El caparazón de tortuga es un escudo muy complicado para las partes ventral y dorsal de las tortugas (del orden Testudines), que encierra por completo todos los órganos vitales de la tortuga y en algunos casos incluso la cabeza. [1] Está construido con elementos óseos modificados como las costillas, partes de la pelvis y otros huesos que se encuentran en la mayoría de los reptiles. El hueso del caparazón consta de hueso esquelético y dérmico , lo que muestra que el recinto completo del caparazón probablemente evolucionó al incluir una armadura dérmica en la caja torácica.
El caparazón de la tortuga es un estudio importante, no solo por la protección obvia que brinda al animal, sino también como una herramienta de identificación, en particular con los fósiles, ya que el caparazón es una de las partes probables de una tortuga para sobrevivir a la fosilización. Por lo tanto, comprender la estructura del caparazón en las especies vivas proporciona un material comparable al de los fósiles.
El caparazón de la tortuga carey , entre otras especies, se ha utilizado como material para una amplia gama de pequeños elementos decorativos y prácticos desde la antigüedad, pero normalmente se lo conoce como caparazón de tortuga .
Nomenclatura de conchas
El caparazón de la tortuga está formado por numerosos elementos óseos, generalmente nombrados por huesos similares en otros vertebrados, y una serie de escudos queratinosos que también tienen un nombre único. Algunos de esos huesos que forman la parte superior del caparazón, el caparazón , evolucionaron a partir de las ramas de la escápula de las clavículas junto con la migración dorsal y superficial de la cleitra. [2] La superficie ventral se llama plastrón . [3] [4] Estos están unidos por un área llamada puente. La sutura real entre el puente y el plastrón se llama puntal del puente anterior. [5] En Pleurodires, la pelvis posterior también es parte del caparazón, completamente fusionada con él. Este no es el caso de Cryptodires que tienen una pelvis flotante. [3] [4] El puntal del puente anterior y el puntal del puente posterior son parte del plastrón, en el caparazón están las suturas en las que se insertan, conocidas como sutura del caparazón del puente. [5]
En la carcasa hay una tortuga 's epidermis capa. Esta capa es importante para la fuerza del caparazón que la rodea. En un estudio internacional, la capa puede tener un grosor de dos a cuatro células. Incluso con un grosor tan pequeño, la epidermis permite la deformación que puede experimentar el caparazón y proporciona más apoyo al caparazón. La capa de la epidermis es aparente en ambas secciones del caparazón, caparazón y plastrón, y es más gruesa en áreas críticas. Una epidermis más gruesa permite experimentar una mayor fuerza de tensión sin deformación permanente o falla crítica de la cubierta. [6]
La forma de la concha proviene de su proceso evolutivo . Haciendo que aparezcan muchas microestructuras para ayudar a la supervivencia y al movimiento. La forma de la concha permite al animal escapar de situaciones depredadoras. Las microestructuras pueden incluir los escudos mencionados anteriormente o las nervaduras que se encuentran en el interior del caparazón. Se pueden encontrar muchas costillas dentro del caparazón y en todo el caparazón. Las estructuras de costillas brindan soporte estructural adicional pero permiten que los caparazones se deformen elásticamente dependiendo de la situación en la que se encuentre la tortuga (es decir, el escape de un depredador). [7] También se han encontrado mecanismos no estructurales en el caparazón de la tortuga que ayudan a la tortuga durante la locomoción . Una película de moco cubre partes del caparazón, lo que permite fricción y arrastre .
Los huesos del caparazón llevan el nombre de elementos vertebrados estándar. Como tal, el caparazón está formado por 8 pleurales en cada lado, estos son una combinación de las costillas y el hueso dérmico fusionado. Fuera de esto, en la parte anterior del caparazón, se encuentra el único hueso nucal, una serie de 12 periferias emparejadas que se extienden a lo largo de cada lado. En la parte posterior del caparazón está el hueso pygal y frente a este anidado detrás de la octava pleural está el suprapágico. [3]
Entre cada una de las pleurales hay una serie de huesos neurales, [8] que aunque siempre están presentes no siempre son visibles, [9] en muchas especies de Pleurodire están sumergidos debajo de las pleurales. [10] Debajo del hueso neural está el arco neural que forma la mitad superior del revestimiento de la médula espinal. Debajo de este el resto de la columna vertebral. [4] Algunas especies de tortugas tienen algunos huesos adicionales llamados mesoplastra, que se encuentran entre el caparazón y el plastrón en el área del puente. Están presentes en la mayoría de las tortugas Pelomedusid . [11]
Los elementos esqueléticos del plastrón también están en gran parte en pares. Anteriormente hay dos epiplastras, con la hioplastra detrás de ellas. Estos encierran el entoplastrón singuar. Estos forman la mitad frontal del plastrón y el hioplastrón contiene el puntal del puente anterior. La mitad posterior está formada por dos hipoplastras (que contienen el puntal del puente posterior) y la parte trasera es un par de xiphiplastras. [4] [5]
Sobre los elementos óseos hay una serie de escudos, que están hechos de queratina y se parecen mucho al tejido de los cuernos o las uñas. En el centro del caparazón hay 5 escudos vertebrales y de estos hay 4 pares de escudos costales. Alrededor del borde del caparazón hay 12 pares de escudos marginales. Todos estos escudos están alineados de modo que la mayor parte de las suturas entre los huesos estén en el medio de los escudos de arriba. En la parte anterior del caparazón puede haber un escudo cervical (a veces llamado incorrectamente escudo nucal) sin embargo, la presencia o ausencia de este escudo es muy variable, incluso dentro de las especies. [4] [11]
En el plastrón hay dos escudos gulares al frente, seguidos de un par de pectorales, luego abdominales, femorales y finalmente anales. Una variación particular es que las tortugas Pleurodiran tienen un escudo intergular entre los gulares en la parte delantera, lo que les da un total de 13 escudos plastrales. En comparación con las 12 de todas las tortugas Cryptodiran. [4] [11]
Carapacho
El caparazón es la parte dorsal (espalda), convexa de la estructura del caparazón de una tortuga , que consiste en las costillas osificadas del animal fusionadas con el hueso dérmico. La columna vertebral y las costillas expandidas se fusionan a través de la osificación a las placas dérmicas debajo de la piel para formar una cáscara dura. En el exterior de la piel, la cáscara está cubierta por escudos , que son placas córneas hechas de queratina que protegen la cáscara de raspaduras y magulladuras. En algunas especies está presente una quilla , una cresta que corre desde el frente hasta la parte posterior del animal, estas pueden ser simples, pareadas o incluso en tres filas de ellas. En la mayoría de las tortugas, el caparazón tiene una estructura relativamente uniforme, siendo la variación de las especies en la forma general y el color las principales diferencias. Sin embargo, las tortugas de caparazón blando , las tortugas nariz de cerdo y la tortuga laúd han perdido los escudos y han reducido la osificación del caparazón. Esto deja la cáscara cubierta solo por piel . [13] Todas estas son formas muy acuáticas.
La evolución del caparazón de la tortuga es única debido a cómo el caparazón representa vértebras y costillas transformadas. Mientras que otros tetrápodos tienen su escápula u omóplato fuera de la caja torácica, la escápula de las tortugas se encuentra dentro de la caja torácica. [14] [15] Las conchas de otros tetrápodos, como los armadillos , no están unidas directamente a la columna vertebral o la caja torácica, lo que permite que las costillas se muevan libremente con el músculo intercostal circundante. [16] Sin embargo, el análisis del fósil de transición Eunotosaurus africanus muestra que los primeros ancestros de las tortugas perdieron ese músculo intercostal que generalmente se encuentra entre las costillas. [17]
Plastrón
El plastrón (plural: plastrones o plastra) es la parte casi plana de la estructura del caparazón de una tortuga , lo que se llamaría el vientre o la superficie ventral del caparazón. También incluye dentro de su estructura los puntales del puente anterior y posterior y el puente del caparazón. [4] [5] El plastrón está formado por nueve huesos y los dos epiplastras en el borde anterior del plastrón son homólogos a las clavículas de otros tetrápodos. [18] El resto de los huesos plastrales son homólogos a los gastralia de otros tetrápodos. El plastrón se ha descrito como un exoesqueleto , como los osteodermos de otros reptiles; pero a diferencia de los osteodermos, el plastrón también posee osteoblastos , osteoide y periostio . [19]
La evolución del plastrón sigue siendo más misteriosa, aunque Georges Cuvier, un naturalista y zoólogo francés del siglo XIX, escribió que el plastrón se desarrolló principalmente a partir del esternón de la tortuga. [20] Esto encaja bien con el conocimiento obtenido a través de estudios embriológicos, que muestra que los cambios en las vías del desarrollo de las costillas a menudo resultan en una malformación o pérdida del plastrón. Este fenómeno ocurre en el desarrollo de la tortuga, pero en lugar de experimentar la pérdida completa del esternón, el plan corporal de la tortuga reutiliza el hueso en forma de plastrón, [21] aunque otros análisis encuentran que el esternón endocondral está ausente y es reemplazado por el plastrón exoesquelético. Las costillas ventrales efectivamente no están presentes, reemplazadas por el plastrón, a menos que la gastralia de la que evolucionó el plastrón alguna vez fueron costillas ventrales flotantes. [19] Durante la evolución de la tortuga, probablemente hubo una división del trabajo entre las costillas, que se especializaban en estabilizar el tronco, y los músculos abdominales, que se especializaban en la respiración, y estos cambios ocurrieron 50 millones de años antes de que el caparazón se osificara por completo. [22]
El descubrimiento de un fósil de tortuga ancestral, Pappochelys rosinae, proporciona pistas adicionales sobre cómo se formó el plastrón. Pappochelys sirve como una forma intermedia entre dos tortugas de tallo tempranas, E. africanus y Odontochelys, la última de las cuales posee un plastrón completamente formado. En lugar de un plastrón moderno, Pappochelys ha emparejado gastralia, como las que se encuentran en E. africanus . Pappochelys es diferente de su antepasado porque la gastralia muestra signos de haber sido fusionada alguna vez, como lo indican los especímenes fósiles que muestran extremos bifurcados. Esta evidencia muestra un cambio gradual de gastralia emparejada a gastralia emparejada y fusionada, y finalmente al plastrón moderno en estos tres especímenes. [23]
En ciertas familias hay una bisagra entre los escudos pectorales y abdominales que permite que la tortuga se encierre casi por completo. En ciertas especies, el sexo de una testudina se puede determinar si el plastrón es cóncavo , masculino o convexo , femenino. Esto se debe a la posición de apareamiento; El plastrón cóncavo del macho le permite montar más fácilmente a la hembra durante la cópula.
Los escudos plastrales se unen a lo largo de una costura central en el medio del plastrón. Las longitudes relativas de los segmentos de costura se pueden utilizar para ayudar a identificar una especie de tortuga . Hay seis pares de escudos simétricos lateralmente en el plastrón: gular, humeral, pectoral, abdominal, femoral y anal (que van desde la cabeza hasta la cola por la costura); las costuras de los escudos abdominal y gular tienen aproximadamente la misma longitud, y las costuras femoral y pectoral tienen aproximadamente la misma longitud.
El escudo gular o proyección gular de una tortuga es la parte más anterior del plastrón, la parte inferior del caparazón. Algunas tortugas tienen escudos gulares emparejados , mientras que otras tienen un solo escudo gular indiviso. Los escudos gulares pueden denominarse proyección gular si sobresalen como una paleta .
- Formaciones anatómicas gulares en otras especies.
Fórmula plastral
La fórmula plastral se utiliza para comparar los tamaños de los escudos plastrales individuales (medidos a lo largo de la costura media). Los siguientes escudos plastrales se distinguen a menudo (con su abreviatura):
intergular = intergul gular = gul humeral = zumbido pectoral = pect abdominal = abd femoral = fem anal = an
La comparación de las fórmulas plastrales proporciona una distinción entre las dos especies. Por ejemplo, para la tortuga de caja del este , la fórmula plastral es: an> abd> gul> pect> hum>
Los antiguos chinos usaban plastrones de tortuga en un tipo de adivinación llamada plastromancia . Consulte también huesos de Oracle .
Escudos
El caparazón de la tortuga está cubierto de escudos que están hechos de queratina . Los escudos individuales como se muestra arriba tienen nombres específicos y generalmente son consistentes en las diversas especies de tortugas. Las tortugas terrestres no pierden sus escudos. Los nuevos escudos crecen mediante la adición de capas de queratina a la base de cada escudo. Los chelonii acuáticos arrojan escudos individuales. El escudo forma eficazmente la piel sobre las estructuras óseas subyacentes; hay una capa muy fina de tejido subcutáneo entre el escudo y el esqueleto. Los escudos pueden ser de colores brillantes en algunas especies, pero el color basal es un color gris a marrón oscuro dorsalmente; los escudos plastrales son a menudo de color blanco a amarillo. [ cita requerida ] El estudio embriológico de Moustakas-Verho y Cherepanov revela que el patrón de los escudos plastrales parece independiente del patrón de los escudos carapaciales, lo que sugiere que el caparazón y el plastrón evolucionaron por separado. [25]
La aparición de escudos se correlaciona con la transición del modo de vida acuático al terrestre en los tetrápodos durante el período Carbonífero (340 Ma). [26] En la evolución de los anfibios a los amniotas terrestres, se produjo la transición en una amplia variedad de estructuras de la piel. Los antepasados de las tortugas probablemente se separaron de los anfibios para desarrollar una cubierta córnea en sus primeras formas ancestrales terrestres. [27]
Ontogenia
La cresta carapacial juega un papel fundamental en el desarrollo del caparazón de la tortuga. Los análisis embriológicos muestran que la cresta carapacial inicia la formación del caparazón de la tortuga. [29] Provoca un paro axial que hace que las costillas se dorsalicen, la cintura escapular se reorganice y encapsule en la caja torácica y se desarrolle el caparazón. [30] Odontochelys semitestacea presenta evidencia de detención axial que se observa en embriones, pero carece de costillas en forma de abanico y caparazón. Esto sugiere que la cresta carapacial primitiva funcionó de manera diferente y debe haber ganado la función de mediar el desarrollo de las costillas y el caparazón más tarde. [31] [21] El gen Pax1 y Sonic hedgehog ( Shh ) sirven como reguladores clave durante el desarrollo de la columna vertebral. La expresión de Shh en el tubo neural es esencial para el mantenimiento de la expresión de Pax1 en el esclerotomo ventral y, por tanto, juega un papel clave en el desarrollo de las costillas carapaciales. Las observaciones genéticas de Pax1 y Shh proporcionan además una comprensión de la expresión génica clave que podría ser potencialmente responsable de cambiar la morfología de las tortugas. [32]
Durante el desarrollo del embrión de tortuga , las costillas crecen lateralmente hacia la cresta carapacial, exclusiva de las tortugas, y entran en la dermis de la espalda para sostener el caparazón. El desarrollo está señalado localmente por factores de crecimiento de fibroblastos, incluido FGF10 . [28]
Filogenia
Teoría de las placas dérmicas óseas: el "antepasado de lunares"
Los zoólogos han tratado de explicar el origen evolutivo de las tortugas y, en particular, su caparazón único. En 1914, J. Versluys propuso que las placas óseas de la dermis, los osteodermos , se fusionaran primero entre sí y luego con las costillas debajo de ellos. La teoría persistió hasta el siglo XXI, cuando Olivier Rieppel propuso un hipotético precursor de tortuga, con el lomo cubierto por placas de armadura óseas en la dermis, a la que llamó el "Ancestro de lunares". [33] [34] Michael Lee propuso que la transformación del caparazón comenzó con un parareptil sin armadura y luego un pareiasaurio blindado, y terminó con tortugas modernas con un caparazón completamente desarrollado y una caja torácica reubicada. [35] La teoría explica la evolución de los pareisaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no cómo las costillas podrían haberse adherido a las placas dérmicas óseas. [33]
Teoría de las costillas ensanchadas
Pérmico: primeras tortugas de tallo
Los recientes descubrimientos de fósiles de tallo de tortuga proporcionan un "escenario completo" de la evolución del caparazón de la tortuga. Un fósil que puede ser una tortuga de tallo del Pérmico de Sudáfrica, Eunotosaurus , hace unos 260 millones de años, tenía un tronco corto y ancho y un cuerpo de costillas ensanchadas y algo superpuestas, lo que sugiere una etapa temprana en la adquisición de como el infierno. [33] El fósil ha sido llamado "un reptil diápsido en proceso de convertirse en un anápsido secundario". [36] Olivier Rieppel resume los orígenes filogenéticos de las tortugas ancestrales: " Eunotosaurus se coloca en la parte inferior de la sección del tallo del árbol de la tortuga, seguido de Pappochelys y Odontochelys a lo largo del tallo de la tortuga y más tortugas de la corona". [37]
Tyler Lyson y sus colegas sugieren que Eunotosaurus podría implicar un origen fossorial para las tortugas. Durante el Pérmico, las costillas ensanchadas pueden haber proporcionado una gran estabilidad en la excavación, dando una forma del cuerpo que se asemeja a la actual tortuga gopher fossorial , con hombros y extremidades delanteras fuertes, y estructuras de inserción muscular aumentadas como su tubérculo en la coracoides posterior y sus grandes y anchos falanges terminales que crean "manos" en forma de pala. La fossorialidad puede haber ayudado a Eunotosaurus a sobrevivir a la extinción masiva global al final del período Pérmico, y podría haber jugado un papel esencial en la evolución temprana de las tortugas con caparazón. [38] [39]
Triásico: evolución del caparazón completo
Una tortuga de tallo del Triásico Medio de Alemania, hace unos 240 millones de años, Pappochelys , tiene costillas más claramente ensanchadas, en forma de T en sección transversal. [33] Varían en forma a lo largo de la columna. [40]
Una tortuga de tallo del Triásico Tardío de Guizhou , China, Eorhynchochelys , es un animal mucho más grande, de hasta 1,8 metros (5,9 pies) de largo, con una cola larga y costillas ensanchadas pero no superpuestas; como los fósiles anteriores, tiene dientes pequeños. [33]
También en el Triásico Tardío, hace unos 220 millones de años, el Odontochelys semitestacea de Guangling en el suroeste de China tiene un caparazón parcial, que consta de un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. [41] [31] El fósil mostró que el plastrón evolucionó antes que el caparazón. [42] Al igual que las tortugas corona, carecía de músculos intercostales, por lo que la movilidad de las costillas era limitada. Las costillas se expandieron y ensancharon lateralmente sin osificación, como los embriones de las tortugas modernas. [43]
El desarrollo de un caparazón se completa con los Proganochelys del Triásico tardío de Alemania y Tailandia. [43] [44] No tenía la capacidad de meter la cabeza dentro de su caparazón, y tenía un cuello largo y una cola larga y puntiaguda que terminaba en un garrote, algo así como un anquilosaurio . [45]
Enfermedades
Podredumbre de la cáscara
La enfermedad ulcerosa cutánea septicémica (SCUD) o "pudrición de la cáscara" causa ulceración de la cáscara. [46] Esto es causado por bacterias u hongos que ingresan a través de una abrasión y una mala crianza de los animales . La enfermedad progresa a una infección septicémica que causa la degradación del hígado y otros órganos. [47]
Piramidal
La piramidal es una deformidad del caparazón de las tortugas cautivas , en la que el caparazón crece de manera desigual, lo que da como resultado una forma de pirámide debajo de cada escudo. Los factores que pueden contribuir a la formación de pirámides incluyen un suministro de agua inadecuado; el consumo excesivo de proteínas animales o vegetales ; inadecuada de calcio , UVB y / o vitamina D3 ; nutrición pobre. [48] [49] [50]
Plastrón de la tortuga macho salvaje de Hermann con pudrición del caparazón en curso (encerrado en un círculo en rojo) y cicatrices de la pudrición del caparazón anterior (en un círculo en negro)
Una tortuga de tierra con pirámides severas.
Ver también
- Biología evolutiva del desarrollo
Referencias
- ^ Cordero, GA (2017). "El caparazón de la tortuga" . Biología actual . 27 (5): R168 – R169. doi : 10.1016 / j.cub.2016.12.040 . PMID 28267966 .
- ^ Lyson, Tyler R .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Bever, Gabe S .; Joyce, Walter G .; de Queiroz, Kevin; Abzhanov, Arhat; Gauthier, Jacques A. (1 de septiembre de 2013). "La homología del enigmático hueso de la nuca revela una nueva reorganización de la cintura escapular en la evolución del caparazón de tortuga". Evolución y desarrollo . 15 (5): 317–325. doi : 10.1111 / ede.12041 . ISSN 1525-142X . PMID 24074278 .
- ^ a b c Romer, AS (1956) Osteología de los reptiles. Univ. de Chicago Press .
- ^ a b c d e f g Zangerl, R. 1969. El caparazón de tortuga. En: Gans, C., Bellairs, D. d'A. y Parsons, TA (Eds). Biología de la Reptilia , Vol. 1, Morfología A. Londres: Academic Press. págs. 311–340
- ^ a b c d Thomson, S., White, A. y Georges, A (1997). "Reevaluación de Emydura lavarackorum : identificación de un fósil viviente" (PDF) . Memorias del Museo de Queensland . 42 (1): 327–336. Archivado desde el original (PDF) el 9 de junio de 2015.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Solomon, SE, JR Hendrickson y LP Hendrickson. "La estructura del caparazón y plastrón de las tortugas juveniles, Chelonia mydas (la tortuga verde) y Caretta caretta (la tortuga boba)". Revista de anatomía 145 (1986): 123.
- ^ Wei Zhang, Chengwei Wu, Chenzhao Zhang, Zhen Chen, "Microestructura y propiedad mecánica del caparazón de tortuga". Cartas de Mecánica Teórica y Aplicada, Volumen 2, Número 1, (2012): 014009, ISSN 2095-0349.
- ^ Pritchard, PCH (1988). "Un estudio de la variación del hueso neural entre especies de quelonios recientes, con interpretaciones funcionales". Acta Zoologica Cracoviensa . 31 (26): 625–686.
- ^ Thomson, S. y Georges, A. (1996). "Huesos neurales en tortugas quelidos". Conservación y Biología Chelonian . 2 : 82–86.
- ^ Rhodin, AGJ y Mittermeier, RA (1977). "Huesos neurales en tortugas quelidos de Australia y Nueva Guinea" (PDF) . Copeia . 1977 (2): 370–372. doi : 10.2307 / 1443917 . JSTOR 1443917 .
- ^ a b c Pritchard, PCH y P. Trebbau. 1984. Las Tortugas de Venezuela. Contribuciones SSAR a la herpetología 2 :.
- ^ Bojanus, LH 1819. Anatome testudinis Europaeae. 178pp, 31 platos
- ^ Chen, IH (2015). W. Yang y MA Meyers. "Caparazón de tortuga laúd: un diseño biológico resistente y flexible" . Acta Biomaterialia . 28 : 2-12. doi : 10.1016 / j.actbio.2015.09.023 . PMID 26391496 .
- ^ Nagashima, H .; Sugahara, F .; Takechi, M .; Ericsson, R .; Kawashima-Ohya, Y .; Narita, Y .; Kuratani, S. (2009). "Evolución del plan corporal de la tortuga mediante el plegado y creación de nuevas conexiones musculares". Ciencia . 325 (5937): 193-196. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 325..193N . doi : 10.1126 / science.1173826 . PMID 19590000 . S2CID 206519888 .
- ^ Wang, Z., J. Pascual-Anaya, A. Zadissa, WQ Li, Y. Niimura, ZY Huang, CY Li et al. 2013. El borrador de los genomas de la tortuga de caparazón blando y la tortuga marina verde proporciona información sobre el desarrollo y la evolución del plan corporal específico de la tortuga " Nature Genetics 45: 701- +.
- ^ Hirasawa, T., H. Nagashima y S. Kuratani. 2013. El origen endoesquelético del caparazón de tortuga . Comunicaciones de la naturaleza 4.
- ^ Lee, MSY (2013). "Paleontología: Tortugas en transición" . Biología actual . 23 (12): R513 – R515. doi : 10.1016 / j.cub.2013.05.011 . PMID 23787042 .
- ^ Gilbert, SF; Loredo, GA; Brukman, A .; Burke, AC (2001). "Morfogénesis del caparazón de tortuga: el desarrollo de una estructura novedosa en la evolución de los tetrápodos". Evolución y desarrollo . 3 (2): 47–58. doi : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003002047.x . PMID 11341674 .
- ^ a b Arroz, Ritva; Kallonen, Aki; Cebra-Thomas, Judith; Gilbert, Scott F. (10 de mayo de 2016). "Desarrollo del plastrón de tortuga, la estructura esquelética que define el orden" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (19): 5317–5322. Código bibliográfico : 2016PNAS..113.5317R . doi : 10.1073 / pnas.1600958113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4868452 . PMID 27114549 .
- ^ MacCord, Kate; Caniglia, Guido; Moustakas-Verho, Jacqueline E .; Burke, Ann C. (1 de mayo de 2015). "Los albores de la investigación queloniana: tortugas entre la anatomía comparada y la embriología en el siglo XIX". Revista de Zoología Experimental Parte B: Evolución Molecular y del Desarrollo . 324 (3): 169–180. doi : 10.1002 / jez.b.22587 . hdl : 10138/223805 . ISSN 1552-5015 . PMID 25074288 .
- ^ a b Hirasawa, Tatsuya; Pascual-Anaya, Juan; Kamezaki, Naoki; Taniguchi, Mari; Mía, Kanako; Kuratani, Shigeru (1 de mayo de 2015). "El origen evolutivo del caparazón de tortuga y su dependencia de la detención axial de la caja torácica embrionaria". Revista de Zoología Experimental Parte B: Evolución Molecular y del Desarrollo . 324 (3): 194–207. doi : 10.1002 / jez.b.22579 . ISSN 1552-5015 . PMID 24898540 .
- ^ Lyson, Tyler R .; Schachner, Emma R .; Botha-Brink, Jennifer; Scheyer, Torsten M .; Lambertz, Markus; Bever, GS; Rubidge, Bruce S .; de Queiroz, Kevin (7 de noviembre de 2014). "Origen del aparato ventilatorio único de las tortugas" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 (1): 5211. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5211L . doi : 10.1038 / ncomms6211 . ISSN 2041-1723 . PMID 25376734 .
- ^ Schoch, Rainer R .; Sues, Hans-Dieter (2015). "Una tortuga de tallo del Triásico Medio y la evolución del plan corporal de la tortuga". Naturaleza . 523 (7562): 584–587. Código Bib : 2015Natur.523..584S . doi : 10.1038 / nature14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .
- ^ CH Ernst; RGM Altenburg; RW Barbour. "Terrapene carolina" . Servicio de Información sobre Biodiversidad de los Países Bajos. Archivado desde el original el 24 de julio de 2011 . Consultado el 12 de febrero de 2011 .
- ^ Moustakas-Verho, JE, R. Zimm, J. Cebra-Thomas, NK Lempiainen, A. Kallonen, KL Mitchell, K. Hamalainen; et al. (2014). "El origen y la pérdida de patrones periódicos en el caparazón de la tortuga" (PDF) . Desarrollo . 141 (15): 3033–3039. doi : 10.1242 / dev.109041 . PMID 25053434 . S2CID 7737357 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Zimm, R .; Wyneken, Bentley, J. (2017). "Causa ambiental de anomalías de escudos de tortuga" . Biología Integrativa y Comparada . 57 (6): 1303-1311. doi : 10.1093 / icb / icx066 . PMID 28992039 .
- ^ Cherepanov, GO (2015). "Polimorfismo de Scute como fuente de desarrollo evolutivo del caparazón de tortuga". Revista Paleontológica . 49 (14): 1635–1644. doi : 10.1134 / S003103011514004X . S2CID 88095099 .
- ^ a b Cebra-Thomas, Judith; Tan, Fraser; Sistla, Seeta; Estes, Eileen; Bender, Gunes; Kim, Christine; Riccio, Paul; Gilbert, Scott F. (2005). "Cómo la tortuga forma su caparazón: una hipótesis paracrina de la formación del caparazón". Revista de Zoología Experimental Parte B: Evolución Molecular y del Desarrollo . 304B (6): 558–569. doi : 10.1002 / jez.b.21059 . ISSN 1552-5007 . PMID 15968684 .
- ^ Ruckes, Herbert (diciembre de 1929). "ESTUDIOS EN OSTEOLOGÍA CHELONIANA, Parte I: ANALOGÍAS TRUSS Y ARCO EN PELVES CHELONIANOS". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 31 (1): 31–80. doi : 10.1111 / j.1749-6632.1929.tb55191.x . ISSN 0077-8923 .
- ^ Rieppel, Olivier (2017). Tortugas como monstruos esperanzados: orígenes y evolución . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 146. ISBN 978-0253024756. OCLC 1037017014 .
- ^ a b Kuratani, S (2011). "Perspectiva evolutiva del desarrollo para el origen de las tortugas: la teoría de plegamiento del caparazón basada en la naturaleza de desarrollo de la cresta carapacial". Evolución y desarrollo . 13 (1): 1–14. doi : 10.1111 / j.1525-142x.2010.00451.x . PMID 21210938 .
- ^ Moustakas-Verho, Jacqueline; Thomas, CT; Gilbert, Scott F. (2017). "Modelado del caparazón de la tortuga". Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 45 : 124-131. doi : 10.1016 / j.gde.2017.03.016 . PMID 28570929 .
- ^ a b c d e f Schoch, Rainer R .; Demanda, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "El origen del plan del cuerpo de la tortuga: evidencia de fósiles y embriones" . Paleontología . 63 (3): 375–393. doi : 10.1111 / pala.12460 . ISSN 0031-0239 .
- ^ Rieppel, Olivier (2017). Tortugas como monstruos esperanzados: orígenes y evolución . Bloomington, Indiana. pag. 157. ISBN 9780253025074. OCLC 962141060 .
- ^ Lee, Michael SY (febrero de 1996). "Progresión correlacionada y origen de las tortugas". Naturaleza . 379 (6568): 812–815. Código Bibliográfico : 1996Natur.379..812L . doi : 10.1038 / 379812a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 29609847 .
- ^ Bever, GS; Lyson, Tyler R .; Field, Daniel J .; Bhullar, Bhart-Anjan S. (septiembre de 2015). "Origen evolutivo del cráneo de tortuga". Naturaleza . 525 (7568): 239–242. Código bibliográfico : 2015Natur.525..239B . doi : 10.1038 / nature14900 . ISSN 0028-0836 . PMID 26331544 . S2CID 4401555 .
- ^ Rieppel, Olivier (2017). Tortugas como monstruos esperanzados: orígenes y evolución . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 70. ISBN 978-0253024756. OCLC 1037017014 .
- ^ Lyson, TR; et al. (2016). BS Rubidge, TM Scheyer, K. De Queiroz, ER Schachner, RM Smith, J. Botha-Brink. "Origen Fossorial del caparazón de tortuga" (PDF) . Biología actual . 26 (14): 1887–1894. doi : 10.1016 / j.cub.2016.05.020 . PMID 27426515 . S2CID 3935231 .
- ^ Chen, Z.-Q .; Benton, MJ (2012). "El momento y el patrón de recuperación biótica después de la extinción masiva del Pérmico final". Geociencias de la naturaleza . 5 (6): 375–383. Código bibliográfico : 2012NatGe ... 5..375C . doi : 10.1038 / ngeo1475 .
- ^ Schoch, Rainer R .; Sues, Hans-Dieter (2015). "Una tortuga de tallo del Triásico Medio y la evolución del plan corporal de la tortuga". Naturaleza . 523 (7562): 584–587. Código Bib : 2015Natur.523..584S . doi : 10.1038 / nature14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .
- ^ Li, Chun; Wu, Xiao-Chun; Rieppel, Olivier; Wang, Li-Ting; Zhao, Li-Jun (noviembre de 2008). "Una tortuga ancestral del Triásico Tardío del suroeste de China". Naturaleza . 456 (7221): 497–501. Código Bibliográfico : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038 / nature07533 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ Li, Chun; Wu, Xiao-Chun; Rieppel, Olivier; Wang, Li-Ting; Zhao, Li-Jun (27 de noviembre de 2008). "Una tortuga ancestral del Triásico Tardío del suroeste de China". Naturaleza . 456 (7221): 497–501. Código Bibliográfico : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038 / nature07533 . ISSN 0028-0836 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ a b Li, C .; Wu, X.-C .; Rieppel, O .; Wang, L.-T .; Zhao, L.-J. (2008). "Una tortuga ancestral del Triásico Tardío del suroeste de China". Naturaleza . 456 (7221): 497–501. Código Bibliográfico : 2008Natur.456..497L . doi : 10.1038 / nature07533 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ Gaffney, Eugene S. (1990). La osteología comparada de la tortuga del Triásico Proganochelys. OCLC 263164288 .
- ^ Asher, J. Lichtig; Spencer G., Lucas; Klein, Hendrik; Lovelace, David M. (2018). "Huellas de tortugas del Triásico y origen de las tortugas". Biología histórica . 30 (8): 1112–1122. doi : 10.1080 / 08912963.2017.1339037 . S2CID 133893011 .
- ^ Kaplan, HM (1957). "Enfermedad cutánea ulcerosa septicémica de las tortugas". Proc. Panel de cuidado de animales . 7 : 273–277.
- ^ Mader, D. (2006) Medicina y cirugía de reptiles , 2da ed., Saunders, ISBN 072169327X .
- ^ Gerlach, J (2004). "Efectos de la dieta sobre la utilidad sistemática del caparazón de tortuga" (PDF) . Biodiversidad insular . Consultado el 17 de julio de 2019 .
- ^ Innis, Charles. "MATERIA BÁSICA Y NUTRICIÓN DE LOS CHELONIANOS" (PDF) . Cabi.Org .
- ^ "Piramides en tortugas" . www.reptilesmagazine.com .
enlaces externos
- El sitio web de la tortuga africana tiene más información sobre piramidaciones