Gnathifera (del griego gnáthos , "mandíbula" y del latín -fera , "porte") es un clado de espirales generalmente pequeños caracterizados por mandíbulas complejas hechas de quitina . Comprende los phyla Gnathostomulida , Rotifera , Micrognathozoa y Chaetognatha . [1] También puede incluir Cycliophora . [2]
Gnathifera | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Sub-reino: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nefrozoos |
(no clasificado): | Protostomía |
(no clasificado): | Spiralia |
Clade : | Gnathifera Ahlrichs, 1995 |
Phyla | |
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Los gnathiferans incluyen algunos de los phyla más abundantes. Los rotíferos se encuentran entre los animales de agua dulce más diversos y abundantes y los quetognatos se encuentran entre los más abundantes de plancton marino. [3] [4]
Descripción
La característica más distintiva de los gnatíferos es la presencia de piezas bucales esclerotizadas complejas hechas de quitina. [1]
En la mayoría de los gnatíferos, el ano se abre en la superficie dorsal del animal. [5] [6] [7] En micrognatozoos y gnatostomulidos, el ano es transitorio y solo se forma durante la defecación. [6] [7] A diferencia de otros gnathiferans, en chaetognaths y Amiskwia el ano se encuentra en la superficie ventral en una posición subterminal. [8] [9]
Desarrollo
Todos los gnatíferos conocidos son desarrolladores directos . [10] Aunque los gnatíferos se incluyen en Spiralia, los rotíferos y los quetognatos no presentan escisión en espiral . [10] [1] Poco se sabe del desarrollo de los micrognatozoos. [10] El desarrollo de los gnatostomúlidos es poco conocido, pero parecen presentar una escisión en espiral. [10] [1]
Clasificación
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Resumen de las relaciones de los gnatíferos en estudios recientes, con relaciones en disputa representadas como politomías [1] [5] [11] [12] [13] |
Gnathifera es miembro de Spiralia. Es el taxón hermano de un clado que comprende todos los demás espirales. [1] [12] Antes de la era cladístico, la mayoría de gnathiferans fueron considerados como aschelminths , una agrupación ahora reconocidos como polifilético .
Los chaetognaths exhiben numerosas similitudes morfológicas con los rotíferos, lo que sugiere que pueden ser taxones hermanos. [5] [11] Sin embargo, según los datos moleculares, los micrognatozoos pueden estar más estrechamente relacionados con los rotíferos que con los quetognatos. [1]
Rotifera comprende cuatro subclades: Seisonida , Acanthocephala , Bdelloidea y Monogononta . Los acantocéfalos fueron tradicionalmente excluidos de Rotifera, pero ahora se sabe que los rotíferos son parafiléticos sin incluir acantocéfalos. Algunos taxónomos llaman al clado de los rotíferos, incluidos los acanthocephalans, Syndermata, pero otros continúan usando Rotifera y consideran a los acanthocephalans como rotíferos. [12] Existen numerosas hipótesis sobre las interrelaciones de los rotíferos. [12] [13]
El enigmático filo Cycliophora puede pertenecer a Gnathifera, pero otros estudios sugieren que está más estrechamente relacionado con Entoprocta . [2]
Registro fósil
El registro fósil de gnathiferans es pobre. No se conocen gnatostomulidos fósiles. [14] Los fósiles del género de rotíferos existente Habrotrocha se conocen del ámbar dominicano que data del Eoceno tardío , pero los rotíferos solo se conocen del Holoceno . [15] [16] Por el contrario, el registro fósil de chaetognath, aunque todavía irregular, incluye numerosos especímenes paleozoicos . [17] Los protoconodontos son chaetognatos de grupos troncales. [18] Los protoconodontos más antiguos datan de la era Fortuniana del Cámbrico , y se encuentran entre los bilaterales más antiguos conocidos. [19] El enigmático taxón cámbrico Amiskwia es un gnatiferano y también puede ser un chaetognath de grupo troncal. [5] [8] El ectoparásito cámbrico Inquicus parece ser un gnatiferano. [5]
Historia
Gnathifera fue nombrado en 1995 para unir gnatostomulidos y rotíferos. Los micrognatozoos pronto se agregaron a este grupo. Los chaetognaths, considerados durante mucho tiempo un linaje distinto sin parientes cercanos, fueron identificados como gnathiferans en 2019. [1]
En 1998 se sugirió una agrupación similar, Acanthognatha, para unir ricos gastrotérmicos con gnatostomúlidos y rotíferos. [20] Sin embargo, los gastrotrichs están más estrechamente relacionados con los lopotrocozoos que los gnatíferos. [12] [1]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja TCA; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). "Una nueva filogenia en espiral coloca a los enigmáticos gusanos flecha entre los gnatíferos" . Biología actual . 29 (2): 312–318.e3. doi : 10.1016 / j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 .
- ^ a b Kristensen, Reinhardt Møbjerg (2002). "Una introducción a Loricifera, Cycliophora y Micrognathozoa" . Biología Integrativa y Comparada . 42 (3): 641–651. doi : 10.1093 / icb / 42.3.641 . PMID 21708760 .
- ^ Suga K, Mark Welch D, Tanaka Y, Sakakura Y, Hagiwara A (2007). "Análisis de etiquetas de secuencia expresada del rotífero cíclicamente partenogenético Brachionus plicatilis" . PLoS ONE . 2 (7): e671. doi : 10.1371 / journal.pone.0000671 . PMC 1925144 . PMID 17668053 .
- ^ Longhurst, Alan R. (1985). "La estructura y evolución de las comunidades de plancton". Progreso en Oceanografía . 15 : 1–35. doi : 10.1016 / 0079-6611 (85) 90036-9 .
- ^ a b c d e Vinther, Jakob; Parry, Luke A. (2019). "Los elementos de la mandíbula bilateral en Amiskwia sagittiformis cierran la brecha morfológica entre gnathiferans y chaetognaths" . Biología actual . 29 (5): 881–888.e1. doi : 10.1016 / j.cub.2019.01.052 . PMID 30799238 .
- ^ a b Knauss, Elizabeth B. (1979). "Indicación de un poro anal en Gnathostomulida". Zoologica Scripta . 8 (1–4): 181–186. doi : 10.1111 / j.1463-6409.1979.tb00630.x .
- ^ a b Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Funch, Peter (2000). "Micrognathozoa: una nueva clase con mandíbulas complicadas como las de Rotifera y Gnathostomulida". Revista de morfología . 246 (1): 1–49. doi : 10.1002 / 1097-4687 (200010) 246: 1 <1 :: AID-JMOR1> 3.0.CO; 2-D . PMID 11015715 .
- ^ a b Caron, Jean-Bernard; Cheung, Bretaña (2019). "Amiskwia es un gran gnathiferan cámbrico con mandíbulas complejas de tipo gnathostomulid" . Biología de las comunicaciones . 2 : 164. doi : 10.1038 / s42003-019-0388-4 . PMC 6499802 . PMID 31069273 .
- ^ Arnaud, Jean; Brunet, Michel; Casanova, Jean-Paul; Mazza, Jacques; Pasqualini, Vanina (1996). "Morfología y ultraestructura del intestino en Spadella cephaloptera (Chaetognatha)". Revista de morfología . 228 : 27–44. doi : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199604) 228: 1 <27 :: AID-JMOR3> 3.0.CO; 2-M . PMID 29852579 .
- ^ a b c d Hejnol, Andreas (2015). "Gnathifera". En Wanninger, A. (ed.). Biología evolutiva del desarrollo de invertebrados 2: Lophotrochozoa (Spiralia) . Saltador. págs. 1-12. doi : 10.1007 / 978-3-7091-1871-9_1 . ISBN 978-3-7091-1870-2.
- ^ a b Fröbius, Andreas C .; Funch, Peter (2017). "Los genes de Rotiferan Hox brindan nuevos conocimientos sobre la evolución de los planes corporales de los metazoos" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 9. doi : 10.1038 / s41467-017-00020-w . PMC 5431905 . PMID 28377584 .
- ^ a b c d e Laumer, Christopher E .; Bekkouche, Nicolas; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C .; Sørensen, Martin V .; Kristensen, Reinhardt M .; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W .; Giribet, Gonzalo; Worsaae, Katrine (2015). "La filogenia en espiral informa la evolución de linajes microscópicos" . Biología actual . 25 (15): 2000-2006. doi : 10.1016 / j.cub.2015.06.068 . PMID 26212884 .
- ^ a b Sielaff, Malte; Schmidt, Hanno; Golpeado, Torsten H .; Rosenkranz, David; Mark Welch, David B .; Hankeln, Thomas; Herlyn, Holger (2016). "Filogenia de Syndermata (sin. Rotifera): orden de genes mitocondriales verifica Seisonidea epizoica como hermana de Acanthocephala endoparásita dentro de Hemirotifera monofilética". Filogenética molecular y evolución . 96 : 79–92. doi : 10.1016 / j.ympev.2015.11.017 .
- ^ Piper, Ross (2013). Animal Earth: La asombrosa diversidad de criaturas vivientes . Thames & Hudson.
- ^ Poinar, GO; Ricci, C. (1992). "Rotíferos bdelloides en ámbar dominicano: evidencia de continuidad partenogenética". Experientia . 48 (4): 408–410. doi : 10.1007 / bf01923444 .
- ^ Waggoner, BM; Poinar, GO (1993). "Rotíferos habrotroquímicos fósiles en ámbar dominicano". Experientia . 49 (4): 354–357. doi : 10.1007 / bf01923421 .
- ^ Vannier, J .; Steiner, M .; Renvoisé, E .; Hu, S.-X .; Casanova, J.-P. (2007). "Origen cámbrico temprano de las redes tróficas modernas: evidencia de gusanos flecha depredadores" . Proceedings of the Royal Society B . 274 (1610): 627–633. doi : 10.1098 / rspb.2006.3761 . PMC 2197202 . PMID 17254986 .
- ^ Szaniawski, Hubert (2002). "Nueva evidencia del origen protoconodont de chaetognaths" . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405–419.
- ^ Kouchinsky, Artem; Bengtson, Stefan; Runnegar, Bruce; Skovsted, Christian; Steiner, Michael; Vendrasco, Michael (2011). "Cronología de la biomineralización cámbrica temprana" . Revista geológica . 149 (2): 221-251. doi : 10.1017 / S0016756811000720 .
- ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Revisiones biológicas . 73 (3): 203–266. doi : 10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 .