El Gran Intercambio Biótico Americano (comúnmente abreviado como GABI ), también conocido como Gran Intercambio Americano o Gran Intercambio Faunístico Americano , fue un importante evento de intercambio biótico paleozoogeográfico del Cenozoico tardío en el que la fauna terrestre y de agua dulce migró desde Norteamérica a través de Centroamérica hasta Sudamérica y viceversa, cuando el istmo volcánico de Panamá se elevó desde el fondo del mar y unió los continentes antes separados . Aunque se habían producido dispersiones anteriores, probablemente sobre el agua, la migración se aceleró drásticamente alrededor de 2,7 millones de años ( Ma) hace durante la época de Piacenz . [1] Resultó en la unión de los reinos biogeográficos neotrópicos (aproximadamente sudamericanos) y neárticos (aproximadamente norteamericanos) definitivamente para formar las Américas . El intercambio es visible a partir de la observación tanto de la bioestratigrafía como de la naturaleza ( neontología ). Su efecto más dramático es en la zoogeografía de los mamíferos , pero también dio una oportunidad para que los reptiles , anfibios , artrópodos , aves voladoras o no voladoras e incluso peces de agua dulce migraran.
La ocurrencia del intercambio fue discutida por primera vez en 1876 por el "padre de la biogeografía ", Alfred Russel Wallace . [2] [3] Wallace pasó 1848-1852 explorando y recolectando especímenes en la cuenca del Amazonas . Otros que hicieron contribuciones significativas para comprender el evento en el siglo siguiente incluyen a Florentino Ameghino , WD Matthew , WB Scott , Bryan Patterson , George Gaylord Simpson y S. David Webb. [4] El momento plioceno de la formación de la conexión entre América del Norte y América del Sur fue discutido en 1910 por Henry Fairfield Osborn . [5]
Los intercambios análogos ocurrieron antes en el Cenozoico, cuando las masas de tierra anteriormente aisladas de India y África entraron en contacto con Eurasia hace unos 50 y 30 Ma, respectivamente. [6] [7]
Antes de la GABI
Aislamiento de América del Sur
Después de la desintegración mesozoica tardía de Gondwana , América del Sur pasó la mayor parte de la era Cenozoica como un continente insular cuyo "espléndido aislamiento" permitió que su fauna evolucionara en muchas formas que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra, la mayoría de las cuales ahora están extintas . [8] Sus mamíferos endémicos inicialmente consistieron principalmente en metaterianos ( marsupiales y esparasodontes ), xenartros y un grupo diverso de ungulados nativos conocidos como Meridiungulata : notoungulados (los "ungulados del sur"), litopteros , astrapotheres , pyrotheres y xenungulados . [n 1] [n 2] Algunos mamíferos no terianos - monotremas , gondwanatheres , dryolestids y posiblemente cimolodont multituberculates - también estuvieron presentes en el Paleoceno ; Si bien ninguno de estos se diversificó significativamente y la mayoría de los linajes no sobrevivieron mucho tiempo, formas como Necrolestes y Patagonia permanecieron tan recientemente como el Mioceno . [15]
Los marsupiales parecen haber viajado a través de conexiones terrestres de Gondwana desde Sudamérica a través de la Antártida hasta Australia a finales del Cretácico o principios del Terciario . [16] [n 3] Se ha demostrado que un marsupial sudamericano vivo, el monito del monte , está más estrechamente relacionado con los marsupiales australianos que con otros marsupiales sudamericanos ( Ameridelphia ); sin embargo, es el australidelfo más basal , [n 4] lo que significa que este superorden surgió en América del Sur y luego se dispersó a Australia después de la separación del monito del monte. [16] Monotrematum , un fósil monotrema parecido a un ornitorrinco de 61 ma de la Patagonia , puede representar a un inmigrante australiano. [17] [18] Las aves Paleognath ( ratites y tinamous sudamericanos ) pueden haber realizado una migración similar en la misma época a Australia y Nueva Zelanda . [19] [20] otros taxones que pueden haber dispersado por la misma ruta (si no por vuelo o la dispersión oceánica ) son loros , Chelidae tortugas y los extintos meiolaniid tortugas.
Los marsupiales que permanecieron en América del Sur incluyeron didelphimorphs ( zarigüeyas ), paucituberculatans ( zarigüeyas de musaraña ) y microbiotheres (monitos del monte). También existían parientes depredadores más grandes de estos, como los borhienidas y el Thylacosmilus dientes de sable ; estos eran metaterianos esparasodontes , que ya no se consideran verdaderos marsupiales. [21] A medida que los grandes metaterianos carnívoros declinaron, y antes de la llegada de la mayoría de los tipos de carnívoros , las zarigüeyas depredadoras como Thylophorops alcanzaron temporalmente un tamaño mayor (alrededor de 7 kg).
Los metaterios y algunos armadillos xenartranos , como Macroeuphractus , fueron los únicos mamíferos sudamericanos que se especializaron como carnívoros ; su relativa ineficiencia creó oportunidades para que los depredadores no mamíferos desempeñaran papeles más prominentes de lo habitual (similar a la situación en Australia ). Los esparasodontes y las zarigüeyas gigantes compartieron los nichos ecológicos de los grandes depredadores con las temibles "aves del terror" no voladoras ( forusrácidos ), cuyos parientes vivos más cercanos son los seriemas . [22] [23] Norteamérica también tuvo grandes aves depredadoras terrestres durante el Cenozoico temprano (los batornítidos relacionados ), pero se extinguieron antes del GABI en el Mioceno temprano , hace unos 20 millones de años. A través de los cielos de América del Sur del Mioceno tardío (hace 6 Ma) se elevó una de las aves voladoras más grandes conocidas, Argentavis ; un teratorn que tenía una envergadura de 6 mo más, y que pudo haber subsistido en parte de las sobras de Thylacosmilus mata. [24] Terrestre sebecid ( metasuchian ) crocodiliformes con dientes ziphodont [n 5] También estuvieron presentes, al menos, a través de la Mioceno medio [25] [26] [27] [28] y tal vez hasta el límite Mioceno-Plioceno. [29] Algunos de los cocodrilos acuáticos de América del Sur, como Gryposuchus , Mourasuchus y Purussaurus , alcanzaron tamaños monstruosos, con longitudes de hasta 12 m (comparables a los crocodiliformes mesozoicos más grandes). Compartieron su hábitat con una de las tortugas más grandes de todos los tiempos, las Stupendemys de 3,3 m (11 pies) .
Los xenartros son un curioso grupo de mamíferos que desarrollaron adaptaciones morfológicas para dietas especializadas muy temprano en su historia. [30] Además de esas hoy (existentes armadillos , osos hormigueros , y el árbol de perezosos ), una gran diversidad de tipos más grandes estaba presente, incluyendo pampaterios , la ankylosaur -como gliptodontes , depredadores euphractines , varios perezosos terrestres , algunos de los cuales alcanzado el tamaño de elefantes (por ejemplo, Megatherium ), e incluso semiacuáticos a perezosos marinos acuáticos . [31] [32]
Los notoungulados y litopterns tenían muchas formas extrañas, como Macrauchenia , una litoptern en forma de camello con una pequeña probóscide . También produjeron una serie de tipos de cuerpos de aspecto familiar que representan ejemplos de evolución paralela o convergente : Thoatherium de un dedo tenía patas como las de un caballo, Pachyrukhos se parecía a un conejo, Homalodotherium era un semibípedo, un navegador con garras como un chalicothere y cuernos. Trigodon parecía un rinoceronte . Ambos grupos comenzaron a evolucionar en el Paleoceno Inferior, posiblemente a partir del stock de condilartes , se diversificaron, disminuyeron antes del gran intercambio y se extinguieron al final del Pleistoceno. Las pyrotheres y astrapotheres también eran extrañas, pero eran menos diversas y desaparecieron antes, mucho antes del intercambio.
La fauna norteamericana era una típica boreoeutheriana , complementada con probóscidos afroterianos .
Dispersiones oceánicas pre-GABI
Las invasiones de América del Sur comenzaron hace unos 40 Ma ( Eoceno medio ), cuando llegaron los roedores caviomorfos a América del Sur. [33] [34] [35] Su posterior diversificación vigorosa desplazó a algunos de los pequeños marsupiales de América del Sur y dio lugar a, entre otros, capibaras , chinchillas , vizcachas y puercoespines del Nuevo Mundo . El desarrollo independiente de las espinas por los puercoespines del Nuevo y del Viejo Mundo es otro ejemplo de evolución paralela. Esta invasión probablemente vino de África. [36] [37] La travesía desde África Occidental hasta la esquina noreste de Brasil fue mucho más corta entonces, debido a la deriva continental , y puede haber sido ayudada por el salto de isla en isla (por ejemplo, a través de St. Paul's Rocks , si fueran una isla habitable en el tiempo) y las corrientes oceánicas hacia el oeste. [38] Los cruces del océano se lograron cuando al menos una hembra fertilizada (más comúnmente un grupo de animales) flotó accidentalmente sobre madera flotante o balsas de manglares . Las hutias (Capromyidae) colonizarían posteriormente las Indias Occidentales hasta las Bahamas , [39] [40] llegando a las Antillas Mayores en el Oligoceno temprano. [41] ) Con el tiempo, algunos roedores caviomorfos evolucionaron hacia formas más grandes que compitieron con algunos de los ungulados nativos de América del Sur, lo que pudo haber contribuido a la pérdida gradual de diversidad que sufrieron estos últimos después del Oligoceno temprano. [8] En el Plioceno, algunos caviomorfos (p. Ej., Josephoartigasia monesi ) alcanzaron tamaños del orden de 500 kg (1100 lb) o más. [42]
Más tarde (hace 36 millones de años), [43] siguieron primates , nuevamente de África de una manera similar a la de los roedores. [33] Los primates capaces de migrar tenían que ser pequeños. Al igual que los roedores caviomorfos, se cree que los monos sudamericanos son un clado (es decir, monofiléticos ). Sin embargo, aunque habrían tenido poca competencia efectiva, todos los monos del Nuevo Mundo existentes parecen derivar de una radiación que ocurrió mucho después, en el Mioceno Temprano, hace unos 18 Ma. [33] Posteriormente a esto, los monos aparentemente más estrechamente relacionados con titis saltaron de isla en isla a Cuba , La Española y Jamaica . Además, un hallazgo de siete dientes cebidos aparentes de 21 ma de edad en Panamá sugiere que los monos sudamericanos se habían dispersado por la vía marítima que separa América Central y América del Sur en esa fecha temprana. Sin embargo, se cree que todos los monos centroamericanos existentes descienden de migrantes mucho más tardíos, y aún no hay evidencia de que estos primeros cebidos centroamericanos establecieran una población extensa o duradera, tal vez debido a la escasez de hábitat de selva tropical adecuada en la región. hora. [44] [45]
La evidencia fósil presentada en 2020 indica que un segundo linaje de monos africanos también viajó en balsa y al menos colonizó brevemente América del Sur. Los restos de Ucayalipithecus que datan del Oligoceno temprano del Perú amazónico están, por análisis morfológico, profundamente anidados dentro de la familia Parapithecidae de la radiación afroárabe de los simios parapitecoides , con características dentales marcadamente diferentes a las de los platyrrinos . Se cree que los miembros del Viejo Mundo de este grupo se extinguieron en el Oligoceno tardío. Qatrania wingi de los depósitos de Fayum del Oligoceno inferior se considera el pariente conocido más cercano de Ucayalipithecus . [46] [47]
Sorprendentemente, los descendientes de esos pocos " abandonados " desaliñados que se arrastraron a tierra desde sus balsas de restos africanos en el Eoceno ahora constituyen más del doble de las especies de América del Sur que los descendientes de todos los mamíferos no voladores que anteriormente residían en el continente ( 372 caviomorph y especies de monos versus 136 especies de marsupiales y xenartros ). [n 6]
Muchos de los murciélagos de América del Sur pueden haber llegado de África aproximadamente durante el mismo período, posiblemente con la ayuda de islas intermedias, aunque volando en lugar de flotando. Se cree que los murciélagos noctilionoides ancestrales de las familias neotropicales Furipteridae , Mormoopidae , Noctilionidae , Phyllostomidae y Thyropteridae llegaron a América del Sur desde África en el Eoceno, [49] posiblemente a través de la Antártida. [50] De manera similar, los murciélagos de cola libre (Molossidae) pueden haber llegado a América del Sur desde África en hasta cinco dispersiones, comenzando en el Eoceno. [49] Los embalónuridos también pueden haber llegado a América del Sur desde África hace unos 30 Ma, según la evidencia molecular. [49] [51] Los vespertiliónidos pueden haber llegado en cinco dispersiones desde América del Norte y una desde África. [49] Se cree que los natalidos llegaron durante el Plioceno desde América del Norte a través del Caribe. [49]
Las tortugas también llegaron a América del Sur en el Oligoceno. Durante mucho tiempo se pensó que procedían de América del Norte, pero un análisis genético comparativo reciente concluye que el género sudamericano Chelonoidis (anteriormente parte de Geochelone ) está en realidad más estrechamente relacionado con las tortugas africanas . [n 7] [52] Las tortugas reciben ayuda en la dispersión oceánica por su capacidad de flotar con la cabeza en alto y de sobrevivir hasta seis meses sin comida ni agua. [52] Las tortugas sudamericanas luego colonizaron las Indias Occidentales [53] y las Islas Galápagos (la tortuga Galápagos ). Varios clados de lagartijas americanas parecen haber llegado desde África durante el Paleógeno y el Neógeno. [54] Eslizones de los géneros relacionados Mabuya y Trachylepis aparentemente se dispersaron a través del Atlántico desde África hasta América del Sur y Fernando de Noronha , respectivamente, durante los últimos 9 Ma. [55] Sorprendentemente, los anfisbianos excavadores de Sudamérica [56] y las serpientes ciegas [57] también parecen haber navegado en balsa desde África, al igual que el hoatzin , un ave de vuelo débil de las selvas tropicales de América del Sur. [58]
La primera llegada de mamíferos tradicionalmente reconocida de América del Norte fue un procyonid que saltó de isla en isla desde América Central antes de que se formara el puente terrestre del Istmo de Panamá , hace alrededor de 7.3 Ma. [59] Este fue el primer carnívoro euterio de América del Sur . Los procyonids sudamericanos luego se diversificaron en formas ahora extintas (por ejemplo, el "perro-coatí" Cyonasua , que evolucionó a la Chapalmalania parecida a un oso ). Sin embargo, todos los géneros de procyonid existentes parecen haberse originado en América del Norte. [60] Es posible que los primeros procyonids sudamericanos hayan contribuido a la extinción de los cocodrilos sebécidos al comerse sus huevos, pero esta opinión no ha sido vista universalmente como plausible. [n 8] [28] Los procyonids fueron seguidos a Sudamérica por rafting o zorrillos de nariz de cerdo [61] y roedores sigmodontinos . [62] [63] [64] [65] La tribu oryzomyine de roedores sigmodontinos pasó a colonizar las Antillas Menores hasta Anguila .
Un grupo ha propuesto que varios grandes herbívoros neárticos llegaron a América del Sur hace 9-10 Ma, a finales del Mioceno, a través de un puente terrestre temprano incompleto. Estas afirmaciones, basadas en fósiles recuperados de ríos en el suroeste de Perú, han sido vistas con cautela por otros investigadores, debido a la falta de hallazgos que corroboren otros sitios y al hecho de que casi todos los especímenes en cuestión han sido recolectados como flotadores en ríos. sin poco o ningún control estratigráfico. [66] Estos taxones son un gomphothere ( Amahuacatherium ), [67] [68] pecaríes ( Sylvochoerus y Waldochoerus ), [69] tapires y Surameryx , un paleomerycid (de una familia probablemente ancestral de los cérvidos). [70] La identificación de Amahuacatherium y la datación de su sitio es controvertida; es considerado por varios investigadores como un fósil malinterpretado de un gomfoterio diferente, Notiomastodon , y la bioestratigrafía fecha el sitio al Pleistoceno. [71] [72] [73] La fecha temprana propuesta para Surameryx también ha sido recibida con escepticismo. [74]
Los perezosos terrestres megaloníquidos y milodontos saltaron de isla en isla a América del Norte hace 9 millones de años. [62] Un grupo basal de perezosos [75] había colonizado las Antillas anteriormente, a principios del Mioceno . [76] Por el contrario, los perezosos terrestres megatheriid y nothrotheriid no migraron hacia el norte hasta la formación del istmo. Las aves del terror también pueden haber saltado de isla en isla a América del Norte ya hace 5 millones de años. [77]
Las islas del Caribe estaban pobladas principalmente por especies de América del Sur, debido a la dirección predominante de las corrientes oceánicas, más que a una competencia entre las formas de América del Norte y América del Sur. [39] [40] Excepto en el caso de Jamaica, los roedores orizomina de origen norteamericano pudieron ingresar a la región solo después de invadir Sudamérica.
Efectos y secuelas
La formación del Istmo de Panamá llevó a la última y más conspicua ola, el gran intercambio biótico americano (GABI), que comenzó hace alrededor de 2,7 Ma. Esto incluyó la inmigración a América del Sur de ungulados de América del Norte (incluidos camélidos , tapires , ciervos y caballos ), proboscids ( gomphotheres ), carnívoros (incluidos felinos como pumas y gatos dientes de sable , cánidos , mustélidos , procyonids y osos ) y un número de tipos de roedores [n 9] . Los miembros más grandes de la migración a la inversa, además de perezosos terrestres y aves del terror, eran glyptodontes , pampaterios , capibaras , y el notoungulata mixotoxodon (el único ungulado Sudamericana sabe que han invadido América Central).
En general, la migración neta inicial fue simétrica. Más tarde, sin embargo, las especies neotrópicas demostraron ser mucho menos exitosas que las del Neártico. Esta diferencia de fortuna se manifestó de varias formas. Los animales que migraban hacia el norte a menudo no podían competir por los recursos, así como las especies de América del Norte que ya ocupaban los mismos nichos ecológicos; los que se establecieron no pudieron diversificarse mucho y, en algunos casos, no sobrevivieron por mucho tiempo. [78] Las especies del Neártico que migraron hacia el sur se establecieron en mayor número y se diversificaron considerablemente más, [78] y se cree que han causado la extinción de una gran proporción de la fauna sudamericana. [61] [79] [80] (Ninguna extinción en América del Norte está claramente relacionada con los inmigrantes sudamericanos. [N 10] ) Los ungulados nativos de América del Sur lo hicieron mal, con solo un puñado de géneros resistiendo el ataque del norte. (Se ha reconocido que varias de las formas más grandes, macraucheniids y toxodontids , sobrevivieron hasta el final del Pleistoceno. Hallazgos fósiles recientes indican que una especie de proteroteridos litopteros parecidos a caballos también lo hizo. [82] Los mesoteridos noungulados y hegetoteridos también lograron mantenerse al menos en parte durante el Pleistoceno.) [A] Sin embargo, los pequeños marsupiales de América del Sur sobrevivieron en grandes cantidades, mientras que los xenartros de aspecto primitivo demostraron ser sorprendentemente competitivos y se convirtieron en los invasores más exitosos del Norte. America. Los inmigrantes africanos, los roedores caviomorfos y los monos platyrrhine, se vieron menos afectados por el intercambio que la mayoría de los 'veteranos' de América del Sur, aunque los caviomorfos sufrieron una pérdida significativa de diversidad, [n 11] [n 12] incluida la eliminación de las formas más grandes (por ejemplo, los dinomidos ). Sin embargo, con la excepción del puercoespín norteamericano y varios puercoespines y capibaras extintos, no migraron más allá de Centroamérica. [n 13]
Debido en gran parte al éxito continuo de los xenartros, un área del ecoespacio sudamericano que los invasores del Neártico no pudieron dominar fueron los nichos de los megaherbívoros. [84] Antes de hace 12.000 años, América del Sur albergaba alrededor de 25 especies de herbívoros que pesaban más de 1000 kg, que consistían en perezosos terrestres neotrópicos, gliptodontes y toxodóntidos, así como gomfoterios y camélidos de origen neártico. [n 14] Las formas nativas de América del Sur constituían aproximadamente el 75% de estas especies. Sin embargo, ninguno de estos megaherbívoros ha sobrevivido.
Los armadillos, zarigüeyas y puercoespines están presentes en América del Norte hoy debido al Gran Intercambio Americano. Las zarigüeyas y los puercoespines se encontraban entre los migrantes más exitosos hacia el norte, llegando hasta Canadá y Alaska , respectivamente. La mayoría de los grupos principales de xenartros estuvieron presentes en América del Norte hasta el evento de extinción del Cuaternario del final del Pleistoceno (como resultado de al menos ocho invasiones exitosas de las zonas templadas de América del Norte y al menos seis invasiones más de América Central solamente). Entre la megafauna , los perezosos terrestres fueron emigrantes notablemente exitosos; cuatro linajes diferentes invadieron América del Norte. Un representante de los megaloníquidos , Megalonyx , se extendió tan al norte como el Yukón [86] y Alaska, [87] y bien podría haber invadido Eurasia si hubiera estado presente un corredor de hábitat adecuado a través de Beringia.
Sin embargo, en términos generales, la dispersión y la subsiguiente radiación adaptativa explosiva de los roedores sigmodontinos a lo largo de América del Sur (dando lugar a más de 80 géneros actualmente reconocidos ) fue mucho más exitosa (tanto espacialmente como por número de especies) que cualquier migración hacia el norte de mamíferos sudamericanos. Otros ejemplos de grupos de mamíferos de América del Norte que se diversificaron notablemente en América del Sur incluyen cánidos y cérvidos, los cuales actualmente tienen tres o cuatro géneros en América del Norte, dos o tres en América Central y seis en América del Sur. [n 15] [n 16] Aunque los miembros de Canis (específicamente, los coyotes ) actualmente se encuentran tan al sur como Panamá, [n 17] América del Sur todavía tiene más géneros de cánidos existentes que cualquier otro continente. [n 15]
El efecto de la formación del istmo sobre la biota marina del área fue inverso a su efecto sobre los organismos terrestres, un desarrollo que se ha denominado el "Gran Cisma Americano". La conexión entre el este del Océano Pacífico y el Caribe (la vía marítima de Centroamérica ) se cortó, colocando a las poblaciones ahora separadas en caminos evolutivos divergentes. [91] Las especies del Caribe también tuvieron que adaptarse a un entorno de menor productividad después de que se bloqueó la entrada de agua rica en nutrientes de origen profundo del Pacífico . [92] La costa del Pacífico de América del Sur se enfrió cuando se cortó la entrada de agua cálida del Caribe. Se cree que esta tendencia provocó la extinción de los perezosos marinos de la zona. [93]
Desaparición de depredadores nativos de América del Sur
Durante los últimos 7 Ma, el gremio de depredadores terrestres de América del Sur ha cambiado de uno compuesto casi en su totalidad por mamíferos no placentarios ( metaterianos ), aves y reptiles a uno dominado por carnívoros placentarios inmigrantes (con algunos pequeños depredadores marsupiales y aviares como zarigüeyas didelfinas y seriemas). ). Originalmente se pensó que el gremio de depredadores nativos de América del Sur , incluidos los esparasodontes , las zarigüeyas carnívoras como Thylophorops e Hyperdidelphys , armadillos como Macroeuphractus , pájaros terroristas y teratorns , así como los procyonids inmigrantes del grupo Cyonasua que llegaron temprano , fueron llevados a la extinción durante el GABI por la exclusión competitiva de carnívoros placentarios inmigrantes, y que este cambio fue abrupto. [94] [95] Sin embargo, la rotación del gremio de depredadores de América del Sur fue más compleja, y la competencia solo jugó un papel limitado.
En el caso de los esparasodontos y carnívoros, que ha sido el más estudiado, hay poca evidencia que muestre que los esparasodontos incluso encontraron sus supuestos competidores placentarios. [96] [97] [98] Muchos supuestos registros pliocenos de carnívoros sudamericanos han resultado estar mal identificados o mal fechados. [99] [96] Los esparasodontos parecen haber estado disminuyendo en diversidad desde el Mioceno medio , y muchos de los nichos que alguna vez estuvieron ocupados por pequeños esparasodontos están cada vez más ocupados por zarigüeyas carnívoras, [100] [101] [102] [103] [104 ] que alcanzó tamaños de hasta aproximadamente 8 kg (~ 17 lbs). [101] Aún se debate si los esparasodontes compitieron con las zarigüeyas carnívoras o si las zarigüeyas comenzaron a ocupar nichos de esparasodontes a través del reemplazo pasivo. [104] [103] [102] [101] Los borhienidos aparecen por última vez en el Mioceno tardío , aproximadamente 4 Ma antes de la primera aparición de cánidos o félidos en América del Sur. [97] Los tilacosmidos ocurrieron por última vez hace aproximadamente 3 Ma y parecen ser más raros en los sitios del Plioceno anteriores a GABI que en los del Mioceno. [96]
En general, los esparasodontes parecen haberse extinguido en su mayor parte o en su totalidad cuando llegaron la mayoría de los carnívoros no procinídicos, con poca superposición entre los grupos. Las supuestas contrapartes ecológicas entre pares de grupos análogos (tilacosmidos y gatos dientes de sable, borhienidos y felinos, hateliacínidos y comadrejas ) no se superponen en el tiempo ni se reemplazan abruptamente entre sí en el registro fósil. [94] [97] Los procyonids se dispersaron en América del Sur hace al menos 7 Ma, y habían alcanzado una radiación endémica modesta cuando llegaron otros carnívoros ( procyonids del grupo Cyonasua ). Sin embargo, los procyonids no parecen haber competido con sparassodonts, los procyonids son omnívoros grandes y los sparassodonts son principalmente hipercarnívoros . [105] Otros grupos de carnívoros no llegaron a América del Sur hasta mucho más tarde. Los perros y las comadrejas aparecieron en América del Sur hace aproximadamente 2,9 Ma, pero no se vuelven abundantes ni diversos hasta principios del Pleistoceno. [96] Los osos , gatos y zorrillos no aparecen en América del Sur hasta principios del Pleistoceno (hace aproximadamente 1 Ma o un poco antes). [96] Se ha sugerido que las nutrias y otros grupos de procyonids (p. Ej., Coatíes , mapaches ) se dispersaron a América del Sur en el Mioceno según datos genéticos, pero no se han encontrado restos de estos animales ni siquiera en fósiles del norte de América del Sur que se muestrearon abundantemente. sitios como La Venta (Colombia) , que se encuentra a solo 600 km del Istmo de Panamá. [106] [105] [107] [108]
Otros grupos de depredadores nativos de América del Sur no se han estudiado con tanta profundidad. A menudo se ha sugerido que las aves terroristas fueron conducidas a la extinción por carnívoros placentarios, aunque esta hipótesis no se ha investigado en detalle. [109] [110] Titanis se dispersó de América del Sur a América del Norte contra la ola principal de migraciones de carnívoros, siendo el único carnívoro nativo de América del Sur que logró esto. [110] Sin embargo, solo logró colonizar una pequeña parte de América del Norte por un tiempo limitado, no logró diversificarse y se extinguió en el Pleistoceno temprano (hace 1.8 Ma); Se ha sugerido que la modesta escala de su éxito se debe a la competencia con los carnívoros placentarios. [111] Las aves terroristas también disminuyen en diversidad después de hace unos 3 Ma. [96] Al menos un género de aves terroristas relativamente pequeñas, Psilopterus , parece haber sobrevivido hasta hace unos 96.000 años. [112] [113]
El gremio de carnívoros nativos parece haberse derrumbado por completo hace aproximadamente 3 Ma (incluida la extinción de los últimos esparasodontes), lo que no se correlaciona con la llegada de carnívoros a América del Sur, y la diversidad de carnívoros terrestres es baja a partir de entonces. [96] [114] Se ha sugerido que esto ha abierto nichos ecológicos y ha permitido que los carnívoros se establezcan en América del Sur debido a la baja competencia . [105] [115] [116] Un impacto de meteorito hace 3,3 millones de años en el sur de América del Sur se ha sugerido como una posible causa de este cambio, pero esto sigue siendo controvertido. [117] [114] Un patrón similar ocurre en la fauna de cocodrilos, donde los cocodrilos modernos ( Crocodylus ) se dispersaron a América del Sur durante el Plioceno y se convirtieron en el miembro dominante de las comunidades de cocodrilos después de la extinción del Mioceno tardío de los grandes cocodrilos nativos previamente dominantes como el caimán gigante Purussaurus y el gavial gigante Gryposuchus , que se cree que están relacionados con la pérdida de hábitat de humedales en el norte de Sudamérica. [118] [119]
No está claro si este escenario revisado con un papel reducido para la exclusión competitiva se aplica a otros grupos de mamíferos sudamericanos como noungulados y litopternos, aunque algunos autores han señalado una disminución prolongada en la diversidad de ungulados nativos sudamericanos desde el Mioceno medio. [120] Independientemente de cómo se produjo este volumen de negocios, está claro que los carnívoros se beneficiaron de él. Varios grupos de carnívoros como perros y gatos sufrieron una radiación adaptativa en América del Sur después de dispersarse allí y la mayor diversidad moderna de cánidos del mundo se encuentra en América del Sur. [121]
Razones para el éxito o el fracaso
El eventual triunfo de los migrantes neárticos se basó en última instancia en la geografía, que jugó en manos de los invasores del norte en dos aspectos cruciales. La primera fue una cuestión de clima . Cualquier especie que llegara a Panamá desde cualquier dirección obviamente tenía que ser capaz de tolerar las condiciones tropicales húmedas . Aquellos que emigran hacia el sur podrían ocupar gran parte de América del Sur sin encontrar climas marcadamente diferentes. Sin embargo, los migrantes hacia el norte habrían encontrado condiciones más secas y / o más frías cuando llegaron a las cercanías del Cinturón Volcánico Trans-Mexicano . El desafío que presentó esta asimetría climática (ver mapa a la derecha) fue particularmente agudo para las especies neotrópicas especializadas en ambientes de bosques lluviosos tropicales , que tenían pocas perspectivas de penetrar más allá de Centroamérica. Como resultado, Centroamérica tiene actualmente 41 especies de mamíferos de origen neotropical, [n 18] en comparación con sólo tres de las zonas templadas de Norteamérica. Sin embargo, las especies de origen sudamericano ( marsupiales , xenartros , roedores caviomorfos y monos ) todavía comprenden solo el 21% de las especies de grupos de mamíferos no marinos que no vuelan en Centroamérica , mientras que los invasores norteamericanos constituyen el 49% de las especies de dichos grupos en Sudamérica. . Por lo tanto, el clima por sí solo no puede explicar completamente el mayor éxito de las especies de origen neártico durante el intercambio.
La segunda y más importante ventaja que la geografía dio a los norteños está relacionada con el área de tierra en la que evolucionaron sus antepasados. Durante el Cenozoico, América del Norte se conectó periódicamente con Eurasia a través de Beringia , lo que permitió repetidas migraciones de ida y vuelta para unir las faunas de los dos continentes. [n 19] Eurasia estaba conectada a su vez con África , lo que contribuyó aún más a las especies que llegaron a América del Norte. [n 20] Sin embargo, América del Sur estaba conectada solo con la Antártida y Australia, dos continentes mucho más pequeños y menos hospitalarios, y solo en el Cenozoico temprano. Además, esta conexión terrestre no parece haber tenido mucho tráfico (aparentemente ningún otro mamífero aparte de los marsupiales y quizás algunos monotremas alguna vez migraron por esta ruta), particularmente en dirección a América del Sur. Esto significa que las especies del hemisferio norte surgieron dentro de un área terrestre aproximadamente seis veces mayor que la disponible para las especies sudamericanas. Las especies de América del Norte eran, por tanto, producto de un ámbito más amplio y competitivo, [n 21] [78] [122] [123] donde la evolución habría procedido más rápidamente. Tendían a ser más eficientes y más inteligentes , [n 22] [n 23] generalmente capaces de superar y burlar a sus contrapartes sudamericanas, que eran producto de un remanso evolutivo. En el caso de los ungulados y sus depredadores, las formas sudamericanas fueron reemplazadas al por mayor por los invasores, posiblemente como resultado de estas ventajas.
El mayor éxito eventual de los inmigrantes africanos de América del Sur en comparación con su fauna de mamíferos nativa del Cenozoico temprano es otro ejemplo de este fenómeno, ya que los primeros evolucionaron sobre una mayor superficie terrestre; sus antepasados emigraron de Eurasia a África , dos continentes significativamente más grandes, antes de encontrar su camino hacia América del Sur. [48]
En este contexto, la capacidad de los xenartros de América del Sur para competir eficazmente contra los norteños representa un caso especial. La explicación del éxito de los xenartros radica en parte en su enfoque idiosincrásico para defenderse de la depredación, basado en la posesión de chalecos antibalas y / o garras formidables . Los xenartros no necesitaban ser ágiles ni ingeniosos para sobrevivir. Tal estrategia puede haber sido forzada por su baja tasa metabólica (la más baja entre los terios ). [131] [132] Su baja tasa metabólica puede, a su vez, haber sido ventajosa al permitirles subsistir con fuentes de alimentos menos abundantes [133] y / o menos nutritivas. Desafortunadamente, las adaptaciones defensivas de los grandes xenartros habrían ofrecido poca protección contra humanos armados con lanzas y otros proyectiles .
Extinciones del Pleistoceno tardío de la megafauna GABI
Al final de la época del Pleistoceno, hace unos 12.000 años, ocurrieron tres desarrollos dramáticos en las Américas aproximadamente al mismo tiempo (hablando geológicamente). Los paleoindios invadieron y ocuparon el Nuevo Mundo , el último período glacial llegó a su fin y una gran fracción de la megafauna de América del Norte y del Sur se extinguió. Esta ola de extinciones arrasó con la faz de la Tierra a muchos de los participantes exitosos de la GABI, así como a otras especies que no habían migrado.
Todos los pampatheres, gliptodontes, perezosos terrestres, équidos, probóscidos, [134] [135] [73] osos gigantes de cara corta , lobos terribles y especies de machairodontes de ambos continentes desaparecieron. El último de los notoungulates Sur y América Central y litopternos se extinguieron, así como de América del Norte castores gigantes , leones , dhole , guepardos , y muchos de sus antilocaprid , bóvidos , cérvidos , tapirid y tayassuid ungulados. Algunos grupos desaparecieron en la mayor parte o en todo su área de distribución original, pero sobrevivieron en sus hogares adoptivos, por ejemplo, tapires, camélidos y osos tremarctinos sudamericanos (los pumas y jaguares también pueden haber sido reducidos temporalmente a refugios sudamericanos ). Otros, como los capibaras, sobrevivieron en su área de distribución original, pero se extinguieron en las áreas a las que habían emigrado. En particular, este pulso de extinción eliminó a todos los migrantes neotrópicos a América del Norte de más de 15 kg (el tamaño de un puercoespín grande) y a todos los mamíferos nativos de América del Sur de más de 65 kg (el tamaño de un carpincho grande o un oso hormiguero gigante ). En contraste, el mamífero nativo norteamericano más grande que sobrevive, el bisonte de bosque , puede superar los 900 kg, y el migrante neártico más grande que ha sobrevivido a América del Sur, el tapir de Baird , puede alcanzar los 400 kg.
La casi simultaneidad de las extinciones de la megafauna con el retroceso de los glaciares y el poblamiento de las Américas ha llevado a propuestas de que tanto el cambio climático como la caza humana jugaron un papel. [84] Aunque el tema es polémico, [136] [137] [138] [139] [140] varias consideraciones sugieren que las actividades humanas fueron fundamentales. [85] [141] Las extinciones no ocurrieron de forma selectiva en las zonas climáticas que se habrían visto más afectadas por la tendencia al calentamiento, y ningún mecanismo plausible general de destrucción de megafauna basado en el clima podría explicar las extinciones en todo el continente. El cambio climático tuvo lugar en todo el mundo, pero tuvo poco efecto en la megafauna de África y el sur de Asia, donde las especies de megafauna habían coevolucionado con los humanos . Numerosos retrocesos glaciares muy similares habían ocurrido previamente dentro de la edad de hielo de los últimos millones de años sin producir nunca olas comparables de extinción en las Américas o en cualquier otro lugar.
Se han producido extinciones de megafauna similares en otras masas de tierra recientemente pobladas (por ejemplo , Australia , [142] [143] Japón , [144] Madagascar , [145] Nueva Zelanda , [146] y muchas islas más pequeñas de todo el mundo, como Chipre , [ 147] Creta , Tilos y Nueva Caledonia [148] ) en diferentes momentos que se corresponden estrechamente con la primera llegada de humanos a cada lugar. Estos pulsos de extinción invariablemente barrieron rápidamente toda la extensión de una masa terrestre contigua, independientemente de si era una isla o un conjunto de continentes conectados que abarcaba un hemisferio. Esto fue cierto a pesar del hecho de que todas las masas de tierra más grandes involucradas (así como muchas de las más pequeñas) contenían múltiples zonas climáticas que se habrían visto afectadas de manera diferente por cualquier cambio climático que ocurriera en ese momento. Sin embargo, en islas considerables lo suficientemente lejos de la costa del territorio recién ocupado para escapar de la colonización humana inmediata, las especies de megafauna a veces sobrevivieron durante muchos miles de años después de que ellas o especies relacionadas se extinguieron en el continente; los ejemplos incluyen canguros gigantes en Tasmania, [149] [150] tortugas gigantes Chelonoidis de las Islas Galápagos (anteriormente también de América del Sur [84] ), tortugas gigantes Dipsochelys de las Seychelles (anteriormente también de Madagascar ), tortugas gigantes meiolaniid en Lord Howe Island , Nueva Caledonia y Vanuatu (anteriormente también de Australia), [151] [n 24] perezosos terrestres en las Antillas , [154] [155] vacas marinas de Steller frente a las islas Commander [156] y mamuts lanudos en la isla Wrangel [157 ] y la isla de Saint Paul . [158]
El retroceso de los glaciares puede haber jugado un papel principalmente indirecto en las extinciones en las Américas simplemente facilitando el movimiento de humanos hacia el sureste desde Beringia a América del Norte. La razón por la que varios grupos se extinguieron en América del Norte pero vivieron en América del Sur (aunque no se conocen ejemplos del patrón opuesto) parece ser que la densa selva tropical de la cuenca del Amazonas y las altas cumbres de los Andes proporcionaron entornos que proporcionó cierto grado de protección contra la depredación humana. [159] [n 25] [n 26]
Lista de animales intercambiados
Especies norteamericanas de origen sudamericano
Distribuciones más allá de México
Taxones de América del Norte existentes o extintos (†) cuyos antepasados emigraron de América del Sur y llegaron al territorio moderno de los Estados Unidos contiguos : [n 27]
Pescado
- Cíclidos (Cichlidae: por ejemplo, cíclidos de Texas ): peces de agua dulce que a menudo toleran condiciones salobres .
Anfibios
- Sapos bufonidos ( Bufo ) [160] [161]
- Ranas Hylid [162]
- Ranas leptodactylid [163] - tan al norte como Texas
- Ranas microhílidas [160]
Aves
- Loros ( loros neotropicales : loro de pico grueso , † periquito de Carolina )
- † Aves del terror (Phorusrhacidae: Titanis walleri )
- Tangaras (Thraupidae) [164] [165]
- Colibríes (Trochilidae)
- Pájaros suboscinos (Tyranni):
- Tityras y aliados (Tityridae): becard de garganta de rosa
- Mosqueros tiranos (Tyrannidae) [164]
Mamíferos
- Zarigüeya de Virginia ( Didelphis virginiana )
- Armadillos ( armadillo de nueve bandas Dasypus novemcinctus , † D. bellus )
- † Pachyarmatherium leiseyi , un enigmático pariente armadillo blindado
- † Pampatheres ( Plaina , [166] Holmesina ) - animales grandes parecidos a armadillos
- † Gliptodontes ( Glyptotherium )
- † Perezosos terrestres megaloníquidos ( Pliometanastes , Megalonyx )
- † Perezosos terrestres megateridos ( Eremotherium )
- † Perezosos terrestres milodontos ( Thinobadistes , Glossotherium , [166] Paramylodon )
- † Perezosos terrestres Nothrotheriid ( Nothrotheriops , Nothrotherium )
- Puercoespines del Nuevo Mundo ( Erethizon dorsatum , † Erethizon poyeri , † E. kleini )
- Capybaras († Neochoerus pinckneyi , † N. Aesopi )
- † Mixotoxodon - un notoungulado toxodóntido del tamaño de un rinoceronte [n 28]
- Puma ( Puma concolor ): regresa de un refugio de América del Sur después de que los pumas de América del Norte fueran extirpados en las extinciones del Pleistoceno [169]
- Murciélagos molosoides [49]
- Mormoopid murciélagos ( megalophylla Mormoops ) [50]
- Murciélagos vampiro († Desmodus stocki , † D. archaeodaptes )
Rana arborícola gris , Hyla versicolor
Armadillo de nueve bandas , Dasypus novemcinctus
La pampathere † Holmesina septentrionalis
El gliptodonte † Glyptotherium
El megatheriid perezoso terrestre † Eremotherium
El toxodóntido † Mixotoxodon
Distribuciones restringidas a México
Taxones de América del Norte existentes o extintos (†) cuyos antepasados emigraron de América del Sur, pero no llegaron a los Estados Unidos contiguos y se limitaron a México y América Central: [n 27] [n 29]
Invertebrados
- Cosechadores de gonileptidos (Opiliones: Gonyleptidae )
Pescado
- Peces cuchillo eléctrico (Gymnotiformes)
- Hoplosternum punctatum , un bagre acorazado (Siluriformes: Callichthyidae )
- Varias especies de bagres loricáridos (Siluriformes: Loricariidae )
Anfibios
- Caeciliid cecilians ( Caecilia , Oscaecilia ) - anfibios con forma de serpiente, solo Panamá y Costa Rica [170]
- Ranas venenosas de dardo (Dendrobatidae) [171]
Reptiles
- Boina boas (Boidae: Boinae )
- Caimán de anteojos ( Caiman crocodilus ) [172]
- Purussaurus [173]
Aves
- Pavón grande ( Crax rubra ) [174]
- Tucanes (Ramphastidae)
- Tinamous (Tinamidae)
- Aves suboscinas adicionales (Tyranni):
- Gnateaters (Conopophagidae) [164]
- Cotingas (Cotingidae) [164]
- Hormigueros terrestres (Formicariidae) [164]
- Aves horneadoras y trepadoras (Furnariidae) [175]
- Antpittas (Grallariidae) [164]
- Manakins (Pipridae) [164]
- Tapaculos (Rhinocryptidae) [164]
- Pájaros hormigueros (Thamnophilidae) [164]
- Otros loros neotropicales (Arinae)
Mamíferos
- Otras zarigüeyas (Didelphidae) - 11 especies existentes adicionales [n 18]
- Armadillo de cola desnuda del norte ( Cabassous centralis )
- Perezosos de tres dedos (Bradypodidae: Bradypus variegatus , B. pygmaeus )
- Perezoso de dos dedos de Hoffmann (Choloepodidae: Choloepus hoffmanni )
- † Perezosos terrestres Scelidotheriid ( Scelidotherium , encontrado en Panamá [176] )
- Oso hormiguero sedoso (Cyclopedidae: Cyclopes dorsalis )
- Otros osos hormigueros (Myrmecophagidae: Myrmecophaga tridactyla , [n 30] Tamandua mexicana )
- Puercoespines enanos peludos de Rothschild y mexicanos ( Coendou rothschildi , Sphiggurus mexicanus )
- Otros roedores caviomorfos (Caviomorpha) - 9 especies existentes adicionales [n 18]
- Monos platyrrhine (Platyrrhini) - al menos 8 especies existentes [n 18] [n 31]
- Se cree que los olingos ( Bassaricyon ) surgieron en los Andes del noroeste de América del Sur después de que sus antepasados procyonid invadieron desde el norte, antes de diversificarse y migrar de regreso a América Central [179]
- Se cree que los osos sudamericanos de cara corta ( Tremarctinae : † Arctotherium wingei ) invadieron hasta Yucatán después de surgir en Sudamérica a partir de antepasados norteamericanos [180]
- Se cree que los cánidos sudamericanos ( Caninae : † Protocyon troglodytes ) invadieron hasta Yucatán después de surgir en Sudamérica a partir de antepasados norteamericanos [180]
- Murciélagos embalonúridos [51]
- Murciélagos furipteridos [50] ( Furipterus horrens )
- Otros murciélagos mormoopidos [50]
- Murciélagos noctiliónidos [50] ( Noctilio albiventris , Noctilio leporinus )
- Otros murciélagos filostomidos , [50] incluidas las 3 especies de murciélagos vampiro existentes (Desmodontinae)
- Murciélagos tirropteridos [50] ( Thyroptera discifera , Thyroptera tricolor )
Rana dardo venenoso fresa , Oophaga pumilio
Con gafas caimanes , crocodilus
El perezoso de dos dedos Choloepus hoffmanni
Agutí centroamericano , Dasyprocta punctata
Capuchino de cabeza blanca , Cebus capucinus
Gran tinamou , Tinamus major
Especies sudamericanas de origen norteamericano
Taxones de América del Sur existentes o extintos (†) cuyos antepasados emigraron de América del Norte: [n 27]
Anfibios
- Dermophiid cecilians ( Dermophis glandulosus ) - solo presente en el noroeste de Colombia [181]
- Salamandras sin pulmones [n 32] [170] ( Bolitoglossa , [182] [183] Oedipina ) - solo presentes en el norte de Sudamérica
- Ranas ranidas [160] : solo están presentes en el norte de América del Sur
Reptiles
- Tortugas Chelydrid (mordedoras) ( Chelydra acutirostris ) - solo presentes en el noroeste de Sudamérica
- Tortugas Emydid (estanque) ( Trachemys )
- Tortugas geoemydid (madera) ( Rhinoclemmys ) [184] - solo presentes en el norte de Sudamérica
- Serpientes de coral ( Leptomicrurus , Micrurus ) [185] [186]
- Serpiente de cascabel de América del Sur ( Crotalus durissus ) [187]
- Cabezas de lanza ( Bothrops )
- Bushmasters ( Lachesis )
- Otras víboras de pozo ( Bothriechis schlegelii , Bothriopsis , Porthidium ) [188]
Aves
- Gorriones americanos (Emberizidae) [164] [189]
- Trogons ( Trogon ) [190]
- Cóndores ( Vultur gryphus , † Dryornis , † Geronogyps , † Wingegyps , † Perugyps ) [191] [192] [193] [n 33]
Mamíferos
- Musarañas de orejas pequeñas ( Cryptotis ) - solo presente en el noroeste de Sudamérica: Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú
- Topos de bolsillo geomidos ( Orthogeomys thaeleri ) - una especie, en Colombia
- Ratones heteromyid ( Heteromys ) - solo presente en el noroeste de Sudamérica: Colombia, Venezuela, Ecuador
- Cricetidos - principalmente sigmodontinos - ratas y ratones (Cricetidae: Sigmodontinae) - los no sigmodontinos consisten en dos especies presentes solo en Colombia y Ecuador [n 34]
- Ardillas arborícolas ( Sciurus , Microsciurus , Sciurillus ) - presentes en el norte y centro de Sudamérica
- Conejos de rabo blanco ( Sylvilagus brasiliensis , S. floridanus , S. Varnaensis ) - presente en el norte y centro de Sudamérica
- Tapires ( Tapirus bairdii , T. kabomani , T. pinchaque , T. terrestris )
- Équidos ( Equus ferus , † Hippidion ) [n 35]
- Pecaríes († Sylvochoerus , [69] † Waldochoerus , [69] Tayassu pecari , Catagonus wagneri , Pecari tajacu , P. maximus )
- Paleomerícidos († Surameryx [70] )
- Ciervo († Antifer , Odocoileus , Blastocerus , Ozotoceros , Mazama , Pudu , Hippocamelus )
- Camélidos ( Lama guanicoe , Vicugna vicugna , † Eulamaops , † Hemiauchenia , † Palaeolama )
- † Gomphotheres ( Cuvieronius hyodon , Notiomastodon [n 36] platensis ) - parientes del elefante [73]
- Nutrias ( Lontra , Pteronura )
- Otros mustélidos ( Mustelinae : Eira , Galictis , Lyncodon , Mustela )
- Hog-nosed mofetas ( Conepatus chinga , C. humboldtii , C. semistriatus )
- Procyonids ( Procyon , Nasua , Nasuella , Potos , Bassaricyon , † Cyonasua , † Chapalmalania )
- Osos de cara corta ( Tremarctinae : Tremarctos ornatus , † Arctotherium ) [197]
- Lobos († Canis gezi , † C. nehringi , † A. dirus - este último conocido solo desde el sur hasta el sur de Bolivia [198] ) [199] [200]
- Zorro gris [n 37] ( Urocyon cinereoargenteus ) - solo presente en el noroeste de Sudamérica: Colombia, Venezuela
- Otros cánidos († Dusicyon , [201] [202] † Theriodictis , † Protocyon , Atelocynus , Cerdocyon , Lycalopex , Chrysocyon , Speothos )
- Pequeños felinos ( Leopardus ): las 9 especies existentes (por ejemplo, L. pardalis , L. wiedii )
- Puma ( Puma concolor ) y jaguarundi ( P. yagouaroundi)
- Jaguar ( panthera onca )
- † Gatos cimitarra ( Xenosmilus , Homotherium ) - conocidos hasta ahora solo en Uruguay [203] y Venezuela [204] [205] [206]
- † Gatos con dientes de sable ( Smilodon gracilis , [206] S. fatalis , [207] S. populator )
- † León americano ( Panthera leo atrox ), reportado en Perú [208] y Argentina y Chile; [209] sin embargo, el primer conjunto de restos se identificó posteriormente como perteneciente a un jaguar [210] y el último conjunto de restos se identificó inicialmente como de jaguares
- Murciélagos natalidos [49] ( Chilonatalus micropus , Natalus espiritosantensis , N. tumidirostris )
- Murciélagos vespertiliónidos [49]
Víbora de palma amazónica, Bothrops bilineatus
Drymoreomys albimaculatus , un roedor sigmodontino
El camélido Lama guanicoe
† Cuvieronius , un gomphothere
El coatí Nasua nasua
Smilodon de dientes de sable †
Ver también
- Placa del Caribe § Primer puente terrestre americano
- Vía marítima centroamericana
- intercambio colombino
- Lista de mamíferos del Caribe
- Lista de mamíferos de Centroamérica
- Lista de mamíferos de América del Norte
- Lista de mamíferos de América del Sur
- Listas de animales extintos por continente
Notas
- ↑ Durante el Eoceno , astrapotheres [9] y litopterns [10] [11] también estuvieron presentes en la Antártida.
- ↑ La secuenciación del colágeno de los fósiles de una especie recientemente extinta, cada uno de notoungulados y litopternos, ha indicado que estos órdenes comprenden un grupo hermano de los perisodáctilos . [12] [13] El ADN mitocondrial obtenido de Macrauchenia corrobora esto y da una fecha de divergencia estimada de hace 66 Ma. [14]
- ↑ Una vez en Australia, enfrentando menos competencia, los marsupiales se diversificaron para llenar una gama de nichos mucho mayor que en América del Sur, donde eran en gran parte carnívoros.
- ↑ Es el grupo hermano de un clado que contiene todos los demás australidelphianos existentes (aproximadamente 238 especies).
- ↑ Los dientes de zifodonte (comprimidos lateromedialmente, recurvados y serrados) tienden a surgir en los cocodrilos terrestres porque, a diferencia de sus primos acuáticos, no pueden despachar a sus presas simplemente manteniéndolas bajo el agua y ahogándolas; por tanto, necesitan dientes cortantes con los que cortar a sus víctimas.
- ↑ También es notable quese creeque tanto los simios (ancestrales de los monos) como losroedores hystricognath (ancestrales de los caviomorfos) llegaron a África haciendo rafting desde Eurasia hace unos 40 Ma. [48]
- ↑ Las tortugas de tierra de América del Norteestán más estrechamente relacionadas con el género asiático Manouria .
- ^ Una explicación alternativa culpa a los cambios climáticos y fisiográficos asociados con la elevación de los Andes. [28]
- ^ De las 6 familias de roedores de América del Norte que no se originaron en América del Sur, solo los castores y los castores de montaña no pudieron migrar a América del Sur. (Sin embargo, los castores introducidos por humanos se han convertido en una plaga graveen Tierra del Fuego ).
- ↑ Sin embargo, a este respecto, los chalicotheres , herbívoros perisodáctilos con garras ecológicamente similares a los perezosos terrestres, se extinguieron en América del Norte en el Mioceno hace aproximadamente 9 Ma, mientras que sobrevivieron hasta el Pleistoceno temprano en Asia y África. [81]
- ^ Simpson, 1950, p. 382 [83]
- ^ Marshall, 1988, p. 386 [4]
- ^ De las 11 familias existentes de roedores caviomorfos sudamericanos, cinco están presentes en América Central; sólo dos de ellos, Erethizontidae y Caviidae , llegaron a Norteamérica. (La nutria / coipo se ha introducido en varios lugares de América del Norte).
- ^ PS Martin (2005), págs. 30-37, 119. [85] La cifra de 25 especies de megaherbívoros sudamericanos se desglosa de la siguiente manera: cuatro gomfoterios, dos camélidos, nueve perezosos terrestres, cinco gliptodontes y cinco toxodóntidos. Esto se puede comparar con el total actual y reciente de seis megaherbívoros de África: una jirafa, un hipopótamo, dos rinocerontes y dos elefantes (considerando al elefante africano del bosque como una especie separada).
- ^ a b Los géneros de cánidos y cérvidos existentes por continente son los siguientes: Géneros de cánidos por continente
- América del Norte: 3 géneros, 9 especies: Canis , Urocyon , Vulpes
- Centroamérica: 3 géneros, 4 especies: Canis , Speothos , Urocyon
- América del Sur: 6 géneros, 11 especies: Atelocynus , Cerdocyon , Chrysocyon , Lycalopex , Speothos , Urocyon
- Eurasia: 4 géneros, 12 especies: Canis , Cuon , Nyctereutes , Vulpes
- África: 4 géneros, 12 especies: Canis , Lycaon , Otocyon , Vulpes
- América del Norte: 4 géneros, 5 especies: Alces , Cervus , Odocoileus , Rangifer
- América Central: 2 géneros, 4 especies - Mazama , Odocoileus
- América del Sur: 6 géneros, 16 especies - Blastocerus , Hippocamelus , Mazama , Odocoileus , Ozotoceros , Pudu
- Eurasia: 10 géneros, 36 especies - Alces , Axis , Capreolus , Cervus , Dama , Elaphodus , Elaphurus , Hydropotes , Muntiacus , Rangifer
- África: 1 género, 1 especie - Cervus
- ↑ Incluidos los géneros extintos, América del Sur ha albergado nueve géneros de cérvidos, ocho géneros de mustélidos y 10 géneros de cánidos. Sin embargo, parte de esta diversidad de formas sudamericanas aparentemente surgió en América del Norte o Central antes del intercambio. [78] Existe un desacuerdo significativo en la literatura sobre cuánta diversificación de los cánidos de América del Sur ocurrió antes de las invasiones. Varios estudios coinciden en que la agrupación de cánidos sudamericanos endémicos (excluyendo Urocyon y Canis , aunque a veces transfiriendo C. gezi al grupo sudamericano [88] ) es un clado. [88] [89] [90] Sin embargo, diferentes autores concluyen que los miembros de este clado llegaron a América del Sur en al menos dos, [89] tres a cuatro, [88] o seis [90] invasiones desde América del Norte.
- ↑ Canis , eg Canis dirus , estuvo presente en América del Sur hasta el final del Pleistoceno.
- ^ a b c d Las especies centroamericanas de origen sudamericano ( zarigüeyas , xenartros , roedores caviomorfos y monos platyrrhine ) son las siguientes: Especies de zarigüeyas centroamericanas
- Zarigüeya lanuda de Derby ( Caluromys derbianus )
- Zarigüeya de agua ( Chironectes minimus )
- Zarigüeya común ( Didelphis marsupialis )
- Zarigüeya de Virginia ( Didelphis virginiana )
- Zarigüeya ratón mexicana ( Marmosa mexicana )
- Zarigüeya ratón de Robinson ( Marmosa robinsoni )
- Zarigüeya esbelta de Panamá ( Marmosops invictus )
- Zarigüeya marrón de cuatro ojos ( Metachirus nudicaudatus )
- Zarigüeya ratón de Alston ( Micoureus alstoni )
- Sepia zarigüeya de cola corta ( Monodelphis adusta )
- Zarigüeya gris de cuatro ojos ( zarigüeya Philander )
- Zarigüeya ratón grisáceo ( Tlacuatzin canescens )
- Armadillo de nueve bandas ( Dasypus novemcinctus )
- Armadillo de cola desnuda del norte ( Cabassous centralis )
- Perezoso pigmeo de tres dedos ( Bradypus pygmaeus )
- Perezoso de garganta marrón ( Bradypus variegatus )
- Perezoso de dos dedos de Hoffmann ( Choloepus hoffmanni )
- Oso hormiguero sedoso ( Cyclopes didactylus )
- Oso hormiguero gigante ( Myrmecophaga tridactyla )
- Tamandua del norte ( Tamandua mexicana )
- Puercoespín de Rothschild ( Coendou rothschildi )
- Puercoespín enano peludo mexicano ( Sphiggurus mexicanus )
- Carpincho menor ( Hydrochoerus hydrochaeris )
- Coiban agouti ( Dasyprocta coibae )
- Agutí mexicano ( Dasyprocta mexicana )
- Agutí centroamericano ( Dasyprocta punctata )
- Agutí de la isla de Ruatan ( Dasyprocta ruatanica )
- Paca de tierras bajas ( Cuniculus paca )
- Rata espinosa de pelaje blando rufo ( Diplomys labilis )
- Rata acorazada ( Hoplomys gymnurus )
- Rata espinosa de Tomé ( Proechimys semispinosus )
- Aullador de la isla Coiba ( Alouatta coibensis ): puede ser una subespecie de Alouatta palliata
- Aullador de manto ( Alouatta palliata )
- Aullador negro guatemalteco ( Alouatta pigra )
- Mono nocturno panameño ( Aotus zonalis ): puede ser una subespecie del mono nocturno de vientre gris ( Aotus lemurinus )
- Mono araña de cabeza negra ( Ateles fusciceps )
- Mono araña de Geoffroy ( Ateles geoffroyi )
- Capuchino de cabeza blanca ( Cebus capucinus )
- Tamarin de Geoffroy ( Saguinus geoffroyi )
- Tití cabeza de algodón ( Saguinus oedipus ) - posiblemente extirpado recientemente en América Central
- Mono ardilla centroamericano ( Saimiri oerstedii )
- ↑ Solodurante el Mioceno , hace entre 23 y 5 Ma, se han reconocido 11 episodios de invasiones de América del Norte desde Eurasia, lo que ha traído un total de 81 géneros nuevos a América del Norte. [78]
- ↑ La combinación de África, Eurasia y América del Norte fue denominada "Continente mundial" por George Gaylord Simpson . [83]
- ^ Simpson, 1950, p. 368 [83]
- ^ Según los datos sobre el EQ (cociente de encefalización, una medida de la relación entre el tamaño del cerebro y el cuerpo ajustada para el efecto esperado de las diferencias en el tamaño del cuerpo) de ungulados fósiles compilados por H. Jerison, [124] los ungulados norteamericanos mostraron una tendencia hacia mayores CE que van del Paleógeno alperíododel Neógeno (CE promedio de 0,43 y 0,64, respectivamente), mientras que los CE de los ungulados sudamericanos permanecieron estáticos durante el mismo intervalo de tiempo (CE promedio sin cambios en 0,48). [8] Este análisis fue posteriormente criticado. [125] Posteriormente, Jerison presentó datos que sugerían que los ungulados sudamericanos nativos también estaban rezagados en el tamaño relativo de sus neocortices (una medida que no está sujeta a los caprichos de la estimación de la masa corporal). [126] Curiosamente, el último sobreviviente Toxodon tenía uno de los valores de EQ más altos (0,88) entre los ungulados neotrópicos nativos. [125]
Jerison también descubrió que los xenartros del Neogene tenían un CE bajo, similar a los que obtuvo para los ungulados sudamericanos. [124] - ^ El CE estimado de Thylacosmilus atrox , 0,41 (basado en una masa cerebral de 43,2 g, una masa corporal de 26,4 kg, [127] y un CE de 43,2 / [0,12 * 26400 ^ (2/3)] [126] ) , es alto para un esparasodonte, [128] pero es más bajo que el de los felinos modernos, con un valor medio de 0,87. [129] Se han dadoestimaciones de 0,38 [130] y 0,59 [129] para el CE de Smilodon fatalis mucho más grande(basado en estimaciones de masa corporal de 330 y 175 kg, respectivamente).
- ↑ Las tortugas gigantes de Asia y África [152] murieron mucho antes en el Cuaternario que las de América del Sur, Madagascar y Australia, mientras que las de América del Norte [153] se extinguieron aproximadamente al mismo tiempo.
- ^ PS Martin (2005), p. 175. [85]
- ^ Varios taxones de América del Norte (y en algunos casos también de América del Sur) recientemente extintos, como tapires, équidos, camélidos, antílopes saiga , proboscids, dholes y leones sobrevivieron en el Viejo Mundo, probablemente principalmente por diferentes razones: los tapires son un probable excepción, ya que su representante del Viejo Mundo sobrevivió solo en las selvas tropicales del sudeste asiático . (Los guepardos en el sentido más amplio se podrían agregar a esta lista, aunque lasformasdel Nuevo y del Viejo Mundo son de géneros diferentes.) Los herbívoros del Viejo Mundo pueden, en muchos casos, haber aprendido a estar atentos a la presencia de humanos durante un período más gradual. aparición (por desarrollo o migración) de cazadores humanos avanzados en sus áreas de distribución. En el caso de los depredadores, los representantes del Viejo Mundo en al menos algunos lugares habrían sufrido menos por las extinciones de sus especies de presas. Por el contrario, el buey almizclero representa un raro ejemplo de un taxón de la megafauna que recientemente se extinguió en Asia, pero sobrevivió en áreas remotas del Ártico de América del Norte (sus parientes más distribuidos sur, tales como el buey almizclero arbolado y arbusto-ox , fueron menos afortunado).
- ^ a b c Este listado tiene actualmente una cobertura bastante completa de mamíferos, pero sólo una cobertura irregular de otros grupos. Los cruces de aves y mamíferos no voladores ocurrieron durante los últimos 10 Ma . Los cruces de peces, artrópodos, rafting, anfibios y reptiles, y murciélagos voladores y aves se hicieron antes de hace 10 Ma en muchos casos. Los taxones clasificados como invasores no necesariamente atravesaron el istmo en sí mismos; pueden haber evolucionado en la masa terrestre adoptada a partir de taxones ancestrales que hicieron el cruce.
- ↑ Se han recolectado restos de Mixotoxodon en Centroamérica y México tan al norte como Veracruz y Michoacán , con un posible hallazgo en Tamaulipas ; [167] además, se ha identificado un diente fósil en el este de Texas , Estados Unidos. [168]
- ↑ Centroamérica generalmente se define fisiográficamente como terminando en el Istmo de Tehuantepec o, menos comúnmente, en el Cinturón Volcánico Trans-Mexicano . La mayoría de los taxones que avanzaron más pero no llegaron a la actual frontera con México están o estuvieron confinados a climas tropicales o subtropicales similares a los de América Central. Los ejemplos incluyen el oso hormiguero gigante , la zarigüeya ratón grisácea , la paca de las tierras bajas y el mono araña de Geoffroy .
- ↑ Sehan encontradofósiles del oso hormiguero gigante tan al norte como el noroeste de Sonora , México. [177]
- ↑ Se ha propuesto que los monos invadieron América Central en al menos tres y probablemente cuatro oleadas, como sigue: (1) una invasión inicial de A. pigra y S. oerstedii ~ hace 3 Ma ; (2) una invasión de A. palliata (dando lugar a A. coibensis ), A. geoffroyi y C. capucinus hace ~ 2 Ma; una invasión de A. zonalis y S. geoffroyi hace 1 Ma; una invasión más reciente por A. fusciceps . Las especies de la primera ola aparentemente han sido superadas por las de la segunda y ahora tienen distribuciones mucho más restringidas. [178]
- ↑ Salamandras aparentemente se dispersaron a Sudamérica por el Mioceno temprano, hace unos 23 Ma . [182] Sin embargo, la fauna de salamandras de América del Sur, que está restringida a la región tropical, consta de solo 2 clados, tiene menos especies y es mucho menos diversa que la de América Central, mucho más pequeña. Se cree que las salamandras se originaron en el norte de Pangea , quizás no mucho antes de que se separaran para convertirse en Laurasia , [170] y no están presentes en ningún otro lugar del hemisferio sur (ver el mapa mundial de distribución de salamandras ). Por el contrario, las cecilias tienen una distribución mayoritariamente gondwana . Aparte de una pequeña región de superposición en el sur de China y el norte del sudeste asiático, América Central y el norte de América del Sur son los únicos lugares del mundo donde están presentes tanto las salamandras como las cecilias.
- ↑ Aparentemente, los cóndores llegaron a América del Sur a finales del Mioceno o principios del Plioceno (hace 4,5 - 6,0 Ma), varios millones de años antes de la formación del istmo. [193] Las formas parecidas a los cóndores en América del Norte se remontan a la etapa Barstoviana (Mioceno medio, hace 11,8 - 15,5 Ma). [192]
- ^ Esto se basa en la definición de Sigmodontinae que excluye a Neotominae y Tylomyinae .
- ↑ Hippidion , un équido de patas relativamente cortas que se desarrolló en América del Sur después de invadir desde América del Norte hace unos 2,5 millones de años, se ha pensado tradicionalmente que evolucionó a partir de pliohippinos . [194] [195] Sin embargo, estudios recientes del ADN de Hippidion y otroscaballos del Pleistoceno del Nuevo Mundo indican que Hippidion es en realidad un miembro de Equus , estrechamente relacionado con el caballo existente , E. ferus . [194] [195] Otra invasión de América del Sur por Equus ocurrió hace aproximadamente un Ma, y este linaje, visto tradicionalmente como el subgénero Equus (Amerhippus) , parece indistinguible de E. ferus . [195] Ambos linajes se extinguieron al final del Pleistoceno, pero loseuropeos reintrodujeron E. ferus desde Eurasia en el siglo XVI. Nota: los autores del estudio de la secuencia de ADN de Equus (Amerhippus) utilizan " E. caballus " como un nombre específico alternativo para " E. ferus ". [195]
- ↑ No confundir con el mastodonte americano ( Mammut americanum ), un proboscid de una familia diferente cuyos restos no se han encontrado más al sur que Honduras . [196]
- ^ No confundir con el zorro gris sudamericano .
- ↑ Los ungulados nativos de América del Sur disminuyeron gradualmente a medida que los ungulados de América del Norte invadieron y se diversificaron. Los cambios en el número y la composición de los géneros de ungulados de América del Sur a lo largo del tiempo se dan en la siguiente tabla. Elevento de extinción del Cuaternarioque dio elgolpe de graciaa los ungulados nativos del Neotrópico también asestó un duro golpe a los inmigrantes ungulados de América del Sur.
Cambio en el número de géneros de ungulados sudamericanos a lo largo del tiempo [80] Intervalo de tiempo Región de origen de géneros Período geológico Rango ( hace Ma ) Sudamerica América del norte Ambas cosas Huayqueriano 9,0–6,8 13 0 13 Montehermosano 6,8–4,0 12 1 13 Chapadmalalan 4.0-3.0 12 1 13 Uquian 3,0-1,5 5 10 15 Ensenadan 1,5–0,8 3 14 17 Lujanian 0,8-0,011 3 20 23 Holoceno 0.011–0 0 11 11
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