Gracilisuchus (que significa "cocodrilo delgado") [a] es un género extinto de pseudosuquios diminutos(un grupo que incluye a los antepasados de los cocodrilos ) del Triásico Tardío de Argentina . Contiene una sola especie, G. stipanicicorum , que se ubica en el clado Suchia , cercano a la ascendencia de los crocodilomorfos . Tanto el género como la especie fueron descritos por primera vez por Alfred Romer en 1972.
Gracilisuchus | |
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Varias vistas de cráneos de Gracilisuchus stipanicicorum | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Familia: | † Gracilisuchidae |
Género: | † Gracilisuchus Romer , 1972 |
Especies: | † G. stipanicicorum |
Nombre binomial | |
† Gracilisuchus stipanicicorum Romer, 1972 |
Descubrimiento
Descubrimiento del holotipo
Una expedición de cuatro meses que abarcó 1964 y 1965 en la cuenca Ischigualasto-Villa Unión de la provincia de La Rioja , Argentina , fue realizada por Alfred Romer y sus colegas, quienes estaban integrados por investigadores del Museo de Zoología Comparada (MCZ) de la Universidad de Harvard . Si bien los dos primeros meses de la expedición fueron infructuosos, las excavaciones cerca del río Chañares y el río Gualo , pronto descubrieron ejemplares pertenecientes a una amplia variedad de grupos de tetrápodos . Entre estos se encontraba el esqueleto de un pequeño arcosaurio suchiano , descubierto a unos 3 kilómetros (1,9 millas) al norte del río Chañares. [1] El esqueleto fue almacenado en el Museo de La Plata (MLP), que había apoyado la expedición, bajo el número de espécimen MLP 64-XI-14-11. [2] Desde entonces, el ejemplar ha sido trasladado al Museo de Paleontología de la Universidad Nacional de La Rioja (PULR), donde lleva el número de ejemplar PULR 08. [1]
Este espécimen, que se convertiría en el holotipo de Gracilisuchus , consta de un cráneo parcial, una columna vertebral incompleta, partes de escápula y húmero, gastralia y varios osteodermos asociados. Varios otros especímenes se mezclan con estos restos en la misma losa. Una serie vertebral ("Serie A"), originalmente identificada como la cola de Gracilisuchus , ha sido reasignada a Tropidosuchus . Otra serie de vértebras cervicales ("Serie B") sufrió una reasignación similar. Una escápula y una coracoides que se superponen a los huesos de las extremidades del holotipo probablemente pertenecen a un segundo Gracilisuchus . Hay tres ilias, ninguna de las cuales pertenece al holotipo; uno pertenece a un espécimen de Lagosuchus , otro a Tropidosuchus . A Tropidosuchus se le ha asignado una extremidad trasera derecha y un fémur y tibia izquierdos, y se ha asignado otro a Lagosuchus . El pie de la pata trasera derecha se asignó originalmente a Gracilisuchus . [1]
Especímenes adicionales y descripción
Romer y su equipo encontraron otros tres especímenes, almacenados en el MCZ, en la misma localidad que el holotipo. Son MCZ 1147, un cráneo casi completo con mandíbulas; MCZ 4118, partes del cráneo, cuello bien conservado y otros elementos; y MCZ 4116, un cráneo y mandíbula aplastados con material del resto del cuerpo, parte de él perteneciente a un espécimen más pequeño. José Bonaparte del Instituto Miguel Lillo (PVL) posteriormente recolectó material adicional del sitio entre 1970 y 1972, incluyendo dos nuevos especímenes: [2] PVL 4597, el "espécimen de Tucumán", que incluye un cráneo y mandíbulas casi completos, casi completos. vértebras cervicales y dorsales, vértebras sacra y caudal parciales, la cintura de la cadera, la mayor parte de la extremidad posterior izquierda y parte de la extremidad posterior, que es un 20% más grande que el holotipo; y PVL 4612, un cráneo y mandíbulas casi completos. [3]
En 1972, Romer describió los especímenes que su equipo había descubierto en la revista Breviora . Nombró un nuevo género para los especímenes, Gracilisuchus , con el prefijo Gracili- refiriéndose a "la constitución obviamente elegante del pequeño reptil". Además, los ubicó en el tipo y única especie G. stipanicicorum , que honra el trabajo de Pedro y Maria Stipanicic en la estratigrafía y paleobotánica del período Triásico . En este artículo, Romer también proporcionó una reconstrucción esquelética de Gracilisuchus , debido a su impresión de que casi todo el esqueleto estaba disponible. [2] Sin embargo, varios elementos habían sido referidos erróneamente por él. La falta de conocimiento completo sobre su anatomía dificultó los estudios posteriores de Gracilisuchus , hasta que los trabajos de Lecuona, Desojo y Diego Pol en 2011 [3] y 2017 redescribieron sus restos. El primero de ellos se centró en PVL 4597, mientras que el segundo revisó todos los especímenes conocidos. [1]
Descripción
Gracilisuchus era un pequeño miembro de Pseudosuchia . El cráneo más grande tiene una longitud de poco más de 9 centímetros (3,5 pulgadas) y el fémur más grande tiene una longitud de aproximadamente 8 centímetros (3,1 pulgadas). [1] En 1972, Alfred Romer estimó una longitud total de 21 centímetros (8,3 pulgadas); [2] en 2014, Agustinia Lecuona y Julia Desojo estimaron una longitud de 28 centímetros (11 pulgadas) para el cuerpo excluyendo la cadera y la cola. [3] El peso de Gracilisuchus se ha estimado en 1,31 kilogramos (2,9 libras). [4]
Cráneo
Se pueden utilizar varias características del cráneo para distinguir Gracilisuchus . Las aberturas del cráneo son relativamente grandes, con la fenestra antorbital ocupando el 30-36% de la longitud del techo del cráneo y la cuenca del ojo ocupando el 35-42% de la longitud del techo del cráneo. Además, la fenestra supratemporal es, únicamente, más ancha que larga. Dentro de la cuenca del ojo, hay un anillo esclerótico y los huesecillos (segmentos óseos) que comprenden el anillo entran en contacto pero no se superponen entre sí. A diferencia de sus parientes más cercanos, Turfanosuchus y Yonghesuchus , pero convergen en Tropidosuchus , los primeros terópodos y Crocodylomorpha , el hueso lagrimal es tan alto como la cuenca del ojo en lugar de ser significativamente más corto. [1]
Detrás de la cuenca del ojo, el proceso vertical del hueso yugal es singularmente recto. El proceso inverso del yugal se encuentra debajo del proceso delantero del hueso cuadratoyugal , convergente sobre Erpetosuchus , Postosuchus , Polonosuchus y Crocodylomorpha, a diferencia de Turfanosuchus y Yonghesuchus, donde son al revés. Además, está presente un hueso postfrontal , con un proceso externo que es excepcionalmente largo y se extiende sobre la parte posterior de la cuenca del ojo. También hay un hueso posparietal , que es pequeño y triangular. En la parte posterior del cráneo, el agujero postemporal es grande en relación con el ancho del cráneo. También a diferencia de Turfanosuchus y Yonghesuchus , Gracilisuchus tiene cuatro dientes en el premaxilar en lugar de cinco, como Prestosuchus , Saurosuchus , Fasolasuchus , Batrachotomus , Rauisuchidae y Crocodylomorpha. No hay borde cortante, o carina, en la parte frontal de los dientes premaxilares y carecen de dentículos dentados en los bordes anterior o posterior. [1]
Vértebras
Hay ocho vértebras cervicales . A diferencia de Turfanosuchus , Euparkeria , Fasolasuchus , Saurosuchus y sphenosuchians , la sutura entre el centro y el arco neural del eje (segundo cervical) tiene una proyección ascendente triangular no redondeada. Hay una quilla longitudinal larga y estrecha en la parte inferior del eje, que también se ve en Riojasuchus , Saurosuchus , el aetosaurio Stagonolepis y los fitosaurios . El borde frontal de la columna neural es excepcionalmente alto y vertical, mientras que el borde trasero es cóncavo como Turfanosuchus pero a diferencia de Erpetosuchus . Al igual que en ambos, el proceso articular conocido como postcigapófisis se proyecta sobre la parte posterior del centro, pero se encuentra únicamente en el plano horizontal. Los cervicales restantes tienen quillas poco desarrolladas en la superficie inferior, en contraste con Erpetosuchus , Nundasuchus , aetosaurs, Saurosuchus y Riojasuchus . Los lados de su centro tienen depresiones largas , como Turfanosuchus , aetosaurios, Batrachotomus y Ticinosuchus . [1]
En al menos las cervicales cuarta, sexta y séptima, hay "tablas" estrechas y redondeadas en la base de las espinas neurales, como Turfanosuchus y Euparkeria . Hay depresiones circulares en la parte delantera de las espinas neurales, por encima de los arcos neurales, un rasgo compartido con Turfanosuchus . Las poscigapofisis se ubican al mismo nivel que otro conjunto de procesos, las precigapofisis, como Turfanosuchus , Erpetosuchus y Ornithosuchus . El margen superior de las postzygapophyses es convexo como Turfanosuchus . Hay depresiones debajo de las poszigapofisis, que no se ven en ningún otro arcosaurio excepto en Stagonosuchus y Batrachotomus , donde son más profundas. Otro conjunto de procesos conocidos como parapofisis se extienden hacia atrás en crestas longitudinales, como Nundasuchus , Batrachotomus y Postosuchus . [1]
Hay dieciséis vértebras dorsales . Como Parringtonia , Nundasuchus y otros arcosaurios, las superficies articuladas de sus centros son planas. Las quillas en su superficie inferior son nuevamente muy débiles, a diferencia de Riojasuchus , Erpetosuchus , Parringtonia y Nundasuchus , pero como aetosaurios. Tampoco hay "tablas" en las espinas neurales, a diferencia de Turfanosuchus , Erpetosuchus , Parringtonia , aetosaurs, Nundasuchus y Ticinosuchus . Como Turfanosuchus , Parringtonia y Nundasuchus , las prezigapofisis están ubicadas al mismo nivel que la parte superior del frente de algunos de los centros. Algunos de los procesos transversales que se proyectan hacia los lados tienen cavidades algo profundas debajo, como Turfanosuchus , pero están menos desarrollados que Nundasuchus , Batrachotomus o Stagonosuchus . [1]
Se conocen dos vértebras sacras . Los procesos transversales del primer sacro, que están casi fusionados con las costillas, están separados de las espinas neurales por dos pares de surcos que forman un ángulo agudo. El arco neural del segundo sacro también tiene una depresión larga en su superficie superior. La apariencia de estas características es más similar a Turfanosuchus que a Nundasuchus . Excepcionalmente, los bordes externos del primer par de costillas sacras son más largos que sus bordes internos. El segundo par tiene una expansión más prominente, también vista en Turfanosuchus , Euparkeria y Saurosuchus . Las dos parejas no se contactaban, como Euparkeria . Había al menos 16 vértebras caudales (cola). Sus espinas neurales no tienen procesos accesorios en sus márgenes frontales, como Turfanosuchus y Euparkeria, pero a diferencia de otros arcosaurios basales . También carecen de "tablas", a diferencia de Turfanosuchus y Parringtonia . [1]
Extremidades
En la cintura escapular , el final de la escapular cuchilla es ampliamente y asimétricamente expandido, a diferencia de turfanosuchus , batrachotomus , y Ticinosuchus , pero similar a la crocodylomorpha Dromicosuchus . [1] A diferencia de Turfanosuchus pero como Terrestrisuchus y Dibothrosuchus , la articulación con el radio del húmero es más estrecha que la del cúbito . El ancho del extremo inferior del húmero es 2.5 veces mayor que el del eje, como Batrachotomus (2.5), Ticinosuchus (2.7), Postosuchus (2.4) y Terrestrisuchus (2.4), pero más pequeño que Turfanosuchus (3.75). [1]
En la pelvis , el ilion tiene un proceso frontal débilmente expandido, como Turfanosuchus , Euparkeria , Postosuchus y Caiman . El frente de la articulación con el pubis llega más lejos que el proceso, como Turfanosuchus , Euparkeria , Saurosuchus , Postosuchus y Lagerpeton . Mientras tanto, el proceso posterior es largo, como Turfanosuchus y Postosuchus . Hay un estante en la parte inferior de este proceso, muy similar a los de Terrestrisuchus , Dromicosuchus y Marasuchus . Las costillas sacras se articulan en este estante, a diferencia de Turfanosuchus, donde el estante se encuentra arriba. El acetábulo , o cavidad de la cadera, de Gracilisuchus era más grande que otros arcosauriformes . Como Turfanosuchus , Marasuchus , Lagerpeton y otros arcosaurios, el acetábulo no tiene una perforación y hay un contrafuerte sobre el acetábulo para el fémur . [3]
Inusualmente, pero como Tropidosuchus , Protosuchus y Orthosuchus , la articulación con el ilion en el pubis es corta. [3] Hay una pequeña lengua huesuda que se proyecta hacia abajo desde esta articulación, que solo ha sido reconocida en Postosuchus . No hay una superficie prominente del acetábulo en el pubis, [1] ni hay una articulación visible con el isquion ; el primero es similar a Fasolasuchus y Orthosuchus , y el último es similar a los cocodrilos vivos . [3] Hay una lámina en forma de L en la superficie posterior del "delantal" del pubis. La articulación entre las dos mitades del isquion está característicamente cerca de la parte superior del hueso, [1] con la porción separada siendo solo el 22% de la longitud del hueso; Ornithosuchus puede tener una condición similar. [3]
Aproximadamente el 55% inferior del fémur está arqueado, lo que da como resultado una forma sigmoidea. La parte superior de la cabeza femoral se expande hacia la línea media, con una expansión muy parecida a la de Fasolasuchus , Postosuchus y el fitosaurio Parasuchus . También hay una pequeña proyección hacia adelante como Pseudohesperosuchus . Como Macelognathus y Trialestes , el cuarto trocánter , una característica arcosauriforme, está poco desarrollado. En el extremo inferior, el surco que separa las articulaciones con la tibia y el peroné es poco profundo, como Turfanosuchus , Euparkeria , Tropidosuchus , Riojasuchus , Marasuchus y Lagerpeton . Las depresiones en las superficies posterior y externa están igualmente poco desarrolladas, como en Aetosauroides y Marasuchus . La tibia tiene el 90% de la longitud del fémur, como otros arcosaurios basales, con un eje recto, como Euparkeria , Aetosauroides , Neoaetosauroides , Fasolasuchus , Postosuchus y Lagerpeton . El extremo inferior del hueso es más ancho que largo, como Dromicosuchus . Hay una curva aproximadamente a un cuarto del camino hacia abajo desde la parte superior del peroné, donde se encuentra el trocánter iliofibular alargado y débilmente desarrollado. [1] Euparkeria , Marasuchus , Terrestrisuchus , Dromicosuchus y Effigia tienen un trocánter igualmente pobremente desarrollado. [3]
Al igual que Turfanosuchus y otros miembros del Crurotarsi , Gracilisuchus tiene una articulación del tobillo "normal de cocodrilo", con el astrágalo y el calcáneo unidos con una articulación de "clavija y encaje". A diferencia de Turfanosuchus , Euparkeria y Marasuchus , el astrágalo tiene una articulación "atornillada" con la tibia, con superficies articuladas ligeramente divergentes. Como Turfanosuchus y Euparkeria , el hueco en el frente del astraglus cubre más de la mitad de la superficie. A diferencia de esos dos, la cara interior del astrágalo tiene una superficie plana en lugar de dos. El calcáneo tiene una articulación "deslizante" con el peroné como Turfanosuchus y otros pseudosuquios. Hay una muesca en la parte posterior del hueso, como en Turfanosuchus , Aetosauroides , Fasolasuchus , Dromicosuchus , Protosuchus y Caiman . El tubérculo al lado de la muesca se dirige hacia atrás y es más ancho que alto, como Turfanosuchus y aetosaurs. Hay cinco dígitos en el pie, y el número de falanges que se conservan en cada dígito es 2-3-2-2-1 desde el primer dígito hasta el quinto; el primer dígito se conserva por completo. [3]
Osteodermos
Gracilisuchus tenía dos filas de placas óseas conocidas como osteodermos por encima de su cuello y torso, y el primer par comenzaba inmediatamente detrás del cráneo. No parecen continuar sobre la cadera; esto puede estar asociado con la falta de "tablas" en las espinas neurales de las vértebras traseras, o puede ser un artefacto de conservación. Como Turfanosuchus , Ticinosuchus , Saurosuchus y Qianosuchus , había dos pares de osteodermos sobre cada vértebra. Cada osteodermo se superpone ligeramente al que está inmediatamente detrás de él, y el osteodermo izquierdo de cada fila está un poco más adelante que el derecho, creando una apariencia asimétrica. Este arreglo escalonado también se ve en Euparkeria , Ticinosuchus , Nundasuchus , Qianosuchus , Prestosuchus y Saurosuchus . [1]
Mientras que los osteodermos de la primera fila son triangulares, los osteodermos más atrás tienen forma de hoja. Estos osteodermos en forma de hoja tienen pequeñas proyecciones hacia adelante donde se encuentran en la línea media, como Turfanosuchus y Euparkeria, pero a diferencia de Postosuchus , Batrachotomus y Saurosuchus , que poseen osteodermos con proyecciones hacia adelante situadas más a los lados. La superficie de cada osteodermo tiene una cresta longitudinal en la línea media, con una depresión a cada lado. Esto es similar a Saurosuchus y Batrachotomus , pero a diferencia de Turfanosuchus , Euparkeria , Erpetosuchus , Parringtonia y Postosuchus , que no tienen crestas en la línea media. Diferentes especímenes de Gracilisuchus tienen diferentes texturas superficiales de osteodermo; algunos son lisos como Turfanosuchus , mientras que otros tienen hoyos radiales y surcos como Erpetosuchus . [1]
Clasificación
Interpretación como ornitosúquido
Romer consideró que Gracilisuchus era, "bastante claro [ly]", un pariente del Ornithosuchus escocés , debido a las similitudes en la estructura del cráneo y otras características esqueléticas. Cuando Alick Walker describió Ornithosuchus en 1964, sugirió que Teratosaurus y Sinosaurus eran sus parientes más cercanos, formando colectivamente la familia Ornithosuchidae . Además sugirió que eran dinosaurios terópodos . En este momento, los terópodos se dividieron en dos grupos siguiendo la clasificación de Romer de 1956: Coelurosauria (terópodos de cuello largo y cabeza pequeña) y Carnosauria ( terópodos de cuello corto y cabeza grande). Walker consideró que los ornitosúquidos pertenecen al último grupo, debido a las fuertes similitudes morfológicas entre las fajas de las extremidades de Ornithosuchus , Albertosaurus , Gorgosaurus y Antrodemus (= Allosaurus ). Identificó a los ornitosúquidos como la estirpe ancestral del Triásico del que se originaron los carnosaurios del Jurásico y Cretácico. [2]
Esta evaluación siguió siendo bastante popular en los años siguientes y fue adoptada por Romer para la edición de 1966 de su libro de texto Vertebrate Paleontology . Para el momento de la descripción de Romer de Gracilisuchus en 1972, el rango geográfico de ornithosuchids se había expandido para incluir al argentino Venaticosuchus y Riojasuchus , que habían sido referidos a la familia por Bonaparte en 1969. Romer señaló que Gracilisuchus era el miembro más pequeño y más antiguo conocido de el grupo hasta la fecha, y en consecuencia tenía una morfología bastante basal (a pesar de rasgos supuestamente aberrantes como el cierre parcial de la fenestra infratemporal ). Sin embargo, tenía reservas con respecto a la identificación de Walker de los ornitosúquidos como dinosaurios, señalando rasgos de arcosaurios basales como el acetábulo cerrado, los osteodermos y el tobillo normal de cocodrilo. Por lo tanto, consideró que los rasgos supuestamente carnosaurianos eran productos de la convergencia. [2]
Reidentificación como no ornitosúquido
En los años siguientes surgieron dudas sobre si Gracilisuchus era realmente referible a los Ornithosuchidae. En 1979, Arthur Cruickshank separó a los pseudosuquios (arcosaurios de "línea de cocodrilo") en dos grupos basándose en si tenían tobillos "normales de cocodrilo" o "invertidos de cocodrilo" (donde la clavija y la cavidad se encuentran en los huesos opuestos). Observó que, mientras que Gracilisuchus tenía una articulación "normal de cocodrilo", otros ornitosúquidos tenían una articulación "invertida de cocodrilo"; así eliminó a Gracilisuchus de los Ornithosuchidae. Donald Brinkman señaló en 1981 que, sin más información sobre el origen de las articulaciones "con reverso de cocodrilo", sería posible que las articulaciones "normales de cocodrilo" representen la condición basal, que se retuvo en Gracilisuchus , con articulaciones con "inversión de cocodrilo". representando una especialización de ornitosúquidos posteriores.
Sin embargo, al mismo tiempo, Brinkman notó una serie de otros rasgos en Gracilisuchus que difieren de los ornitosúquidos "avanzados". Estos incluyen la fenestra antorbital rectangular; la parte inferior redondeada de la cuenca del ojo debido a la ausencia de una proyección prominente del hueso yugal frente al ojo; el hueso cuadratoyugal alto y delgado; la falta de un espacio entre los dientes de la premaxila y el maxilar ; la fenestra infratemporal rectangular; un reborde cóncavo en la parte posterior del hueso escamoso ; la parte posterior de la mandíbula de la mandíbula inferior no está bifurcada y se extiende hacia atrás solo por encima de la fenestra mandibular; el hueso esplénico forma la parte inferior de la mandíbula en lugar de estar restringido a su superficie interna; la falta de quillas en las vértebras cervicales; y la presencia de dos filas de osteodermos sobre cada vértebra en lugar de una. El primero, cuarto y quinto de estos se comparten con Euparkeria , lo que lleva a Brinkman a considerarlos como rasgos basales; sin embargo, Euparkeria es más similar a los ornitosúquidos "avanzados" con respecto a los otros rasgos.
Según Brinkman, esto dejaba dos posibilidades: o Gracilisuchus se derivó de la condición de ornitosúquidos basal de una manera diferente a otros ornitosúquidos, o representa una radiación evolutiva completamente diferente , separada de los ornitosúquidos. Observó similitudes intrigantes entre Gracilisuchus y miembros de Sphenosuchia; el tercero y el sexto de los rasgos anteriores se comparten con Sphenosuchus y Pseudohesperosuchus , mientras que el noveno se comparte con Lewisuchus . Así, en un árbol filogenético , Brinkman describió tentativamente a Gracilisuchus como más cercano a la "línea de cocodrilos" Erythrosuchidae , Rauisuchidae y Stagonolepididae (= Aetosauria) que Ornithosuchidae y Euparkeriidae .
Inclusión en Suchia y Crurotarsi
El análisis filogenético pronto apoyó la hipótesis de Brinkman de que Gracilisuchus estaba más cerca de los arcosaurios de "línea de cocodrilo". En 1988, Michael Benton y James Clark publicaron un análisis filogenético que incorpora Gracilisuchus y otros 16 taxones . Fue recuperado como miembro de Suchia, un grupo definido por Bernard Krebs como caracterizado por un tobillo "normal de cocodrilo", entre otras características. Dentro de Suchia, encontraron que Gracilisuchus era el taxón hermano de crocodilomorfos y "pseudosuquios" (que definieron restrictivamente para incluir rauisúquidos y estagonolépidos). Se diferenciaba de los dos últimos por la presencia de posparietales y la ausencia de: una fosa entre los huesos basioccipital y basofenoides ; fusión entre el atlas (primer cervical) y el intercentrum, un elemento debajo del eje; procesos accesorios en las espinas neurales caudales; y osteodermos en la parte inferior de la cola. Mientras tanto, los ornitosúquidos estaban más cerca de los dinosaurios en Ornithosuchia , y Euparkeria era el taxón hermano del grupo que contenía suchians y ornithosuchians.
En 1990, Paul Sereno y Andrea Arcucci sugirieron que los ornitosúquidos, en los que incluían a Gracilisuchus , en realidad estaban más cerca de los arcosaurios convencionales de "línea de cocodrilo" que los dinosaurios. Llamaron al grupo colectivo de Suchia, Ornithosuchidae y Parasuchia (= Phytosauria) como Crurotarsi , y notaron algunas características de unión: el fuerte arco interior de la parte superior del húmero; el extremo inferior del peroné es más ancho que el superior; la articulación "deslizante" especializada entre el peroné y el calcáneo; la articulación "atornillada" entre la tibia y el astrágalo; el tubérculo robusto del calcáneo, con un extremo inferior ensanchado; y un "hueco" en la parte posterior del extremo superior del pubis. Gracilisuchus se identificó como una excepción para los rasgos de unión adicionales, como el trocánter robusto en el peroné y la única fila de osteodermos por vértebra. Esta clasificación fue revisada por Sereno en 1991, cuando eliminó a Gracilisuchus de los ornitosúquidos y la usó para definir el contenido de Suchia.
"Limbo" filogenético
Los análisis posteriores no alcanzaron un consenso sobre las relaciones entre Gracilisuchus y otros crurotarsans. A pesar de esta ambigüedad, Gracilisuchus se ha utilizado ampliamente como el exogrupo básico , o taxón que representa una condición basal, en análisis de pseudosuquios más derivados, como los crocodilomorfos, incluidos los crocodiliformes y los esfenuquios (ahora se sabe que es un ensamblaje parafilético de crocodilomorfos no crocodiliformes). .
El análisis de J. Michael Parrish de 1993 señaló que un quinto metatarsiano "en forma de férula" en el pie, probablemente una consecuencia de la compactación del pie, unía a Gracilisuchus con su grupo hermano, el recién definido Paracrocodylomorpha (Poposauridae y Crocodylomorpha). Formaron Rauisuchia junto con Rauisuchidae. Sin embargo, Parrish también notó que Gracilisuchus se diferenciaba de otros rauisuquios en la ausencia de una osificación en la parte posterior de la parte superior del cráneo y la ausencia de una fenestra entre la premaxila y el maxilar. En un análisis de 1994, Lars Juul trasladó a Gracilisuchus dentro de Paracrocodylomorpha, ubicándolo como el taxón hermano de Postosuchus (entonces un poposáurido). Paracrocodylomorpha, a su vez, se unió con Ornithosuchidae para formar Dromaeosuchia. Ambos análisis sugirieron que el reborde escamoso de Gracilisuchus era homólogo al de Postosuchus y los crocodilomorfos.
Las descripciones de material de Erpetosuchus a principios de la década de 2000 fueron acompañadas de análisis adicionales que incorporaron Gracilisuchus . En una descripción de 2000 de material norteamericano, Paul Olsen , Hans-Dieter Sues y Mark Norell recuperaron Gracilisuchus como más derivado que Stagonolepis pero más basal que Postosuchus , Erpetosuchus y crocodilomorfos. Más tarde, en una revisión del género en 2002, Benton y Walker encontraron hipótesis contrastantes para la posición de Gracilisuchus : como más derivado que un grupo que contiene Ornithosuchus y rauisuchians ( Saurosuchus , Batrachotomus , Prestosuchus ); o estar en una politomía con Ornithosuchus y rauisuchians. En ambos casos, fue más basal que el mismo grupo en el análisis de Olsen y colegas, estando unido por una cresta en el hueso escamoso por encima de la fenestra supratemporal y la ausencia de un foramen en el cuadrado .
En un análisis para la segunda edición de 2004 de The Dinosauria , Benton realizó otro análisis filogenético, encontrando que Gracilisuchus era el taxón hermano de Phytosauria (para entonces renombrado de Parasuchia). Formaron una politomía con Ornithosuchidae, que estaba en una posición basal en relación con Suchia (definida para incluir Stagonolepididae, Postosuchus y Crocodylomorpha), Fasolasuchus y Prestosuchidae . Más tarde, en 2006, Chun Li y sus colegas recuperaron la misma relación con Phytosauria en un análisis filogenético realizado para el material complementario de la descripción de Qianosuchus . Encontraron que ese grupo estaba en una politomía con Ornithosuchidae; Qianosuchus ; el grupo de Postosuchus y Crocodylomorpha; y el grupo de Stagonolepididae, Fasolasuchus y Prestosuchidae.
Stephen Brusatte , Benton, Desojo y Max Langer realizaron el análisis filogenético más completo en ese momento en 2010. Señalaron que Gracilisuchus había sido un taxón "singleton" en análisis anteriores, uno que definitivamente no podía ubicarse en ningún grupo en particular. En su propio análisis, Gracilisuchus era el taxón hermano de un grupo que contenía Erpetosuchus y Crocodylomorpha, que junto con Aetosauria (para entonces rebautizado como Stagonolepididae) formaban una rama de Suchia. Aunque encontraron un fuerte apoyo para esta agrupación en forma de ocho sinapomorfias (rasgos compartidos), dos de ellas (que involucran la osificación y la posición del agujero perilinfático de la caja cerebral) no son ambiguas, una evaluación posterior señaló que esto puede haber sido el resultado de una mala muestreo no rauisuquiano. Mientras tanto, Revueltosaurus y ornithosuchids formaron un grupo en la rama opuesta del Suchia, estando más cerca de los rauisuchians.
En 2011, Sterling Nesbitt realizó otro análisis filogenético mejor muestreado. Al contrario de Parrish y Juul, encontró que Gracilisuchus adquirió un reborde escamoso independientemente de Postosuchus y crocodilomorfos. Aunque recuperó una variedad de posiciones para Gracilisuchus en diferentes árboles, todos coincidieron en que Gracilisuchus era un suchiano basal y estaba más cerca de los crocodilomorfos que de los fitosaurios no arcosaurios. El consenso encontró que Gracilisuchus estaba en una politomía con un grupo de Revueltosaurus y Aetosauria; Turfanosuchus ; y un grupo de Ticinosaurus y Paracrocodylomorpha. Se observó que la eliminación de turfanosuchus Allied gracilisuchus con ornithosuchids en un árbol sea posible, con esta relación se basa en sinapomorfias inequívocos tales como la presencia de tres dientes premaxilares; la longitud del pubis es superior al 70% de la del fémur; el pubis es más largo que el isquion; la presencia de un espacio en la línea media en la parte inferior del isquion; y la falta de un "gancho" en el extremo superior del quinto metatarsiano.
Formación de Gracilisuchidae
La redescripción de las patas traseras de Gracilisuchus por Lecuona y Desojo en 2011 permitió incorporar datos adicionales en análisis posteriores. Lecuona y Desojo también señalaron que el pobre desarrollo del cuarto trocánter y la cabeza femoral fue compartido con miembros de la Sphenosuchia, lo que permitió la posibilidad de que formaran un grupo monofilético . Sin embargo, también señalaron que el análisis de Nesbitt proporciona apoyo para una posición fuera del Crocodylomorpha, debido a la ausencia de un acetábulo perforado. [3]
En 2014, un análisis dirigido por Richard Butler, modificado del de Nesbitt, sugirió por primera vez que Gracilisuchus formó un grupo con Turfanosuchus y Yonghesuchus , dos suchians basales con historias taxonómicas igualmente complicadas. El grupo se llamó Gracilisuchidae. Descubrieron que Gracilisuchidae era el taxón hermano de un grupo que contenía Ticinosuchus y Paracrocodylomorpha, y todos ellos formaban colectivamente el taxón hermano de un grupo formado por Revueltosaurus y Aetosauria; ambos subgrupos habían sido previamente recuperados por Nesbitt. Se obtuvo un fuerte apoyo para los Gracilisuchidae en forma de seis sinapomorfías inequívocas: un proceso en la parte posterior del premaxilar que encaja en una ranura en la superficie externa del hueso nasal ; la nasal que bordea la parte superior de la fenestra antorbitaria; el hueso frontal ahusado ; la presencia de una depresión en el fondo del tubérculo calcáneo; los osteodermos se doblan hacia abajo en sus bordes exteriores; y la presencia de un proceso triangular con un ápice claro en el maxilar. [5]
Dentro de Gracilisuchidae, Butler y sus colegas notaron que Gracilisuchus probablemente estaba más cerca de Yonghesuchus que Turfanosuchus , debido a tres sinapomorfias: el contacto entre los huesos escamosos y postorbitales continuaba hacia atrás a lo largo de gran parte de la superficie inferior del primero; el yugal se detiene en su extremo posterior de la fenestra infratemporal; y la conjunción de la basefenoide y la paraesfenoide se encuentra entre proyecciones triangulares en forma de placa del basioccipital conocido como tubera, siendo las apófisis basipterigoideas en la base de la basefenoide al menos 1,5 veces más largas que anchas. Sin embargo, se obtuvo un apoyo deficiente para esta relación, en parte debido a que el material referido a Yonghesuchus estaba incompleto . [5]
Lecuona, Desojo y Pol realizaron otro análisis, basándose en el trabajo de Butler y sus colegas, así como en la tesis de Lecuona de 2013, en 2017 para acompañar su redescripción de Gracilisuchus . Descubrieron los mismos arreglos filogenéticos dentro de Gracilisuchidae y en relación con otros pseudosuquios. Sin embargo, su análisis pudo proporcionar un árbol bien resuelto incluso con la inclusión de los erpetosuchids ( Erpetosuchus y Parringtonia ); la inclusión de erpetosúquidos había colapsado a Gracilisuchidae en una politomía en el análisis de Butler y sus colegas. Lecuona y sus colegas agregaron dos sinapomorfias de Gracilisuchidae a las enumeradas por Butler: la ausencia de la contribución del yugal a la barra postorbital detrás de la cuenca del ojo y las articulaciones con el peroné y el astrágalo formando una estructura continua en el calcáneo. También eliminaron el carácter original que involucraba al tubérculo calcáneo. Finalmente, agregaron una sinapomorfia que une a Gracilisuchus y Yonghesuchus : la ausencia de la contribución postorbital al borde de la fenestra infratemporal. [1]
Paleobiología
Postura
Debido a sus supuestas afinidades con Ornithosuchus , Romer reconstruyó Gracilisuchus como un bípedo facultativo en su descripción inicial. Tanto Walker como Bonaparte notaron que las extremidades anteriores de los ornitosúquidos se redujeron considerablemente en relación con las posteriores, con dedos igualmente reducidos que eran más adecuados para agarrar que para locomoción. Aunque la mano no se conserva en Gracilisuchus , Romer notó que sus extremidades anteriores eran tres quintas partes de la longitud de las patas traseras, como los ornitosúquidos; sin embargo, esta interpretación se basó en material que desde entonces ha sido reasignado. [1]
Paleoecología
Contexto estratigráfico
La localidad donde se descubrió Gracilisuchus se conoce como la localidad de Los Chañares, y está ubicada a 29 ° 49′8.9 ″ S 67 ° 48′47.9 ″ W / 29,819139 ° S 67,813306 ° W / -29,819139; -67.813306. Consiste en tierras baldías en la base de un escarpe latitudinal , con las rocas expuestas compuestas de granos de feldespato y cuarzo , junto con fragmentos de vidrio , incrustados en una geología de sílice y arcilla . Estas rocas pertenecen a la parte inferior de la Formación Chañares , que localmente se superpone a la Formación Tarjados y subyace a la Formación Los Rastros . Comenzando a unos 10 metros (33 pies) por encima del límite entre las formaciones Tarjados y Chañares, hay concreciones marrones de carbonato presentes en toda la roca. Es en estas concreciones donde se han encontrado los restos de Gracilisuchus y otros tetrápodos. [6]
A diferencia de otras formaciones carnianas ( Triásico tardío ), no hay restos de dinosaurios en la Formación Chañares. Esto ha llevado a los investigadores a asignar una edad del Triásico Medio a los Chañares. Debido a los componentes de fauna compartidos , se han utilizado correlaciones con la Zona de Ensamblaje de Dinodontosaurios de la Formación Santa María en Brasil para asignar una edad ladina a los Chañares. [7] La datación argón-argón de la Formación Ischigualasto (que localmente se superpone a Los Rastros) en 1993 también produjo una edad cercana al límite ladino-carniano, [8] limitando así a los Chañares al ladino. [6] Sin embargo, una datación más precisa con uranio-plomo requirió posteriormente revisiones de la escala de tiempo geológico . [9] El Ischigualasto fue reasignado al Carniano tardío, haciendo posible una edad Carnian para los Chañares. [10] Esto fue reafirmado por la datación de uranio-plomo de los depósitos de Chañares en 2016, [11] indicando una edad Carniana temprana de 236 a 234 millones de años. [1]
Notas
- ^ O delgado, largo (uno); L. gracilis = delgado; G k. sυchnós (a través de derivación irregular) = largo
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Lecuona, A .; Desojo, JB; Pol, D. (2017). "Nueva información sobre el esqueleto postcraneal de Gracilisuchus stipanicicorum (Archosauria: Suchia) y reevaluación de su posición filogenética". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 181 (3): 638–677. doi : 10.1093 / zoolinnean / zlx011 .
- ^ a b c d e f Romer, AS (1972). "La fauna reptil del Triásico de Chañares (Argentina). Un pseudosuquio ornitosúquido temprano, Gracilisuchus stipanicicorum, gen. Et sp. Nov " . Breviora . 389 : 1-24.
- ^ a b c d e f g h yo j Lecuona, A .; Desojo, JB (2012). "Osteología de la extremidad posterior de Gracilisuchus stipanicicorum (Archosauria: Pseudosuchia)". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 102 (2): 105-128. doi : 10.1017 / S1755691011000181 .
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- ^ Rogers, RR; Swisher, CC III; Sereno, PC; Monetta, AM; Forster, CA; Martínez, Enfermera registrada (1993). "El Ensamblaje de Tetrápodos Ischigualasto (Triásico Tardío, Argentina) y la datación 40Ar / 39Ar de orígenes de los dinosaurios". Ciencia . 260 (5109): 794–797. Código Bibliográfico : 1993Sci ... 260..794R . doi : 10.1126 / science.260.5109.794 . PMID 17746113 .
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enlaces externos
- Registro fósil de Crocodylomorpha