Las aves no voladoras son aves que a través de la evolución perdieron la capacidad de volar . [1] Hay más de 60 especies existentes, [2] incluidas las conocidas ratites ( avestruces , emúes , casuarios , ñandúes y kiwis ) y pingüinos . El ave no voladora más pequeña es el riel de la isla inaccesible (longitud 12,5 cm, peso 34,7 g). El ave no voladora más grande (tanto más pesada como más alta), que también es el ave viva más grande, es el avestruz.(2,7 m, 156 kg). Los avestruces se crían por sus plumas decorativas, su carne y sus pieles, que se utilizan para fabricar cuero .
Muchas aves domesticadas, como el pollo y el pato domésticos , han perdido la capacidad de volar durante períodos prolongados, aunque sus especies ancestrales, el ave de la selva roja y el ánade real , respectivamente, son capaces de volar durante períodos prolongados. Algunas aves particularmente criadas, como el pavo blanco de pecho ancho , se han vuelto totalmente incapaces de volar como resultado de la reproducción selectiva ; las aves fueron criadas para producir una enorme carne de pechuga que pesa demasiado para que las alas de las aves puedan soportar el vuelo.
La falta de vuelo ha evolucionado en muchas aves diferentes de forma independiente. [3] Había familias de aves no voladoras, como las ahora extintas Phorusrhacidae , que evolucionaron para convertirse en poderosos depredadores terrestres. Llevando esto a un extremo mayor, las aves del terror (y sus parientes los batornítidos ), eogruidas , geranoides , gastornitiformes y dromornítidos (todos extintos) desarrollaron formas corporales similares (patas largas, cuellos largos y cabezas grandes), pero ninguno de ellos fue estrechamente relacionada. Además, también comparten rasgos de ser aves gigantes, no voladoras, con alas vestigiales, patas largas y cuellos largos con algunas de las ratites, aunque no están emparentadas. [4] [5]
Orígenes de la falta de vuelo
Las divergencias y pérdidas de vuelo dentro del linaje de las ratitas ocurrieron justo después de que el evento de extinción K-Pg acabó con todos los dinosaurios no aviares y grandes vertebrados hace 66 millones de años. [6] La evacuación inmediata de nichos después de la extinción masiva brindó oportunidades para que Palaeognathes se distribuyera y ocupara entornos novedosos. Las nuevas influencias ecológicas presionaron selectivamente a diferentes taxones para que convergieran en modos de existencia no voladores al alterarlos morfológica y conductualmente. La exitosa adquisición y protección de un territorio reclamado seleccionado por su gran tamaño y cursorialidad en los antepasados terciarios de las ratites. [7] Las selvas tropicales templadas se secaron a lo largo del Mioceno y se transformaron en desiertos semiáridos, lo que provocó que los hábitats se extendieran ampliamente por las masas de tierra cada vez más dispares. La cursorialidad era un medio económico de viajar largas distancias para adquirir alimentos que generalmente eran vegetación baja, más fácilmente accesible caminando. [7] Los rastros de estos eventos se reflejan en la distribución de las ratitas en los pastizales semiáridos y los desiertos de hoy. [8]
El gigantismo y la falta de vuelo están casi exclusivamente correlacionados. [se necesita aclaración ] Esto se observa principalmente en islas que carecen de depredadores y competencia. Sin embargo, las ratites ocupan ambientes que están ocupados principalmente por un número diverso de mamíferos. [9] Se cree que se originaron por primera vez a través de la especiación alopátrica causada por la ruptura del supercontinente Gondwana. [10] Sin embargo, evidencia posterior sugiere que esta hipótesis propuesta por primera vez por Joel Cracraft en 1974 es incorrecta. [11] Más bien, las ratites llegaron a sus respectivas ubicaciones a través de un antepasado volador y perdieron la capacidad de volar varias veces dentro del linaje.
El gigantismo no es un requisito para no volar. El kiwi no exhibe gigantismo, junto con el tinamous , aunque convivieron con los moa y ñandú que ambos exhiben gigantismo. Esto podría ser el resultado de la llegada de diferentes aves ancestrales con vuelo o por exclusión competitiva. [10] La primera ave no voladora que llegó a cada entorno utilizó el gran nicho de herbívoros u omnívoros no voladores, lo que obligó a las últimas llegadas a permanecer más pequeñas. En entornos donde las aves no voladoras no están presentes, es posible que después del límite K / T no haya nichos que llenar. Fueron expulsados por otros mamíferos herbívoros. [9]
Nueva Zelanda tenía más especies de aves no voladoras (incluido el kiwi , varias especies de pingüinos , el takahe , el weka , el moa y varias otras especies extintas) que cualquier otro lugar. Una razón es que hasta la llegada de los humanos hace aproximadamente mil años, no había grandes depredadores terrestres en Nueva Zelanda; los principales depredadores de las aves no voladoras eran aves más grandes. [12]
Evolución independiente de la falta de vuelo en Palaeognathes
Las aves corredoras pertenecen al superorden Palaeognathae , que incluyen el volant perdiz , y se cree que tienen flightlessness evolucionado independientemente varias veces dentro de su propio grupo. [4] [6] [7] [9] Algunas aves evolucionaron a no volar en respuesta a la ausencia de depredadores, por ejemplo, en islas oceánicas . Las incongruencias entre la filogenia de las ratites y la historia geológica de Gondwana indican que la presencia de ratites en sus ubicaciones actuales es el resultado de una invasión secundaria de aves voladoras. [13] Sigue siendo posible que el antepasado común más reciente de las ratites no volara y que el tinamú recuperara la capacidad de volar. [14] Sin embargo, se cree que la pérdida del vuelo es una transición más fácil para las aves que la pérdida y recuperación del vuelo, lo que nunca ha sido documentado en la historia de las aves. [7] Además, el tinamú que anida dentro de las ratites no voladoras indica que las ratites ancestrales eran volátiles y que se produjeron múltiples pérdidas de vuelo de forma independiente a lo largo del linaje. Esto indica que la naturaleza distintiva de las ratites no voladoras es el resultado de una evolución convergente. [15]
Cambios morfológicos y conservación de energía.
Dos diferencias clave entre las aves voladoras y las no voladoras son los huesos de las alas más pequeños de las aves no voladoras [16] y la quilla ausente (o muy reducida) en el esternón. (La quilla ancla los músculos necesarios para el movimiento del ala). [17]
La adaptación a un estilo de vida cursorial provoca que se produzcan dos cambios morfológicos inversos en el sistema esqueleto-muscular: el aparato pectoral utilizado para impulsar el vuelo se reduce de forma patófica mientras que la peramorfosis conduce a la ampliación de la cintura pélvica para correr. [10] La selección repetida de rasgos de cursor en las ratites sugiere que estas adaptaciones comprenden un uso más eficiente de la energía en la edad adulta. [7] El nombre "ratite" se refiere a su esternón plano que es distinto del esternón típico de las aves voladoras porque carece de quilla. Esta estructura es el lugar donde los músculos de vuelo se unen y por lo tanto permiten el vuelo con motor. [15] Sin embargo, la anatomía de la ratita presenta otros caracteres primitivos destinados al vuelo, como la fusión de los elementos del ala, una estructura cerebelosa, la presencia de un pigóstilo para las plumas de la cola y un alula en el ala. [11] Estos rasgos morfológicos sugieren algunas afinidades con los grupos volátiles. Palaeognathes fue uno de los primeros colonizadores de nuevos nichos y fue libre de aumentar en abundancia hasta que la población estuvo limitada por la comida y el territorio. Un estudio que analizó la conservación de energía y la evolución de la falta de vuelo planteó la hipótesis de una competencia intraespecífica seleccionada para un gasto energético individual reducido, que se logra mediante la pérdida de vuelo. [18]
Algunas variedades no voladoras de aves isleñas están estrechamente relacionadas con las variedades voladoras, lo que implica que el vuelo tiene un costo biológico significativo . [18] El vuelo es el tipo de locomoción más costoso ejemplificado en el mundo natural. El gasto de energía requerido para volar aumenta proporcionalmente con el tamaño del cuerpo, razón por la cual a menudo la falta de vuelo coincide con la masa corporal. [8] Al reducir los músculos pectorales grandes que requieren una cantidad significativa de energía metabólica general, las ratites disminuyen su tasa metabólica basal y conservan energía. [18] [19] Un estudio que analizó las tasas basales de las aves encontró una correlación significativa entre la tasa basal baja y la masa muscular pectoral en los kiwis. Por el contrario, los pingüinos no voladores exudan una tasa basal intermedia. Esto probablemente se deba a que los pingüinos tienen músculos pectorales bien desarrollados para cazar y bucear en el agua. [18] Para las aves que se alimentan en el suelo, un estilo de vida alternativo es más económico y permite un acceso más fácil a los requisitos dietéticos. [7] Las aves voladoras tienen diferentes estructuras de alas y plumas que facilitan el vuelo, mientras que las estructuras de las alas de las aves no voladoras están bien adaptadas a su entorno y actividades, como bucear en el océano. [20]
Varias especies de aves parecen estar en proceso de perder sus poderes de vuelo en diversos grados. Estos incluyen el riel Zapata de Cuba , el riel de Okinawa de Japón y el pato Laysan de Hawai . Todas estas aves muestran adaptaciones comunes a la falta de vuelo y evolucionaron recientemente a partir de antepasados con vuelo completo, pero aún no han renunciado por completo a la capacidad de volar. Sin embargo, son voladores débiles e incapaces de viajar largas distancias en avión. [21]
Presencia continua de alas en aves no voladoras
Aunque la presión de selección para el vuelo estuvo en gran parte ausente, la estructura del ala no se ha perdido excepto en los moas de Nueva Zelanda. [10] Los avestruces son las aves que corren más rápido del mundo y se ha documentado que los emúes corren a 50 km / h. [8] A estas altas velocidades, las alas son necesarias para el equilibrio y sirven como un aparato de paracaídas para ayudar al ave a reducir la velocidad. Se supone que las alas desempeñaron un papel en la selección sexual en las primeras ratites ancestrales y, por lo tanto, se mantuvieron. Esto se puede ver hoy en día tanto en ñandúes como en avestruces. Estas ratites utilizan sus alas ampliamente para el cortejo y exhibiciones con otros machos. [11] La selección sexual también influye en el mantenimiento de un gran tamaño corporal, lo que desalienta el vuelo. El gran tamaño de las ratites conduce a un mayor acceso a las parejas y un mayor éxito reproductivo . Ratites y tinamous son monógamos y se aparean solo un número limitado de veces al año. [22] La alta participación de los padres denota la necesidad de elegir una pareja confiable. En un hábitat climáticamente estable que proporciona suministro de alimentos durante todo el año, el territorio reclamado por un macho indica a las hembras la abundancia de recursos disponibles para ella y su descendencia. [19] El tamaño masculino también indica sus habilidades protectoras. Al igual que el pingüino emperador, las ratites macho incuban y protegen a sus crías entre 85 y 92 días mientras las hembras se alimentan. Pueden pasar hasta una semana sin comer y sobrevivir solo de las reservas de grasa. Se ha documentado que el emú ayuna hasta 56 días. [8] Si no hay presiones continuas que justifiquen el gasto de energía para mantener las estructuras de vuelo, la selección tenderá hacia estos otros rasgos.
La única especie conocida de ave no voladora en la que las alas desaparecieron por completo fue el gigantesco moa herbívoro de Nueva Zelanda , cazado hasta la extinción por los humanos en el siglo XV. En moa, toda la cintura pectoral se reduce a un escapulocoracoideo pareado , que es del tamaño de un dedo. [23]
Lista de aves no voladoras
Muchas aves no voladoras están extintas ; esta lista muestra especies que aún existen o se extinguieron en el Holoceno (hace no más de 11.000 años). Las especies extintas se indican con una daga (†). También se incluyen aquí varias especies sospechosas, pero no confirmadas como no voladoras.
Los grupos extintos de aves no voladoras incluyen los patagopterygiformes del Cretácico , los hesperornítidos , los forusrácidos del Cenozoico ("pájaros del terror") y los batornítidos relacionados , los eogruidas no relacionados , los geranoididos , los gastornitiformes y los dromornítidos (mihirungs o "patos demoníacos").
Ratitas
- Avestruces
- Avestruz común , Struthio camelus
- Avestruz somalí , Struthio molybdophanes
- Avestruz asiático , Struthio asiaticus †
- Emús
- Emú , Dromaius novaehollandiae
- Emú de King Island , Dromaius (novaehollandiae) menor †
- Emú de la Isla Canguro , Dromaius (novaehollandiae) baudinianus †
- Emú de Tasmania , Dromaius novaehollandiae diemenensis †
- Emú , Dromaius novaehollandiae
- Casuarios
- Casuario enano , Casuarius bennetti
- Casuario del sur , Casuarius casuarius
- Casuario norteño , Casuarius unappendiculatus
- Moa (Dinornithiformes) †, varias especies
- Aves elefante (Aepyornithiformes) †, varias especies
- Kiwis
- Kiwi marrón del sur , Apteryx australis
- Gran kiwi manchado , Apteryx haastii
- Kiwi marrón de la Isla Norte , Apteryx mantelli
- Kiwi manchado pequeño , Apteryx owenii
- Kiwi Okarito , Apteryx rowi
- Ñandúes
- Mayor ñandú , Rhea americana
- Ñandú de Darwin , Rhea pennata
Anseriformes (aves acuáticas)
- Cerceta de la isla de Auckland , Anas aucklandica
- Cerceta Campbell , Anas nesiotis
- Patos al vapor
- Pato al vapor fueguino , Tachyeres pteneres
- Pato vapor de las Malvinas , Tachyeres brachypterus
- Pato al vapor de Chubut , Tachyeres leucocephalus
- Wigeon de Ámsterdam , Anas marecula †
- Pato no volador de las Bermudas , Anas pachyscelus †
- Pato de Finsch , Chenonetta finschi †
- Pollo de agua de Nueva Zelanda , Mergus australis †
- Moa-nalo †
- Moa-nalo de mandíbula de tortuga , Chelychelynechen quassus †
- Moa-nalo de pico pequeño , Ptaiochen pau †
- O'ahu moa-nalo , Thambetochen xanion †
- Moa-nalo de pico grande de Maui Nui , Thambetochen chauliodous †
- Nēnē-nui , Branta hylobadistes † (posiblemente un volador no volador o muy débil)
- Ganso gigante de Hawái , Branta rhuax †
- Mihirung , Genyornis newtoni †
- Pato marino no volador de California o ganso buceador de Law, Chendytes lawi †
- Pato topo Kaua'i , Talpanas lippa †
- Gansos de Nueva Zelanda , Cnemiornis gracilis y C. calcitrans †
Galliformes (aves de caza)
- Matorral gigante de Nueva Caledonia , Sylviornis neocaledoniae †
- Noble megapodo , Megavitornis altirostris †
- Matorral de Viti Levu , Megapodius amissus †
Podicipediformes (somormujos)
- Zampullín de Junín , Podiceps taczanowskii
- Zampullín Titicaca , Rollandia microptera
- Zampullín de Atitlán , Podilymbus gigas † (supuestamente no volador) [24]
Pelecaniformes (pelícanos, cormoranes y aliados)
- Cormorán no volador , Phalacrocorax harrisi
- Ibis jamaicano , Xenicibis xymphithecus †
- Ibis no voladores hawaianos , Apteribis glenos y A. brevis †
Sphenisciformes (pingüinos)
- Pingüino rey , Aptenodytes patagonicus
- Pingüino emperador , Aptenodytes forsteri
- Pingüino Adelia , Pygoscelis adeliae
- Pingüino de barbijo , Pygoscelis antarctica
- Pingüino papúa , Pygoscelis papua
- Pequeño pingüino azul , Eudyptula minor
- Pingüino de aletas blancas , Eudyptula minor albosignata
- Pingüino de Magallanes , Spheniscus magellanicus
- Pingüino de Humboldt , Spheniscus humboldti
- Pingüino de Galápagos , Spheniscus mendiculus
- Pingüino africano , Spheniscus demersus
- Pingüino de ojos amarillos , antípodas Megadyptes
- Pingüino Waitaha , Megadyptes waitaha †
- Pingüino de Fiordland , Eudyptes pachyrhynchus
- Pingüino de las trampas , Eudyptes robustus
- Pingüino de cresta erecta , Eudyptes sclateri
- Pingüino penacho amarillo , Eudyptes chrysocome
- Pingüino real , Eudyptes schlegeli
- Pingüino macarrones , Eudyptes chrysolophus
- Pingüino de Chatham , Eudyptes warhami †
Coraciiformes (martines pescadores, cálaos y aliados)
- Abubilla de Santa Elena , Upupa antaios †
Ciconiiformes
- Garza nocturna de la ascensión , Nycticorax olsoni †
Gruiformes (grúas, rieles y fochas)
- Grulla no voladora cubana , Grus cubensis †
- Riel rojo , Aphanapteryx bonasia †
- Riel de Rodrigues , Erythromachus leguati †
- Riel de Woodford , Nesoclopeus woodfordi (probablemente no volador)
- Riel con alas de barra , Nesoclopeus poecilopterus † (probablemente no volador)
- Weka , Gallirallus australis
- Ferrocarril de Nueva Caledonia , Gallirallus lafresnayanus (probablemente †)
- Lord Howe woodhen , Gallirallus sylvestris
- Carril de Calayan , Gallirallus calayanensis
- Riel de patas rosadas , Gallirallus insignis
- Carril de Guam , Gallirallus owstoni
- Carril de Roviana , Gallirallus rovianae (no volador, o casi) [25]
- Carril de Tahití , Gallirallus pacificus †
- Riel de Dieffenbach , Gallirallus dieffenbachii †
- Carril de la isla Wake , Gallirallus wakensis †
- numerosos otros rieles Gallirallus sin nombre de varias islas del Pacífico
- Carril de Chatham , Cabalus modestus †
- Riel para ronquidos , Aramidopsis plateni
- Carril invisible , Habroptila wallacii
- Ferrocarril no volador de Nueva Guinea , Megacrex inepta
- Carril de Aldabra (garganta blanca) , Dryolimnas (cuvieri) aldabranus
- Réunion Rail , Dryolimnas augusti †
- Baranda de madera de Sauzier o baranda de madera de Cheke, Dryolimnas chekei †
- Ferrocarril de la isla inaccesible , Atlantisia rogersi
- Ferrocarril de Santa Helena , Aphanocrex podarces †
- Crake de la ascensión , Mundia elpenor †
- Santa Elena crake , Porzana astrictocarpus †
- Carril de Laysan , Porzana palmeri †
- Carril hawaiano , Porzana sandwichensis †
- Pequeño crake de Maui , Porzana keplerorum †
- Liliput crake , Porzana menehune †
- Gran Oʻahu crake , Porzana ralphorum †
- Gran crake de Maui , Porzana severnsi †
- Pequeño crake Oʻahu , Porzana ziegleri †
- Kosrae crake , Porzana monasa †
- Crake de Henderson , Porzana atra
- Mangaia crake , Porzana rua †
- Crake de Tahití , Porzana nigra †
- numerosos otros crakes Porzana sin nombre de varias islas del Pacífico
- Lord Howe Swamphen , Porphyrio albus †
- Takahē de la Isla Norte , Porphyrio mantelli †
- Takahē , Porphyrio hochstetteri
- Woodhen de Samoa , Gallinula pacifica
- Makira woodhen , Gallinula silvestris
- Polla de agua de Tristán , Gallinula nesiotis †
- Polla de agua de la isla Gough , Gallinula comeri
- Gallina nativa de Tasmania , Tribonyx mortierii
- Focha gigante , Fulica gigantea (solo adultos; las aves inmaduras pueden volar)
- Riel de Hawkins , Diaphorapteryx hawkinsi †
- Snipe-rail , Capellirallus Karamu †
- Baranda de cueva antillana , Nesotrochis debooyi †
- Baranda de cueva de La Española , Nesotrochis steganinos †
- Riel de cueva cubano , Nesotrochis picapicensis †
- Adzebills , Aptornis otidiformis y A. defossor †
Mesitornithiformes (mesites)
- Mesita marrón Mesitornis unicolor (posiblemente no volador, no se ha visto volar) [26]
Charadriiformes (aves playeras y aliados)
- Gran auk , Pinguinus impennis †
Falconiformes (halcones y caracaras)
- Caracara jamaicana , Caracara tellustris †
Psitaciformes (loros)
- Kakapo , Strigops habroptilus
Columbiformes (palomas, palomas)
- Dodo , Raphus cucullatus †
- Solitario Rodrigues , Pezophaps solitaria †
- Paloma gigante de Viti Levu , Natunaornis gigoura †
- Paloma de Santa Elena , Dysmoropelia dekarchiskos †
- Paloma de tierra de Henderson , Gallicolumba leonpascoi †
Caprimulgiformes (chotacabras)
- Chotacabras de Nueva Zelanda , Aegotheles novaezealandiae †
Strigiformes (búhos)
- Búho gigante cubano , Ornimegalonyx spp. † (posiblemente no volador)
- Búho de Creta , Athene cretensis † (probablemente no volador)
- Lechuza común de la isla de Andros , Tyto polens † (posiblemente no voladora)
Passeriformes (aves que se posan)
- Reyezuelo de Lyall , Xenicus lyalli †
- Reyezuelo de pico largo , Dendroscansor decurvirostris †
- Reyezuelo de patas robustas de la Isla Norte, Pachyplichas jagmi †
- Reyezuelo de patas robustas de la Isla Sur, Pachyplichas yaldwyni †
- algunos Scytalopus tapaculos (posiblemente no voladores, nunca vistos volando)
- Banderín de patas largas , Emberiza alcoveri †
Ver también
- Mike Dickison
- Gastornis
- Lista de aves extintas
- Origen de las aves: no vuelo secundario en dinosaurios
Referencias
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enlaces externos
- Páginas de TerraNature sobre aves no voladoras de Nueva Zelanda
- Kiwi en Te Ara - la Enciclopedia de Nueva Zelanda