El reflejo del tendón de Golgi [1] (también llamado reflejo de estiramiento inverso , inhibición autógena , [2] reflejo del tendón [3] ) es un efecto inhibidor sobre el músculo resultante de la tensión muscular que estimula los órganos del tendón de Golgi (GTO) del músculo, y por tanto, es autoinducido. El arco reflejo es un mecanismo de retroalimentación negativa que evita demasiada tensión en el músculo y el tendón . Cuando la tensión es extrema, la inhibición puede ser tan grande que supera los efectos excitadores sobre las motoneuronas alfa del músculo, lo que hace que el músculo se relaje repentinamente. [1]Este reflejo también se denomina reflejo miotático inverso , [4] porque es el inverso del reflejo de estiramiento .
Los efectos inhibidores de los GTO provienen de sus arcos reflejos: las fibras sensoriales Ib que se envían a través de la raíz dorsal hacia la médula espinal para hacer sinapsis con las interneuronas inhibidoras Ib que, a su vez, terminan directamente en las neuronas motoras que inervan el mismo músculo. Las fibras también hacen sinapsis excitadoras directas sobre las motoneuronas que inervan el músculo antagonista. [2] Tenga en cuenta que la vía del reflejo disináptico no siempre tiene efectos inhibidores: en determinadas condiciones, la estimulación de GTO puede provocar la excitación de las motoneuronas. [5]
Además de proteger contra demasiada tensión en el músculo y el tendón, el reflejo del tendón puede ayudar a distribuir la carga muscular a lo largo de las fibras musculares , evitando así el daño a las fibras aisladas. [1] [3] Mientras que el reflejo de estiramiento regula la longitud del músculo, el reflejo del tendón ayuda a regular la fuerza muscular. [2] Ayuda a mantener niveles constantes de tensión y articulaciones estables para contrarrestar los efectos que reducen la fuerza muscular (como la fatiga). [6] Debido a que las interneuronas inhibidoras de Ib reciben entradas multisensoriales convergentes y vías descendentes, pueden permitir un control fino de las fuerzas musculares, [5] y pueden ser mejores en las funciones protectoras. [6] Además, debido a que las fibras Ib se conectan ampliamente con las motoneuronas que inervan los músculos que trabajan en diferentes articulaciones, el reflejo del tendón de Golgi forma parte de las redes reflejas que controlan los movimientos de toda la extremidad. [5]
Función protectora, inhibición autógena y otras
El reflejo del tendón de Golgi funciona como un mecanismo de retroalimentación protectora para controlar la tensión de un músculo activo al provocar la relajación antes de que la tensión del tendón sea lo suficientemente alta como para causar daño. [7] Primero, cuando se coloca una carga sobre el músculo, la neurona aferente del órgano tendinoso de Golgi se dispara hacia el sistema nervioso central . En segundo lugar, la neurona motora de la médula espinal se inhibe a través de un IPSP y el músculo se relaja.
Debido a que las interneuronas inhibidoras de Ib reciben vías descendentes convergentes e impulsos multisensoriales, incluidos receptores cutáneos , husos musculares y receptores articulares, pueden brindar una mejor protección, como cuando los receptores articulares señalan hiperextensión o hiperflexión articular. [6]
La inhibición autógena se refiere a una reducción en la excitabilidad de un músculo contraído o estirado, que en el pasado se ha atribuido únicamente al aumento de la entrada inhibitoria que surge de los órganos tendinosos de Golgi (GTO) dentro del mismo músculo. Al principio se pensó que los GTO solo tenían una función protectora que era evitar que los músculos sufrieran daños debido a la suposición de que siempre inhibían las motoneuronas y que disparaban solo bajo alta tensión. Pero ahora se sabe que los GTO señalan la tensión muscular proporcionando continuamente información precisa sobre la fuerza muscular, que la vía refleja tiene entradas multisensoriales que pueden permitir un control preciso de las fuerzas musculares para actividades finas, y que las fibras Ib se conectan ampliamente con las motoneuronas que inervan los músculos que actúan sobre diferentes articulaciones, que cuando se complementan con sus vías reflejas, forman parte de redes reflejas que controlan los movimientos de todas las extremidades. [5]
El impulso eferente (motor) reducido hacia el músculo a través de la inhibición autógena es un factor que históricamente se cree que ayuda a la elongación del músculo diana, aunque la literatura actual arroja dudas sobre esta hipótesis. [8]
Pasos de protección
Con tensión muscular, un reflejo del tendón de Golgi funciona de la siguiente manera:
- A medida que se aplica tensión a un tendón, el órgano del tendón de Golgi (sensor) se estimula ( despolariza )
- Los impulsos nerviosos ( potenciales de acción ) surgen y se propagan a lo largo de la fibra sensorial Ib hacia la médula espinal
- Dentro de la médula espinal (centro integrador), la fibra sensorial Ib hace sinapsis y activa (a través del glutamato) una interneurona inhibidora.
- La interneurona inhibidora libera el neurotransmisor glicina que inhibe (hiperpolariza) la neurona motora α.
- Como consecuencia, se generan menos impulsos nerviosos en la neurona motora α.
- El músculo se relaja y se alivia el exceso de tensión.
Flexibilidades
La salida de las interneuronas inhibidoras de Ib es flexible porque reciben entradas de los órganos tendinosos de Golgi , husos musculares , receptores cutáneos , receptores articulares y diferentes vías descendentes. Las múltiples entradas sensoriales / de control pueden permitir actividades motoras finas, como agarrar un objeto delicado, en las que otros sentidos pueden guiar el control de la fuerza. [5] Además, la estimulación de GTO no siempre inhibe las neuronas motoras, porque durante actividades como caminar, las interneuronas inhibidoras Ib se inhiben y las interneuronas excitadoras Ib estimulan las motoneuronas. [9]
Contraste con el reflejo de estiramiento
El reflejo de estiramiento funciona como un mecanismo de retroalimentación para controlar la longitud del músculo al provocar su contracción. Por el contrario, el reflejo del tendón funciona como un mecanismo de retroalimentación negativa para controlar la tensión muscular. Aunque el reflejo del tendón es menos sensible que el reflejo del estiramiento, puede anular el reflejo del estiramiento cuando la tensión es grande, por ejemplo, haciendo que una persona deje caer un peso muy pesado. Al igual que el reflejo de estiramiento, el reflejo tendinoso es ipsolateral . Los receptores sensoriales para este reflejo se denominan receptores de Golgi del tendón , que se encuentran dentro de un tendón cerca de su unión con un músculo. A diferencia de los husos musculares , que son sensibles a los cambios en la longitud de los músculos, los órganos tendinosos detectan y responden a los cambios en la tensión muscular causados por la contracción muscular, pero no por el estiramiento pasivo.
Patología
Las lesiones de las neuronas motoras superiores que dañan las vías descendentes hasta la médula espinal pueden provocar un aumento del tono muscular , en parte porque las motoneuronas alfa responden más a las entradas aferentes del huso muscular. Esto provoca una mayor resistencia al movimiento pasivo (que el paciente no inicia), llamado espasticidad, que se asocia con otro signo neurológico, la respuesta de cierre-cuchillo , en la que el músculo espástico inicialmente resiste fuertemente el movimiento pasivo y luego cede repentinamente. como el movimiento de una navaja . El aumento de la resistencia inicial proviene de la hiperactividad del reflejo de estiramiento y el colapso repentino puede afectar el reflejo del tendón de Golgi. [10] La respuesta también se conoce como reacción de alargamiento debido a la reacción del músculo espástico al alargamiento. [2]
Ver también
- Reflejo H
- Control del motor
- Acto reflejo
Referencias
- ^ a b c Hall y Guyton (2006) , Reflejo del tendón de Golgi, págs. 679–680
- ^ a b c d Barrett et al (2010) , REFLEJO DE ESTIRAMIENTO INVERSO, págs. 162-163
- ↑ a b Saladin (2018) , The Tendon Reflex, págs. 498–499
- ^ Michael-Titus, Adina T; Revest, Patricia; Shortland, Peter, eds. (2010). "Capítulo 9 - Vías descendentes y cerebelo". Sistemas del cuerpo: el sistema nervioso - Ciencias básicas y condiciones clínicas (2ª ed.). Churchill Livingstone. Órganos del tendón de Golgi, pág. 166. ISBN 9780702033735.
- ^ a b c d e Pearson y Gordon (2013) , La convergencia de las entradas en las interneuronas Ib aumenta la flexibilidad de las respuestas reflejas, p. 799
- ^ a b c Purves et al (2018a) , Los circuitos de la médula espinal subyacentes a la regulación de la fuerza muscular, págs. 370–371
- ^ Tortora, Gerard (2011). Principios de anatomía y fisiología . Hoboken, Nueva Jersey: Wiley. ISBN 9780470646083.
- ^ Sharman MJ, Cresswell AG, Riek S (2006). "Estiramiento de facilitación neuromuscular propioceptiva: mecanismos e implicaciones clínicas". Sports Med . 36 (11): 929–39. doi : 10.2165 / 00007256-200636110-00002 . PMID 17052131 . S2CID 3123371 .
- ^ Pearson y Gordon (2013) , Figura 35-7 Las acciones reflejas de las fibras aferentes de Ib de los órganos tendinosos de Golgi, p. 801
- ^ Purves et al (2018b) , Box 17D Muscle Tone, p. 404
otras referencias
- Barrett, Kim E; Boitano, Scott; Barman, Susan M; Brooks, Heddwen L. (2010). "Capítulo 9 - Reflejos". Revista de fisiología médica de Ganong (23ª ed.). McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-160567-0.
- Hall, JE; Guyton, AC (2006). "Capítulo 54 - Funciones motoras de la médula espinal; los reflejos de la médula". Libro de texto de fisiología médica (11ª ed.). St. Louis, Missouri: Elsevier Saunders. págs. 673 –684. ISBN 0-7216-0240-1.
- Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Reflejos espinales". En Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (eds.). Principios de la ciencia neuronal (5ª ed.). Estados Unidos: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
- Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, eds. (2018a). "Capítulo 16 - Circuitos de las neuronas del motor inferior y control del motor". Neurociencia (6ª ed.). Asociados Sinauer. págs. 357–379. ISBN 9781605353807.
- Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, eds. (2018b). "Capítulo 17 - Control de la neurona motora superior del tronco encefálico y la médula espinal". Neurociencia (6ª ed.). Asociados Sinauer. págs. 381–406. ISBN 9781605353807.
- Saladino, KS (2018). "Capítulo 13 - la médula espinal, nervios espinales y reflejos somáticos". Anatomía y fisiología: la unidad de forma y función (8ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. ISBN 978-1-259-27772-6.