Gnathostomata / ˌ n æ θ oʊ s t ɒ m ə t ə / son las mandíbulas vertebrados . El término deriva del griego : γνάθος ( gnathos ) "mandíbula" + στόμα ( estoma ) "boca". La diversidad de gnatóstomos comprende aproximadamente 60.000 especies, lo que representa el 99% de todos los vertebrados vivos. Además de las mandíbulas opuestas, los gnatóstomos vivos tienen dientes, apéndices emparejados [1] y un canal semicircular horizontal.del oído interno, junto con caracteres anatómicos fisiológicos y celulares como las vainas de mielina de las neuronas . Otro es un sistema inmunológico adaptativo que usa la recombinación V (D) J para crear sitios de reconocimiento de antígenos, en lugar de usar la recombinación genética en el gen del receptor de linfocitos variable . [2]
Vertebrados con mandíbulas | |
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Ejemplo de vertebrados con mandíbulas: un tigre siberiano ( Tetrapoda ), un pez pulmonado australiano ( Osteichthyes ), un tiburón tigre ( Chondrichthyes ) y un Dunkleosteus ( Placodermi ). | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Olfactores |
Subfilo: | Vertebrados |
Infraphylum: | Gnathostomata |
Subgrupos | |
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Ahora se supone que los Gnathostomata evolucionaron a partir de antepasados que ya poseían un par de aletas pectorales y pélvicas . [3] Hasta hace poco, se pensaba que estos antepasados, conocidos como antiarcas, carecían de aletas pectorales o pélvicas. [3] Además de esto, se demostró que algunos placodermos tenían un tercer par de apéndices emparejados, que habían sido modificados a clavos en los machos y placas basales en las hembras, un patrón no visto en ningún otro grupo de vertebrados. [4]
Los Osteostraci generalmente se consideran el taxón hermano de Gnathostomata. [1] [5] [6]
El desarrollo de la mandíbula en los vertebrados es probablemente un producto de los arcos branquiales de soporte. Este desarrollo ayudaría a empujar el agua hacia la boca mediante el movimiento de la mandíbula, de modo que pasaría por las branquias para el intercambio de gases. El uso repetitivo de los huesos de la mandíbula recién formados eventualmente conduciría a la capacidad de morder en algunos gnatóstomos. [7]
Una investigación más reciente sugiere que una rama de los placodermos probablemente fue el antepasado de los gnatóstomos actuales. Un fósil de 419 millones de años de un placodermo llamado Entelognathus tenía un esqueleto óseo y detalles anatómicos asociados con peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en Chondrichthyes es un rasgo derivado. [8] Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis , que vivieron contemporáneamente con Entelognathus y tenían cinturas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, muestran que era un pariente más que un ancestro directo del gnatóstomos existentes. [9] También indica que los tiburones espinosos y los Chondrichthyes representan un solo grupo hermano de los peces óseos. [10] Hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían dientes verdaderos que crecían en la superficie de la mandíbula y no tenían raíces, lo que los hacía imposibles de reemplazar o volver a crecer a medida que se rompían o se desgastaban a medida que envejecían, prueba el antepasado común de todos Los gnatóstomos tenían dientes y colocan el origen de los dientes junto con, o poco después, la evolución de las mandíbulas. [11] [12]
Los microfósiles de edad tardía del Ordovícico de lo que han sido identificados como escamas de acantodianos [13] o "peces parecidos a tiburones", [14] pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Sin lugar a dudas, los fósiles gnatóstomos inequívocos, en su mayoría de acantodianos primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico y se vuelven abundantes a principios del Devónico .
Clasificación
El grupo, Gnathostomata, es tradicionalmente una superclase , dividida en tres grupos de nivel superior: Chondrichthyes , o el pez cartilaginoso; Placodermi , un clado extinto de peces blindados; y Teleostomi , que incluye las clases familiares de peces óseos , aves , mamíferos , reptiles y anfibios . Algunos sistemas de clasificación han utilizado el término Amphirhina . Es un grupo hermano de los craniates sin mandíbula Agnatha .
Vertebrados |
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Subgrupos de vertebrados con mandíbulas | ||||
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Subgrupo | Nombre común | Ejemplo | Comentarios | |
† Placodermi (extinto) | Pez blindado | † Placodermi (de piel de placa) es una clase extinta de peces prehistóricos acorazados , conocidos por los fósiles , que vivieron desde finales del Silúrico hasta el final del Período Devónico . Su cabeza y tórax estaban cubiertos por placas blindadas articuladas y el resto del cuerpo estaba escamado o desnudo, según la especie. Los placodermos estuvieron entre los primeros peces con mandíbulas ; sus mandíbulas probablemente evolucionaron desde el primero de sus arcos branquiales . Un fósil de una especie de 380 millones de años representa el ejemplo más antiguo conocido de nacimiento vivo. [15] Los primeros placodermos identificables evolucionaron a finales del Silúrico; comenzaron un declive dramático durante las extinciones del Devónico tardío , y la clase se extinguió por completo a fines del Devónico. | ||
Chondrichthyes | Peces cartilaginosos | Los chondrichthyes (peces cartilaginosos) o peces cartilaginosos son peces con mandíbulas con aletas emparejadas, narinas emparejadas , escamas, un corazón con sus cámaras en serie y esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii ( tiburones , rayas y patines ) y Holocephali ( quimeras , a veces llamados tiburones fantasma, que a veces están separados en su propia clase). Dentro del infraphylum Gnathostomata, los peces cartilaginosos son distintos de todos los demás vertebrados con mandíbulas, cuyos miembros existentes caen todos en Teleostomi . | ||
† ? Acanthodii (extinto) | Tiburones espinosos | † Los acanthodii , o tiburones espinosos, son una clase de peces extintos que comparten características con peces óseos y cartilaginosos , que ahora se entiende como un conjunto parafilético que conduce a los modernos Chondrichthyes . [10] En forma se parecían a los tiburones, pero su epidermis estaba cubierta de pequeñas plaquetas romboides como las escamas de los holosteos ( gars , bowfins ). Es posible que hayan sido una rama filogenética independiente de los peces, que habían evolucionado a partir de formas poco especializadas cercanas a los recientes Chondrichthyes . Los acantodanos tenían, de hecho, un esqueleto cartilaginoso , pero sus aletas tenían una base ósea ancha y estaban reforzadas en su margen anterior con una columna de dentina . Se distinguen en dos aspectos: fueron los primeros vertebrados con mandíbulas que se conocen y tenían espinas robustas que sostenían sus aletas , fijas en su lugar e inmóviles (como la aleta dorsal de un tiburón ). Se presume que las mandíbulas de los acantodanos evolucionaron a partir del primer arco branquial de algunos peces ancestrales sin mandíbula que tenían un esqueleto branquial formado por piezas de cartílago articulado. El nombre común "tiburones espinosos" es realmente un nombre inapropiado para estos primeros peces con mandíbulas. El nombre fue acuñado porque superficialmente tenían forma de tiburón, con un cuerpo aerodinámico, aletas emparejadas y una cola fuertemente vuelta hacia arriba; las robustas espinas óseas sostenían todas las aletas excepto la cola, de ahí que se denominaran "tiburones espinosos". | ||
Osteichthyes | Peces óseos | Osteichthyes o peces óseos son un grupo taxonómico de peces que tienen huesos, a diferencia de los esqueletos cartilaginosos . La gran mayoría de los peces son osteichthyes, que es un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de 45 órdenes, con más de 435 familias y 28.000 especies. [16] Es la clase más grande de vertebrados que existe en la actualidad. Osteichthyes se divide en peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ) y peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ). Los fósiles más antiguos conocidos de peces óseos son de hace unos 420 millones de años, que también son fósiles de transición , que muestran un patrón de dientes que se encuentra entre las filas de dientes de tiburones y peces óseos. [17] | ||
Tetrapoda | Tetrápodos | Los tetrápodos (cuatro pies) o tetrápodos son el grupo de todos los vertebrados de cuatro extremidades , incluidos los anfibios , reptiles , aves y mamíferos vivos y extintos . Los anfibios de hoy en día generalmente permanecen semiacuáticos y viven la primera etapa de sus vidas como renacuajos con forma de pez . Varios grupos de tetrápodos, como las serpientes reptiles y los cetáceos mamíferos , han perdido algunas o todas sus extremidades, y muchos tetrápodos han regresado a vidas parcialmente acuáticas o (en el caso de cetáceos y sirenios) totalmente acuáticas. Los tetrápodos evolucionaron a partir de los peces con aletas lobuladas hace unos 395 millones de años en el Devónico . [18] Los ancestros acuáticos específicos de los tetrápodos, y el proceso por el cual ocurrió la colonización de la tierra, siguen sin estar claros y son áreas de investigación activa y debate entre los paleontólogos en la actualidad. |
Referencias
- ^ a b Zaccone, Giacomo; Dabrowski, Konrad; Hedrick, Michael S. (5 de agosto de 2015). Filogenia, Anatomía y Fisiología de los Peces Antiguos . Prensa CRC. pag. 2. ISBN 978-1-4987-0756-5. Consultado el 14 de septiembre de 2016 .
- ^ Cooper MD, Alder MN (febrero de 2006). "La evolución de los sistemas inmunológicos adaptativos". Celular . 124 (4): 815-22. doi : 10.1016 / j.cell.2006.02.001 . PMID 16497590 .
- ^ a b Un nuevo estudio que muestra las cinturas pélvicas surgió antes del origen de las mandíbulas móviles
- ^ "Los primeros órganos sexuales vertebrados evolucionaron como un par de patas extra" . Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2016 . Consultado el 4 de julio de 2014 .
- ^ Keating, Joseph N .; Sansom, Robert S .; Purnell, Mark A. (2012). "Una nueva fauna osteostraca del Devónico de las Tierras Fronterizas de Gales y observaciones sobre la taxonomía y el crecimiento de Osteostraci" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (5): 1002–1017. doi : 10.1080 / 02724634.2012.693555 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Sansom, RS; Randle, E .; Donoghue, PCJ (2014). "Discriminar la señal del ruido en el registro fósil de los primeros vertebrados revela una historia evolutiva críptica" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 282 (1800): 2014–2245. doi : 10.1098 / rspb.2014.2245 . ISSN 0962-8452 . PMC 4298210 . PMID 25520359 .
- ^ Gridi-Papp, Marcos (2018). "Biología Comparativa Oral + ORL" (2018). Textos abiertos del Pacífico. 4 . Textos abiertos del Pacífico.
- ^ Los científicos hacen un descubrimiento asombroso
- ^ Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Choo, Brian; Qu, Qingming; Jia, Liantao; Zhao, Wenjin; Qiao, Tuo; Lu, Jing (2012). "Peces fósiles de China proporcionan la primera evidencia de cinturas pélvicas dérmicas en osteichthyans" . PLOS ONE . 7 (4): e35103. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 735103Z . doi : 10.1371 / journal.pone.0035103 . PMC 3318012 . PMID 22509388 .
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- ^ Sansom, Ivan J .; Smith, Moya M .; Smith, M. Paul (15 de febrero de 1996). "Escamas de thelodont y peces con forma de tiburón del Ordovícico de Colorado". Naturaleza . 379 (6566): 628–630. Código Bibliográfico : 1996Natur.379..628S . doi : 10.1038 / 379628a0 .
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- ^ Peces óseos Archivado el 6 de junio de 2013 en la Wayback Machine SeaWorld . Consultado el 2 de febrero de 2013.
- ^ Mandíbulas, dientes de los primeros peces óseos descubiertos
- ^ Clack 2012
enlaces externos
- Discusión del árbol de la vida de Gnathostomata
- Los arcos branquiales: cartílago de Meckel