Corsin (1960) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007)
      • Familia † Cyclopteridaceae Corsin ex Wagner (1964)
  • Clase † Callistophytopsida [Callistophytina]
    • Orden † Callistophytales Rothwell (1981) enmienda. Anderson, Anderson y Cleal (2007) [Poroxylales Němejc (1968) ]
      • Familia † Cornucarpaceae Doweld (2001) [Eremopteridaceae]
      • Familia † Callistophytaceae Stidd y Hall (1970), nom. contras. [Mariopteridaceae Němejc (1968) ; Callospermariaceae Long (1975) ]
  • Clase † Peltaspermopsida Doweld (2001) [Peltaspermidae Němejc (1968) ; Psygmophyllopsida Koidzumi (1939) ]
    • Orden † Sporophyllitales Doweld (2001)
      • Familia † Sporophyllitaceae Doweld (2001)
      • Familia † Leuthardtiaceae Doweld (2001)
    • Orden † Trichopityales Doweld (2001) [Psygmophyllales Nakai (1943) ]
      • Familia † Psygmophyllaceae Zalessky (1937) enmienda. Naugolnykh
      • Familia † Syniopteridaceae Petrescu y Dragastan (1981)
      • Familia † Trichopityaceae Němejc (1968) [Florin emend.]
    • Orden † Peltaspermales Taylor (1981) [Lepidopteridales Němejc (1968) ]
      • Familia † Autuniaceae Doweld (2001)
      • Familia † Peltaspermaceae (Thomas (1933)) Pilger y Melchoir (1954)) [Compsopteridaceae Petrescu y Dragastan (1981) ; Cycadopteridaceae Laguzen (1887) ; Thinnfeldiaceae Zimmerman (1959) ; Lepidopteridaceae Němejc (1968) ]
      • Familia † Vetlugospermaceae Naugolnykh (2012)
  • Clase † Phasmatocycadopsida Doweld (2001)
    • Orden † Phasmatocycadales Doweld (2001) [Taeniopteridales]
      • Familia † Phasmatocycadaceae Doweld (2001) [Spermopteridaceae Doweld (2001) ]
    • Orden † Gigantopteridales Li & Yao (1983) [Gigantonomiales Meyen (1987) ]
      • Familia † Emplectopteridaceae Wagner (1967)
      • Familia † Gigantopteridaceae Koidzumi (1936) [Cardioglossaceae Koidzumi ex Jongmans (1958) ; Gigantonomiaceae Meyen (1987) ]
  • Clase † Pentoxylopsida Pant de Doweld (2001) [Pentoxylophytina Lemoigne (1988) ; Pentoxyla]
    • Orden † Pentoxylales Pilger & Melchior (1954)
      • Familia † Lindthecaceae Anderson y Anderson (2003)
      • Familia † Pentoxylaceae Pilger y Melchior (1954) [Pentoxyleae Sahni (1948) ]
  • Clase † Dictyopteridiopsida Doweld (2001) [Ottokariopsida Anderson & Anderson (2007) ; Glossopteridopsida Plumstead (1956) ]
    • Familia † Gangamopteridaceae Nicholson y Lydekker (1889)
    • Orden † Dictyopteridiales McLoughlin ex Doweld (2001) [Ottokariales Anderson & Anderson (1985) ]
      • Familia † Breyteniaceae Doweld (2001)
      • Familia † Dictyopteridiaceae Rigby (1978) [Ottokariaceae Anderson y Anderson (1985) ; Scutaceae Rigby (1978), nom. ileg. ]
    • Orden † Lidgettoniales Doweld (2001)
      • Familia † Denkaniaceae Doweld (2001)
      • Familia † Parthaceae Doweld (2001)
      • Familia † Lidgettoniaceae Anderson y Anderson (1985)
    • Orden † Rigbyales Doweld (2001) ( Glossopteridales Luber & Schwedov (1963), nom. Rej. ]
      • Familia † Rigbyaceae Anderson y Anderson (1985) ( Glossopteridaceae (Trapl (1926)) Zimmermann (1930), nom rej. ]
  • Clase † Cycadeoideopsida Scott (1923) [Cycadeoideophyta Taylor (1981) ; Cycadeoideidae Němejc (1968) ; Bennettitopsida Engler (1897) ; Bennettitophyta Kravtsov y Poljarnaja (1995) ; Bennettitidae Davitashvili (1949) ; Cycadoidea]
    • Orden † Fredlindiales Anderson & Anderson (2003)
      • Familia † Fredlindiaceae Anderson y Anderson (2003)
    • Orden † Cycadeoideales Berry (1920) [Bennettitales (Engler (1892)) Schaffn. ; Baya de Williamsoniales (1920) ; Wielandiales Nemejc (1950) nom. nud. ]
      • Familia † Benneticarpaceae Anderson & Anderson
      • Familia † Laurozamitiaceae Anderson y Anderson
      • Familia † Macrotaeniopteridaceae Bock 1969
      • Familia † Sturianthaceae Doweld (2001) [Sturiellaceae Němejc ]
      • Familia † Varderkloeftiaceae Anderson y Anderson
      • Familia † Westersheimiaceae Němejc (1968)
      • Familia † Williamsoniaceae (Carruthers (1870)) Nathorst (1943)
      • Familia † Williamsoniellaceae Nakai (1943) [Wielandiellaceae (Novak (1954)) Němejc (1968) ]
      • Familia † Cycadeoideaceae R. Br. ex Wieland (1908) [Bennettitaceae Engler (1892) ; Pterophyllaceae Nakai (1943) ]
  • Clase † Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli (1946) [Caytoniophytina Doweld (2001) ; Caytonia]
    • Orden † Caytoniales Gothan (1932)
      • Familia † Caytoniaceae (Thomas (1925)) Kräusel (1926)
  • Clase † Axelrodiopsida Anderson y Anderson
    • Orden † Axelrodiales Anderson & Anderson (2007)
      • Familia † Zamiostrobacea Anderson y Anderson (2007)
      • Familia † Axelrodiaceae Anderson y Anderson (2007)

Referencias

  1. ^ Rothwell GW; Scheckler SE; Gillespie WH (1989). " Elkinsia gen. Nov., Una gimnosperma del Devónico tardío con óvulos cupulados". Gaceta botánica . 150 (2): 170–189. doi : 10.1086 / 337763 . S2CID  84303226 .
  2. ^ McLoughlin S .; Carpintero RJ; Jordan GJ; Hill RS (2008). "Semillas de helechos sobrevivieron a la extinción masiva del Cretácico final en Tasmania" . Revista estadounidense de botánica . 95 (4): 465–471. doi : 10.3732 / ajb.95.4.465 . PMID 21632371 . 
  3. Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie. Berlina.
  4. ^ Oliver FW; Scott DH (1904). "Sobre la estructura de la semilla paleozoica Lagenostoma Lomaxi , con una declaración de la evidencia sobre la que se refiere a Lyginodendron " . Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres, Serie B . 197 (225–238): 193–247. doi : 10.1098 / rstb.1905.0008 .
  5. Grand'Eury C (1904). "Sur les graines Neuropteridées". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 140 : 782–786.
  6. ^ Kidston R (1904). "Sobre la fructificación de Neuropteris heterophylla , Brongniart" . Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres, Serie B . 197 (225–238): 1–5. doi : 10.1098 / rstb.1905.0001 .
  7. ^ Blanco D (1904). "Las semillas de Aneimites ". Institución Smithsonian, Colección Miscelánea . 47 : 322–331.
  8. ^ Hilton, J. & Bateman, RM (2006), "Las pteridospermas son la columna vertebral de la filogenia de las plantas de semillas", Revista de la Torrey Botanical Society , 33 : 119-168, doi : 10.3159 / 1095-5674 (2006) 133 [ 119: PATBOS] 2.0.CO; 2
  9. ^ Novíkov y Barabaš-Krasni (2015). Sistemática moderna de plantas . Liga-Pres. pag. 685. doi : 10.13140 / RG.2.1.4745.6164 . ISBN 978-966-397-276-3.
  10. ^ Anderson, Anderson y Cleal (2007). Breve historia de las gimnospermas: clasificación, biodiversidad, fitogeografía y ecología . Strelitzia . 20 . SANBI. pag. 280. ISBN 978-1-919976-39-6.

enlaces externos

  • Paleontología de helechos semilleros
  • Helechos de semillas
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