La mancha gris de la hoja (GLS) es una enfermedad fúngica foliar que afecta al maíz , también conocido como maíz. GLS se considera una de las enfermedades limitantes del rendimiento del maíz más importantes en todo el mundo. [1] Hay dos patógenos fúngicos que causan GLS: Cercospora zeae-maydis y Cercospora zeina . [2] Los síntomas que se observan en el maíz incluyen lesiones en las hojas, decoloración ( clorosis ) y tizón foliar. Los síntomas distintivos de GLS son lesiones necróticas rectangulares, de color marrón a gris, que corren paralelas a la hoja y abarcan los espacios entre las nervaduras secundarias de las hojas. [3]El hongo sobrevive en los escombros de la capa superior del suelo e infecta cultivos sanos a través de esporas asexuales llamadas conidios. Las condiciones ambientales que mejor se adaptan a la infección y el crecimiento incluyen climas húmedos, húmedos y cálidos. El flujo de aire deficiente, la escasez de luz solar, el hacinamiento, el manejo inadecuado de los nutrientes y el riego del suelo y el drenaje deficiente del suelo pueden contribuir a la propagación de la enfermedad. [4] Las técnicas de manejo incluyen resistencia de cultivos, rotación de cultivos , manejo de residuos, uso de fungicidas y control de malezas . El propósito del manejo de enfermedades es prevenir la cantidad de ciclos de enfermedades secundarias, así como proteger el área foliar del daño antes de la formación del grano. La mancha gris de la hoja del maíz es una enfermedad importante de la producción de maíz en los Estados Unidos, económicamente significativa en las regiones del Medio Oeste y Medio Atlántico. Sin embargo, también es frecuente en África, América Central, China, Europa, India, México, Filipinas, el norte de América del Sur y el sudeste de Asia. [5] Se supone que el teleomorfo (fase sexual) de Cercospora zeae-maydis es Mycosphaerella sp. [6]
Anfitrión y síntomas
El maíz es la única especie que puede verse afectada por Cercospora zeae-maydis . Hay dos poblaciones de Cercospora zeae-maydis , que se distinguen por el análisis molecular, la tasa de crecimiento, la distribución geográfica y la producción de toxina cercosporina . Cercospora zeae-maydis difiere de su grupo primo Cercospora zeina sp. nov. porque tiene una tasa de crecimiento más rápida en medios artificiales, la capacidad de producir la toxina cercosporina, conidióforos más largos y conidios ampliamente fusiformes . [7] Cercospora zeina sp. nov. afecta el maíz en el cinturón del maíz del este y los estados del Atlántico medio; Cercospora zeae-maydis se encuentra en la mayoría de las áreas productoras de maíz del oeste de Kentucky, Illinois, Indiana, Iowa, Wisconsin, Missouri, Ohio y oeste de Tennessee (Medio Oeste). Ambas poblaciones comparten los mismos síntomas y virulencia , la capacidad del hongo para invadir al huésped. [8]
Los brotes importantes de la mancha gris de la hoja ocurren cuando existen condiciones climáticas favorables (consulte la sección de Medio ambiente ). Los síntomas iniciales de la mancha gris de la hoja emergen como pequeñas manchas oscuras y húmedas que están rodeadas por un resplandor amarillo delgado (formación de lesiones). El tejido dentro de la "mancha" comienza a morir a medida que el tamaño de la mancha aumenta y se convierte en lesiones foliares más largas y estrechas. Aunque inicialmente marrón y amarillo, el color gris característico que sigue se debe a la producción de esporas de hongos grises (conidios) en la superficie de la lesión. Estos síntomas, que son similares en forma, tamaño y decoloración, también prevalecen en las hojas de maíz y las vainas de las hojas. Las lesiones de la vaina de las hojas no están rodeadas de un resplandor amarillo, sino de un resplandor marrón o púrpura oscuro. [9] Este marrón oscuro o púrpura. la decoloración en las vainas de las hojas también es característica del tizón de la hoja del maíz del norte ( Exserohilum turcicum ), tizón de la hoja del maíz del sur ( Bipolaris maydis ) o mancha de la hoja del maíz del norte ( Bipolaris zeicola ). Las lesiones maduras de la mancha gris del maíz se diagnostican fácilmente y se distinguen de estas otras Las lesiones de la mancha de la hoja gris del maíz maduro tienen una forma rectangular marrón y una vena limitada. Las venas de las hojas secundarias y terciarias limitan el ancho de la lesión y, a veces, las lesiones individuales Los iones pueden combinarse para arruinar hojas enteras.
Patogénesis
Una razón del éxito patógeno de Cercospora zeae-maydis es la producción de una toxina vegetal llamada cercosporina. Todos los miembros del género Cercospora producen esta toxina activada por luz durante la infección. [10] En ausencia de luz, la cercosporina está inactiva, pero cuando hay luz, la toxina se convierte en su estado triplete excitado. La cercosporina activada reacciona con las moléculas de oxígeno, generando radicales de oxígeno individuales activos. [11] Los radicales de oxígeno reaccionan con los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos de las células vegetales, dañando y matando las células afectadas, y los nutrientes liberados durante la ruptura y muerte celular alimentan al hongo Cercospora . [10] Un estudio de Cercospora mutante que carece del gen responsable de la producción de cercosporina demuestra que, aunque es innecesario para la infección, la cercosporina aumenta la virulencia de los hongos Cercospora . [12]
Ciclo de la enfermedad
Cercospora zeae-maydis sobrevive sólo mientras haya restos de maíz infectados; sin embargo, es un competidor de suelos pobres. Los desechos en la superficie del suelo son una causa de inoculación primaria que infecta la cosecha de maíz entrante para la próxima temporada. A finales de la primavera, Cercospora zeae-maydis produce conidios (esporas asexuales) en los escombros a través de la dispersión del viento o la lluvia. Los conidios se diseminan y eventualmente infectan nuevos cultivos de maíz. [13] Para que el patógeno realmente infecte al hospedador, es necesaria una alta humedad relativa y humedad (rocío) en las hojas para la inoculación. La inoculación primaria ocurre en las regiones inferiores de las hojas más jóvenes, donde los conidios germinan a través de la superficie de las hojas y penetran a través de los estomas a través de un órgano hifal aplanado, un apresorio. Cercospora zeae-maydis es atípica porque sus conidios pueden crecer y sobrevivir durante días antes de la penetración, a diferencia de la mayoría de las esporas que necesitan penetrar en unas horas para asegurar su supervivencia. Una vez que ocurre la infección, los conidios se producen en estas regiones inferiores de las hojas. Suponiendo condiciones climáticas favorables (ver Sección de Medio Ambiente ), estos conidios sirven como inóculo secundario para las regiones superiores de las hojas, así como también para las cáscaras y vainas (donde también puede invernar y producir conidios la temporada siguiente). Además, el viento y las fuertes lluvias tienden a dispersar los conidios durante muchos ciclos secundarios a otras partes del campo, provocando más ciclos secundarios de infección. Si las condiciones son desfavorables para la inoculación, el patógeno pasa por un estado de latencia durante la temporada de invierno y se reactiva cuando las condiciones favorables para la inoculación regresan (húmedo, húmedo) en la temporada siguiente. El hongo pasa el invierno como estromas (mezcla de tejidos vegetales y micelio fúngico) en los restos de las hojas, que dan lugar a conidios que provocan inoculaciones primarias en la primavera y el verano siguientes. [14]
Ambiente
La mancha gris de las hojas del maíz florece bajo períodos prolongados de alta humedad relativa (más de dos días) y humedad libre en las hojas debido a la niebla, el rocío o la lluvia ligera. Además, las lluvias intensas tienden a ayudar a la dispersión del patógeno. También se requieren temperaturas entre 75 ° y 95 ° F. Si la temperatura desciende por debajo de los 75 ° F durante los períodos húmedos o carecen de 12 horas de humedad, la extensión de la enfermedad disminuirá considerablemente. [13] En el Medio Oeste y Medio Atlántico, estas condiciones son favorables para el desarrollo de esporas durante los meses de primavera y verano. El ciclo de infección puede tardar de dos a cuatro semanas, dependiendo del entorno y la susceptibilidad del producto de maíz utilizado. [15]
Gestión
Para prevenir y manejar mejor la mancha gris de la hoja del maíz, el enfoque general es reducir la tasa de crecimiento y expansión de la enfermedad. Esto se hace limitando la cantidad de ciclos de enfermedades secundarias y protegiendo el área de la hoja del daño hasta después de la formación del grano de maíz. Los altos riesgos de la mancha gris de la hoja del maíz se dividen en ocho factores, que requieren estrategias de manejo específicas.
Factores de alto riesgo para la mancha gris de las hojas en el maíz: [16]
- Híbrido susceptible
- Maíz continuo
- Fecha de siembra tardía
- Sistemas de labranza mínima
- Historia de campo de enfermedad grave
- Actividad temprana de la enfermedad (antes de la borla)
- Irrigación
- Pronóstico del tiempo favorable para la enfermedad
Actualmente existen cinco estrategias de gestión diferentes, algunas de las cuales son más efectivas que otras.
Variedades resistentes
El método más eficaz y económico para reducir las pérdidas de rendimiento por la mancha gris de la hoja del maíz es la introducción de variedades de plantas resistentes. [17] [18] En los lugares donde se producen las manchas foliares, estos cultivos pueden finalmente crecer y seguir siendo resistentes a la enfermedad. Aunque la enfermedad no se elimina por completo y las variedades resistentes muestran síntomas de la enfermedad, al final de la temporada de crecimiento, la enfermedad no es tan eficaz para reducir el rendimiento de los cultivos. Se ha demostrado que SC 407 es una variedad de maíz común resistente a la mancha gris de las hojas. [19] Si la infección de la mancha gris de las hojas es alta, esta variedad puede requerir la aplicación de fungicidas para alcanzar su máximo potencial. [20] Las variedades susceptibles no deben plantarse en áreas previamente infectadas (ver §Tabla de alto riesgo ). [21]
La rotación de cultivos
La cantidad de inóculo inicial se reducirá cuando se siembre un cultivo que no sea maíz durante ≥2 años en esa área determinada; mientras tanto se llevan a cabo los métodos de labranza adecuados. El arado limpio y la rotación de cultivos de 1 año en ausencia de maíz también permiten mayores reducciones de la enfermedad. Tenga en cuenta que la labranza convencional puede reducir las enfermedades pero puede conducir a una mayor erosión del suelo. [21]
Manejo de residuos
Enterrar los escombros debajo de la cosecha del año pasado ayudará a reducir la presencia de Cercospera zeae-maydis , ya que los escombros infectados por hongos solo pueden sobrevivir por encima de la superficie del suelo. Nuevamente, esta técnica ayudará a reducir el inóculo primario, pero no erradicará completamente la enfermedad. [22]
Fungicidas
Los fungicidas, si se rocían temprano en la temporada antes del daño inicial, pueden ser efectivos para reducir la enfermedad.
Actualmente existen 5 fungicidas conocidos que tratan la mancha gris de la hoja del maíz: [23]
Fecha de plantación
El impacto de GLS es más severo si las plantas se ven afectadas temprano en su desarrollo. La siembra temprana puede ayudar a reducir las pérdidas de rendimiento al garantizar que el cultivo se encuentre en una etapa posterior de llenado de grano cuando las condiciones son generalmente favorables para el desarrollo de GLS. [24]
- Headline EC (ingrediente activo: piraclostrobina )
- Edredón (ingrediente activo: azoxistrobina + propiconazol )
- Proline 480 SC (ingrediente activo: protioconazol)
- Tilt 250 E, Bumper 418 EC (ingrediente activo: propiconazol)
- Título EC
- El título se aplicará a 400–600 mililitros por hectárea (0,17–0,26 US qt / acre). Para un control óptimo de la enfermedad, comience las aplicaciones antes del desarrollo de la enfermedad (consulte la sección Ciclo de la enfermedad ). Este fungicida solo se puede aplicar un máximo de 2 aplicaciones / año. Tanto la aplicación terrestre como aérea son aceptables. [23]
- Edredón
- La colcha se debe aplicar a 0,75-1,0 litros por hectárea (0,32-0,43 US qt / acre). La aplicación de la colcha se debe realizar en la primera aparición de la enfermedad, seguida de una segunda aplicación 14 días después, si las condiciones ambientales son favorables para el desarrollo de la enfermedad (ver § Ciclo de la enfermedad ). Tras el dorado de las vainas de maíz, no se debe aplicar Quilt. Este fungicida solo se puede aplicar un máximo de 2 aplicaciones / año. Tanto la aplicación terrestre como aérea son aceptables. [23]
- Proline 480 SC
- Proline 480 SC debe aplicarse a 420 mililitros por hectárea (0,18 US qt / acre). Este fungicida solo se puede aplicar un máximo de 1 vez al año. Solo se acepta la aplicación terrestre. Se requiere un tiempo de reingreso de 24 horas (cantidad mínima de tiempo que debe pasar entre el momento en que se aplica un fungicida a un área o cultivo y el momento en que las personas pueden ingresar a esa área sin ropa y equipo de protección). [23]
- Tilt 250 y Bumper 418 EC
- Tilt 250 debe aplicarse a 500 mililitros por hectárea (0,21 US qt / acre). Bumper 418 EC se debe aplicar a 300 mililitros por hectárea (0,13 US qt / acre). Ambos fungicidas deben aplicarse cuando aparecen las primeras pústulas de óxido. Si la enfermedad es prevalente después de la aplicación primaria, puede ser necesaria una segunda aplicación 14 días después. Dos semanas más tarde, se puede realizar una tercera aplicación en caso de enfermedad grave. Tanto la aplicación terrestre como aérea son aceptables. [23]
Al rociar fungicidas Quilt y Headline EC a 6 onzas líquidas de EE. UU. Por acre (440 ml / ha) en la etapa de borla utilizando un rociador de CO2 montado en un tractor con 20 galones de EE. UU. Por acre (190 L / ha), se observó que el rendimiento promedio aumentaba . [25] El uso de fungicidas puede ser económico y ambientalmente costoso y solo debe aplicarse en variedades susceptibles y en la producción de maíz a gran escala. Para prevenir la resistencia de los hongos a los fungicidas, todos los fungicidas deben usarse alternativamente, cambiando fungicidas con diferentes modos de acción. La piraclostrobina (Headline EC) y la azoxistrobina son fungicidas inhibidores de quinona ( Q o I ), mientras que el propiconazol y el protioconazol son fungicidas inhibidores de la desmetilación (DMI). [23]
Control de marihuana
Al eliminar las malezas, aumenta el flujo de aire sobre el suelo hacia el cultivo, disminuye la humedad relativa y limita la infección en los momentos más susceptibles. [26]
Importancia
Antes de 1970, la mancha gris de la hoja del maíz no prevalecía en los Estados Unidos; sin embargo, la enfermedad se extendió durante la mitad de la década a lo largo de las regiones montañosas bajas de Carolina del Norte, Kentucky, Tennessee y Virginia. Hoy, la enfermedad se ha expandido a Delaware, Illinois, Indiana, Iowa, Maryland, Missouri, Ohio, Pennsylvania y el oeste de Tennessee.
La mancha gris de la hoja del maíz puede ser una enfermedad extremadamente devastadora ya que las pérdidas potenciales de rendimiento oscilan entre 5 y 40 bushels estadounidenses por acre (440 a 3480 L / ha). A niveles más altos de enfermedad, pueden producirse pérdidas aún mayores. Cuando se reduce la capacidad de una planta de maíz para almacenar y producir carbohidratos (glucosa) en el grano, se producen pérdidas de rendimiento. Esto ocurre cuando Cercospera zeae-maydis infecta el tejido foliar y reduce la capacidad de la planta para fotosintetizar y producir subproductos del proceso (por ejemplo, glucosa). [21]
Referencias
- ^ https://www.channel.com/en-us/agronomy/identification-and-management-of-northern-corn-leaf-blight.html
- ^ Ward, JMJ, EL Stromberg, DC Nowell y FW Nutter, Jr. 1999. Mancha foliar gris: una enfermedad de importancia mundial en la producción de maíz. Enfermedad de las plantas 83: 884-895
- ^ https://www.channel.com/en-us/agronomy/identification-and-management-of-northern-corn-leaf-blight.html
- ^ "Mancha foliar por Cercospora" .
- ^ Crous PW, Braun U (2003). Mycosphaerella y sus anamorfos. 1. Nombres publicados en Cercospora y Passalora. CBS Biodiversity Series 1: 1–571.
- ^ Nyvall, Robert F. "Enfermedad de los cultivos de campo" . Wiley-Blackwell, 1999, pág. 282.
- ^ Wang J, Levy M, Dunkle LD (1998). Especie hermana de Cercospora asociada con la mancha gris de la hoja del maíz. Phytopathology 88: 1269-1275.
- ^ Crous, Pedro W .; Groenewald, Johannes Z .; Groenewald, Marizeth; Caldwell, Pat; Braun, Uwe; Harrington, Thomas C. (1 de mayo de 2006). "Especie de Cercospora asociada a la mancha gris de la hoja del maíz" . Estudios en Micología . Instituto Westerdijk ( Elsevier ). 55 : 189-197. doi : 10.3114 / sim.55.1.189 . PMC 2104713 . PMID 18490979 . S2CID 31494639 .
- ^ Beckman, PM y Payne, GA 1982. Crecimiento externo, penetración y desarrollo de Cercospora zeae-maydis en hojas de maíz. Fitopatología 72: 810-815 [1]
- ^ a b Agrios, George (2005). Fitopatología, 5ª edición . Oxford, Reino Unido: Elsevier Academic Press. págs. 192-193.
- ^ Daub, Margaret (1982). "Cercosporina, una toxina fotosensibilizante de especies de Cercospora". Fitopatología . 72 (72: 370-74): 370. doi : 10.1094 / Phyto-72-370 .
- ^ Daub, Margaret; Chung, Kuang-Ren (2007). "Cercosporina: una toxina fotoactivada en enfermedades de las plantas" . Funciones de APSnet . doi : 10.1094 / APSnetFeature / 2007-0207 . Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2015 . Consultado el 20 de octubre de 2015 .
- ^ a b Shaner, GE, Vendedores, PR, Scott, DH, "Mancha gris de la hoja". Departamento de Botánica y Fitopatología- Universidad Purdue "Copia archivada" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 2010-06-09 . Consultado el 27 de octubre de 2011 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
- ^ http://pubs.ext.vt.edu/450/450-612/450-612_pdf.pdf
- ^ https://www.channel.com/en-us/agronomy/identification-and-management-of-northern-corn-leaf-blight.html
- ^ Rees, JM, Jackson, TA, Mancha gris de la hoja del maíz. Universidad de Nebraska-Extensión, Instituto de Agricultura y Recursos Naturales (2008). [2]
- ^ https://www.extension.purdue.edu/extmedia/bp/BP-56-W.pdf
- ^ "MacCleaner" .
- ^ http://www.daff.gov.za/docs/GenPub/SA_LIST_Seed_09_2011.pdf
- ^ "Copia archivada" . Archivado desde el original el 18 de julio de 2012 . Consultado el 21 de noviembre de 2011 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
- ^ a b c Stromberg, Enfermedad de la mancha gris de la hoja EL del Departamento de patología vegetal, fisiología y ciencia de malezas del maíz, Virginia Tech (2009). [3]
- ^ Douglas J. Jardine, Mancha gris de la hoja de maíz, Universidad Estatal de Kansas, julio de 1998. "Copia archivada" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 13 de mayo de 2012 . Consultado el 27 de octubre de 2011 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
- ^ a b c d e f "Copia archivada" . Archivado desde el original el 6 de junio de 2012 . Consultado el 7 de diciembre de 2011 .CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
- ^ https://www.channel.com/en-us/agronomy/identification-and-management-of-northern-corn-leaf-blight.html
- ^ Jeschke, M. 2008. Efectos de los fungicidas foliares sobre el rendimiento del maíz. Información sobre cultivos. Vol. 18, no. 17. Pioneer Hi-Bred Int'l, Inc. Johnston, IA.
- ^ Lipps, PE, Mills, DR, Mancha gris de la hoja en el maíz. La Universidad Estatal de Ohio. [4] Archivado el 9 de junio de 2012 en la Wayback Machine.