Los halkieriids son un grupo de organismos fósiles del Cámbrico inferior al medio . Su género epónima es Halkieria / h æ l k ɪər i ə / , que se ha encontrado en casi todos los continentes, en la Baja a los depósitos de mediana Cámbrico, formando un gran componente de las pequeñas Shelly fósiles ensamblajes. La especie más conocida es Halkieria evangelista , del norte de Groenlandia Sirius Passet Lagerstätte , en la que se recolectaron especímenes completos en una expedición en 1989. Los fósiles fueron descritos por Simon Conway Morrisy John Peel en un breve artículo en 1990 en la revista Nature . Más tarde se realizó una descripción más detallada en 1995 en la revista Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres y se plantearon implicaciones evolutivas más amplias.
Halkieria | |
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Halkieria evangelista del Cámbrico Inferior Sirius Passet, norte de Groenlandia | |
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Reino: | Animalia |
(no clasificado): | Spiralia |
Superphylum: | Lophotrochozoa |
Filo: | Moluscos |
Familia: | † Halkieriidae Poulsen, 1967 |
Género: | † Halkieria Poulsen, 1967 |
Especie tipo | |
Halkieria obliqua Poulsen, 1967 | |
Especies | |
El grupo a veces se equipara a Sachitida, aunque como se pensó originalmente, este grupo incluye a los wiwaxiids [1] y por lo tanto es equivalente a Halwaxiida .
Historia del descubrimiento
Las placas de armadura llamadas " escleritas " se conocían desde hacía mucho tiempo como elementos de los fósiles de pequeñas conchas , y un análisis detallado mostró que algunas de ellas pertenecían al mismo animal y cómo encajaban entre sí. Los primeros especímenes articulados de Halkieria evangelista , con todas sus partes duras juntas, fueron recolectados en 1989 del Sirius Passet lagerstätte en Groenlandia , y fueron descritos en 1990 por Simon Conway Morris y John S. Peel. [2] H. evangelista se utiliza como modelo para identificar y reconstruir como halkieriids otras conchas y escleritas similares; [3] [4] su epíteto evangelista refleja su poder para explicar el registro fósil del Cámbrico Inferior. [5]
Descripción de los fósiles
Solo se han encontrado escleritos de Australohalkieria con forma de armadura , y gran parte del análisis asume que estos animales eran similares a Halkieria . Sin embargo, las escleritas son tan similares que esta suposición parece bastante segura. [3] En ambos géneros las escleritas son del tipo llamado "celoescleritas", [3] que tienen una capa mineralizada alrededor de un espacio originalmente lleno de tejido orgánico, y que no muestran evidencia de crecimiento al agregar material alrededor del exterior. [6] Ambos géneros también tienen escleritas de tres formas diferentes: "palmeadas", planas y con forma más bien como una hoja de arce , que generalmente son las más pequeñas; "cultrate", plano pero con forma de hoja de cuchillo; y "siculados", que son aproximadamente del mismo tamaño que los cultivos pero tienen forma de espina y parecen cilindros bastante aplastados. Tanto en Halkieria como en Australohalkieria, los escleritos palmeados y cultivados tienen costillas prominentes y son bastante planas, excepto por las curvas de 90 ° en las bases, lo que indica que se ajustan cómodamente a los cuerpos de los animales. Los siculados carecen en su mayoría de nervaduras y parecen haber salido del cuerpo en ángulos entre aproximadamente 45 ° y 90 °. [3]
Halkieria evangelista
Los animales parecían babosas en una cota de malla : de 1,5 centímetros (0,59 pulgadas) a 8 centímetros (3,1 pulgadas) de largo, simétricas bilateralmente , aplanadas de arriba a abajo y sin armadura en la parte inferior. Muy cerca de cada extremo hay una placa de concha con líneas de crecimiento prominentes más bien como los anillos de crecimiento de los árboles. El resto de la superficie superior estaba cubierta con unas 2000 escleritas que se superponían entre sí como tejas y formaban tres zonas con escleritas de diferentes formas: [7] "palmates", en forma de hojas de arce , corrían a lo largo del centro del dorso entre las placas de concha; los "cultrados" en forma de cuchilla se colocan a ambos lados de los palmeados y apuntan hacia el centro de la superficie superior; y delgados "siculados" en forma de hoz cubrían los bordes exteriores. Los escleritos presentaban una cavidad central amplia y (al menos en algunos especímenes) canales laterales más finos. [8] A medida que los animales crecían, las placas del caparazón crecían al agregar material a los bordes exteriores. [5] Las escleritas individuales se mantuvieron del mismo tamaño; Dado que las escleritas cultivadas forman un patrón que es constante en todos los especímenes bastante completos, los viejos que eran demasiado pequeños pueden haber sido eliminados y reemplazados por otros más grandes a medida que los animales crecían. Los escleritos parecen haber crecido por secreción basal. [8] Hay rastros de costillas delgadas entre los escleritos y la piel. [9]
Las placas de concha y las escleritas probablemente estaban hechas originalmente de carbonato de calcio ; [5] basándose en cómo se conservaron, se ha sugerido que pueden haber sido totalmente orgánicos, pero esto es menos probable ya que los fósiles de organismos no calcificados suelen ser películas delgadas, mientras que los fósiles de Halkeieria son tridimensionales como los de los trilobites. e hiolitos - de hecho, varios especímenes muestran una curvatura en el plano horizontal, lo que sugiere que los músculos asociados con los escleritos todavía estaban presentes en el momento del entierro [9]
La suela era blanda y probablemente musculosa. Dado que Halkieria no era apta para nadar y no tenía adaptaciones evidentes para excavar, debió haber vivido en el fondo del mar, "caminando" haciendo que su musculosa suela se ondulara. Los escleritos siculados que se proyectan hacia atrás pueden haber mejorado su agarre al evitar que se deslicen hacia atrás. Algunos ejemplares se han encontrado parcialmente enrollados, como un pillbug , y en esta posición los escleritos cultrados se proyectan hacia afuera, lo que probablemente disuadió a los depredadores. Es difícil determinar las funciones de los caparazones en forma de gorro en cada extremo del animal, ya que los escleritos parecen haber ofrecido una protección adecuada. Las cicatrices en la superficie interna de la carcasa frontal pueden indicar que proporcionó un accesorio para los órganos internos. En un espécimen, el caparazón trasero parece haber girado unos 45 ° antes de la fosilización, lo que sugiere que había una cavidad debajo, que puede haber albergado branquias. [5]
Se han encontrado rastros de tripa en las mitades traseras de algunos fósiles. [9] Partes de un espécimen se han interpretado como una rádula , [5] la lengua quitinosa dentada que es el rasgo característico de los moluscos , pero en este espécimen el borde del "esclerítomo", es decir, la capa de escleritos, está doblado y el La rádula putativa podría ser un grupo de escleritos siculados dislocados. [9]
Australohalkieria superstes
El nombre del hallazgo australiano más completo y abundante significa "Southern Halkieria the Survivor" porque prueba que los halkieriids sobrevivieron al final de la extinción botómica . Los escleritos asignados a esta especie son convexos en la superficie superior y cóncavos en la inferior. También pueden curvarse dentro de su propio plano, y se superponen de modo que el lado cóncavo de cada uno esté parcialmente cubierto por el lado convexo del siguiente. La cavidad interna dentro de Australohalkieria es más complicada que el simple tubo en Halkieria ; aproximadamente a la mitad de la esclerita, el tubo cilíndrico se divide en un par de canales longitudinales, con el canal central aplanándose; los canales no parecen estar conectados. Las paredes también tienen una estructura microscópica diferente. [3]
En A. superstes, los canales centrales de escleritos se aplanan en sus superficies superiores, y esto produce una depresión en la superficie superior de la punta. La superficie de esta depresión no está mineralizada, lo que sugiere que la depresión pudo haber ayudado al sentido del olfato de los animales al permitir que los químicos del agua penetraran en la piel expuesta. La capa fosfatada de las escleritas de A. superstes tiene características que sugieren que originalmente estaban cubiertas por una fina piel orgánica. También se ha encontrado una capa orgánica externa en escleritos de los canciloríidos , organismos sésiles que se cree que se parecían más bien a cactus . Si los halkieriids fueron moluscos tempranos , las capas externas de los escleritos pueden haber sido similares al periostracum de algunos moluscos modernos. [3]
Los escleritos de A. superstes tienen variantes para diestros y zurdos que son igualmente abundantes, lo que sugiere que A. superstes era bilateralmente simétrico . Todos los escleritos eran diminutos: los palmeados variaban de 250 micrómetros (0,0098 pulgadas) a 650 micrómetros (0,026 pulgadas) de longitud, y los cultivos de 300 micrómetros (0,012 pulgadas) a 1.000 micrómetros (0,039 pulgadas). Los siculados se dividen en dos grupos: los que tienen una curva en S poco profunda en la base, que varía de 400 micrómetros (0,016 pulgadas) a 1000 micrómetros (0,039 pulgadas) de longitud y, a menudo, tienen una ligera torsión en la base; y los que tienen una curvatura de 45 ° y 90 ° en la base y tienen una longitud de 400 micrómetros (0,016 pulgadas) a 500 micrómetros (0,020 pulgadas). [3]
Los escleritomas de halkieriids del Cámbrico temprano tienen muchos más escleritos palmeados y cultivados que siculados. Por otro lado, los escleritos siculados de A. superstes son más abundantes que los escleritos cultivados o palmeados; de hecho, las escleritas palmeadas son raras. Posiblemente algún proceso después de la muerte eliminó muchos de los palmeados y algunos de los cultrados, pero es más probable que en A. superstes la parte del esclerítomo, o "cota de malla", más cercana al lecho marino fuera más grande en relación con el zonas laterales y dorsales más arriba y hacia el centro. Las escleritas de A. superstes también son aproximadamente un tercio del tamaño de las escleritas halkieriid del Cámbrico temprano. Dado que el conjunto Georgina incluye fósiles más grandes y la mayoría de halkieriids Early Cámbrico se conservan por el mismo método, fosfatación , es poco probable que el sesgo de preservational ha producido una muestra no representativa. Las posibles explicaciones para el pequeño tamaño de los escleritos de A. superstes incluyen: los individuos representados en el conjunto de Georgina eran juveniles; sus escleritomas estaban compuestos de muchos más escleritos que los de halkieriids del Cámbrico temprano; o la especie en sí era relativamente pequeña. [3]
No se han encontrado conchas que pudieran asignarse a halkieriids en la Cuenca Georgina. Esto no prueba que la Australohalkieria careciera de conchas, ya que rara vez se encuentran conchas de Halkieria . [3]
Australohalkieria parva
Esta especie, cuyo nombre significa "Pequeña Halkieria del Sur", fue descrita por primera vez en 1990. [10] Como A. superstes , sus escleritas tienen canales longitudinales indivisos y una estructura muy similar a la pared de sus paredes, pero A. parva tiene escleritas cuyo centro los canales no están aplanados. [3]
Otros fósiles halkieriid de Australia
Las otras escleritas de la cuenca Georgina son lo suficientemente diferentes como para ser excluidas de Australohalkieria superstes , pero no son lo suficientemente abundantes como para proporcionar suficientes detalles para clasificarlas. Un tipo es muy similar a los de A.superstes , incluso tiene una punta de dos puntas, pero el canal medio no está aplanado. El otro tiene un canal central aplanado y sin canales longitudinales, y puede representar un género halkieriid del Cámbrico medio adicional, distinto de Australohalkieria y de Halkieria del Cámbrico temprano . [3]
Sifogonuquítidos
Los sifogonuquítidos tienen dos morfos de escleritos, así como su (s) capa (s), por lo que pueden haber tenido un esclerítoma más simple que Halkieria y su calaña, concordante con la anatomía interna más simple de los escleritos. [11]
Los géneros Siphogonuchites, Dabashanites, Lopochites y Maikhanella parecen representar componentes del animal Siphogonuchites . [11] Las escleritas de las drepanoquitas se pueden distinguir en función de su relación de aspecto. [11]
Maikhanella es una cáscara formada por escleritos de Siphogonuchites que se fusionan con una matriz calcificada. Las conchas juveniles parecen no incorporar escleritos. [12] La cavidad central de la esclerita Siphogonuchites es simple, sin cámaras laterales adjuntas. [8]
Ninélidos
Los ninélidos, tipificados por Ninella , son un grupo del Cámbrico Inferior que tenía un esclerítoma aún más simple, con un solo tipo de esclerito (aunque se observa variación en la morfología de los escleritos, y existen escleritos del lado izquierdo y derecho). Sus escleritas son en forma de gancho o de pala, y son muy similares a las escleritas halkieriid o siphonogunuchitid; eran huecos y calcáreos y tenían una superficie superior estriada. [11]
Hippopharangites
Hippopharangites [13] tiene escleritos con una cavidad central amplia y pequeños poros que se abren a través de la pared de la concha, equivalente a las cámaras laterales de otros halkieriids (¿y los canales estetas de Chitons?) [8] Este género es el más parecido en forma a los escleritos Chancelloriid , y por lo tanto se utiliza para apoyar la unión de halkieriids y chancelloriids como Coeloscleritophora. [11]
Lomasulcaquitas
Lomasulcachites es otro género conocido solo de escleritos. [11]
Saquitas
Sachites Meshkova 1969 es un género que comprende escleritos espinosos; muchos especímenes de Sachites ahora se refieren a otros taxones de halkieriid. [14]
Aunque se cree que está relacionada con los halkieriids, [15] un chancelloriid afinidad ha sido más recientemente propuesto. [dieciséis]
Sinosaquitas
Sinosaquitas Rango temporal: Cámbrico temprano Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte | |
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Reino: | Animalia |
Filo: | incertae sedis |
Clase: | † Coeloscleritophora |
Pedido: | † Chancelloriida |
Familia: | † Sachitidae |
Género: | † Sinosachitas |
Especies: | † S. delicata |
Nombre binomial | |
† Sinosachites delicata Jell, 1981 [15] | |
Sinónimos | |
(Género)
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Sinosachites es un género de 'halkieriid' conocido solo por escleritas; estos tienen cámaras internas que son subperpendiculares al canal central, al cual están conectados por canales estrechos. [8] [15] Las cámaras tienen el mismo diámetro, ~ 40 µm, que los canales longitudinales en Australohalkieria ; su mayor número y disposición como cuerpos laterales en lugar de longitudinales refleja el mayor tamaño de las escleritas Sinosachitas , que miden alrededor de 1-2 mm de longitud. [8]
Los escleritos son sinónimos de Thambetolepis , que se describió originalmente en Australia. Existen escleritos de la mano izquierda y la mano derecha, por lo que el animal era simétrico bilateralmente; como en Halkieria , existen morfologías de esclerita palmeada, cultrada y siculada. [8]
Oikozetetes
Oikozetetes [17] se conoce sólo por dos tipos de conchas en forma de casquete que se encuentran en Burgess Shale y datan de hace unos 505 millones de años . Se cree que los dos tipos son los caparazones delantero y trasero de un halkieriid. [4]
Oikozetetes Rango temporal: Cámbrico inferior-Cámbrico medio[18] Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte | |
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Reino: | Animalia |
Filo: | incertae sedis |
Género: | † Oikozetetes |
Especies: | † O. seilacheri |
Nombre binomial | |
† Oikozetetes seilacheri Conway Morris 1995 [19] |
Probablemente eran calcáreos mientras el organismo estaba vivo (aunque la diagénesis a veces reemplaza el mineral original por otro, como la sílice). [18] Se cree que también llevaba una capa de armadura que consistía en escleritos biomineralizados, como Halkieria . Estos nunca se encuentran en asociación directa con las conchas, pero hay muchos procesos bioestratinómicos que podrían explicar este hecho. [18]
El taxón del Cámbrico inferior Ocruranus (= Eohalobia ) es supuestamente equivalente a las conchas de Oikozetetes [18] y aparentemente pertenecía a un cuerpo de tipo halkieriid, [20] aunque una válvula intermedia sugiere una forma corporal similar a Palaeoloricate. [21]
Ocurrencia
Halkieriids en contexto | ||||||||||||||||||||||||
−560 - - −555 - - −550 - - −545 - - −540 - - −535 - - −530 - - −525 - - −520 - - −515 - - −510 - - −505 - | Ediacarán Nemakit- Daldynian Tommotian Atdabanian Botomian Toyonian Cámbrico medio |
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Escala del eje: hace millones de años. Referencias para fechas: Por completar |
Los únicos especímenes razonablemente completos de Halkieria evangelista se encontraron en la lagerstätte de Sirius Passet en Groenlandia . [2] Los fragmentos que están con confianza clasificadas como pertenecientes a halkieriids se han encontrado en China, 's Xinjiang provincia [22] y Australia ' Cuenca Georgina s, [3] mientras que las cáscaras de una posible halkieriid se han encontrado en Canadá 's Burgess Shale . [4] Se han encontrado placas de armadura parecidas a halkieriid, llamadas " escleritas " en muchos otros lugares como parte de la pequeña fauna de conchas . [6]
Las primeras apariciones conocidas de escleritas Halkieriids , clasificadas como Halkieria longa , datan de la Zona Purella antiqua de la etapa superior Nemakit-Daldynian en Siberia. [23] Se pensaba que la extinción masiva al final de la era Botomiana del período Cámbrico había acabado con la mayoría de los pequeños caparazones, incluidos los halkieriids, pero en 2004 se reportaron fósiles de Halkieriid clasificados como Australohalkieria de rocas del Cámbrico Medio de la Cuenca Georgina. en Australia . No se sabe por qué este clado habría sobrevivido mientras que otros clados halkieriid aparentemente murieron. [3] Puede ser significativo que los únicos arqueociatanos que se sabe que sobrevivieron a la extinción del Botomio final también se encuentran en Gondwana , el viejo supercontinente que abarcaba Sudamérica , África , India , Australia y la Antártida . [24] [25] [3]
Los halkieriids y otros fósiles de conchas pequeñas se conservan típicamente, aunque no siempre, en fosfato , que puede haber sido o no su composición mineral original. La preservación mediante una cubierta de fosfato solo parece haber sido común durante el Cámbrico temprano, volviéndose más rara con el tiempo como resultado de la mayor alteración de los fondos marinos por los animales excavadores . Por lo tanto, es posible que los halkieriids y otros fósiles de conchas pequeñas estuvieran vivos antes que los primeros fósiles conocidos y más tarde que los últimos fósiles conocidos [26] [27] [28] ; los paleontólogos llaman a este tipo de incertidumbre el efecto Signor-Lipps . [29]
Especies
Casi todos los miembros de los géneros Halkieria se conocen solo por los hallazgos de escleritos escamosos aislados:
- Halkieria alata Duan, 1984
- Halkieria amorpha Meshkova, 1974
- Halkieria bisulcata Qian et Yin, 1984
- Halkieria costulata Meshkova, 1974
- Halkieria curvativa Mambetov en Missarzhevsky y Mambetov, 1981
- Halkieria deplanatiformis Mambetov en Missarzhevsky y Mambetov, 1981
- Halkieria desquamata Duan, 1984
- Halkieria directa Mostler, 1980
- Halkieria elonga Qian et Yin, 1984
- Halkieria equilateralis Qian et Yin, 1984
- Halkieria folliformis Duan, 1984
- Halkieria fordi Landing, 1991
- Halkieria hexagona Mostler, 1980
- Halkieria lata Mostler, 1980
- Halkieria longa Qian, 1977
- Halkieria longispinosa Mostler, 1980
- Halkieria maidipingensis Qian, 1977
- Halkieria mina Qian, Chen et Chen, 1979
- Halkieria mira Qian et Xiao, 1984
- Halkieria obliqua Poulsen, 1967
- Halkieria operculus Qian, 1984
- ? Halkieria pennata He, 1981 [=? Halkieria sthenobasis Jiang en Luo et al., 1982 ]
- Halkieria phylloidea He, 1981
- Halkieria praeinguis Jiang en Luo et al., 1982
- Halkieria projecta Bokova, 1985
- Halkieria sacciformis Meshkova, 1969
- Halkieria solida Mostler, 1980
- Halkieria sthenobasis Jiang en Luo et al., 1982
- Aterrizaje Halkieria Stonei , 1989
- Halkieria symmetrica Poulsen, 1967
- Halkieria terastios Qian, Chen et Chen, 1979
- Halkieria uncostata Qian et Yin, 1984
- Halkieria undulata Wang, 1994
- Halkieria ventricosa Mostler, 1980
- Halkieria wangi Demidenko, 2010
- Halkieria zapfei Mostler, 1980 [30]
En la actualidad, la estructura del esclerítoma completo se conoce solo para la única especie llamada Halkieria evangelista del Cámbrico Inferior de Groenlandia (Formación Sirius Passet). [5]
Posición filogenética de Halkieria
Las relaciones evolutivas de los halkieriids son un tema complejo que aún se está debatiendo. La mayor parte de este debate trata sobre su relación con Wiwaxia y con los tres principales phyla lophotrochozoan : moluscos , anélidos y braquiópodos . La cuestión de su relación con un grupo cámbrico aparentemente mucho más primitivo , los chancelloriids, también es significativa y puede plantear algunas cuestiones difíciles.
Relación con moluscos, anélidos y braquiópodos
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En 1995, Conway Morris y Peel presentaron un cladograma basado tanto en las características de los fósiles como en la investigación de principios de la década de 1990 en filogenia molecular , que es la aplicación del análisis cladístico al ADN y al ARN : [5]
- Los sifogonotúquidos , un grupo que se encuentra en las rocas del Cámbrico más temprano, eran el grupo "hermano" de todos los demás. [5] Estos se conocen solo a partir de fragmentos aislados. [31]
- Los primeros halkieriids eran un grupo "hermano" de los moluscos, en otras palabras, descendientes de un ancestro común bastante relacionado. Esta relación, dijeron, fue apoyada por el pie musculoso que la mayoría de los investigadores asumieron que tenían los halkieriids. [5]
- Otro género halkieriid , Thambetolepis / Sinosachites , era una "tía abuela" de anélidos y Wiwaxia era una "tía" de anélidos. Su afirmación de una relación cercana entre halkieriids y Wiwaxia se basó en que ambos grupos tenían escleritos divididos en tres zonas concéntricas . La estrecha relación de Wiwaxia con los anélidos se basó en las similitudes que Butterfield (1990) encontró entre las escleritas de Wiwaxia y las cerdas de los anélidos poliquetos . Canadia es un fósil de Burgess Shale que se acepta ampliamente como poliqueto. [5] [32]
- Halkieria evangelista , que Conway Morris había encontrado en Sirius Passet lagerstätte de Groenlandia , era un grupo "hermano" de los braquiópodos , animales cuyas formas modernas tienen conchas bivalvas pero se diferencian de los moluscos por tener tallos musculosos y un aparato de alimentación distintivo, el lofóforo . Los braquiópodos tienen cerdas que son similares a las de los anélidos y, por lo tanto, a las escleritas de Wiwaxia y, por lo tanto, a las escleritas de halkieriid. [5] Una afinidad de braquiópodos parecía plausible porque los braquiópodos pasan por una fase larvaria que se asemeja a un halkieriid, y algunas conchas fósiles aisladas que se cree pertenecen a halkieriids tenía una microestructura similar a un braquiópodo. [33]
En 2003, Cohen, Holmer y Luter apoyaron la relación halkieriid-braquiópodo, lo que sugiere que los braquiópodos pueden haber surgido de un linaje halkieriid que desarrolló un cuerpo más corto y conchas más grandes, y luego se dobló y finalmente creció un tallo de lo que solía ser la espalda. . [34]
Vinther y Nielsen (2005) propusieron en cambio que Halkieria era un molusco del grupo corona , en otras palabras, más similar a los moluscos modernos que a los anélidos, braquiópodos o cualquier grupo intermedio. Argumentaron que: Las escleritas de Halkieria se parecían a las de los moluscos sin concha modernos de solenogaster aplacóforos (ver Scheltema, AH; Ivanov, DL (2002). "Una postlarva aplacóforana con grupos dorsales iterados de espículas y similitudes esqueléticas con los fósiles del Paleozoico". Biología de invertebrados . 121 : 1–10. Doi : 10.1111 / j.1744-7410.2002.tb00124.x .), de algunos moluscos poliplacóforos modernos , que tienen varias placas de concha, y del Echinochiton poliplacóforo del Ordovícico ; Los caparazones de Halkieria son más similares a los caparazones de los moluscos conchiferan , ya que los caparazones de ambos grupos no muestran ningún rastro de los canales y poros que se ven en las placas de concha de poliplacóforo; las cerdas de los braquiópodos y los anélidos son similares entre sí, pero no a las escleritas de Halkieria . [35]
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Caron, Scheltema, Schander y Rudkin (2006) también interpretaron Halkieria como un molusco del grupo de la corona , con Wiwaxia y Odontogriphus como moluscos del grupo del tallo, en otras palabras "hermana" y "tía" de los moluscos del grupo de la corona. Su principal razón para considerar a Halkieria como moluscos del grupo corona es que ambos poseían una armadura mineralizada con carbonato de calcio . Trataron a Wiwaxia y Odontogriphus como moluscos grupo madre porque en su opinión tanto recibieron el distintivo de moluscos rádula , un chitonous dentado "lengua". [36]
También en 2006, Conway Morris criticó la clasificación de Vinther y Nielsen (2005) de Halkieria como un molusco del grupo corona, alegando que el crecimiento de las espículas en los aplacóforos y poliplacóforos no es similar al método de crecimiento deducido para las escleritas halkieriidas complejas. ; en particular, dijo, las espinas huecas de varios moluscos no se parecen en nada a las escleritas halkieriid con sus complejos canales internos. Conway Morris repitió su conclusión anterior de que los halkieriids estaban cerca de los antepasados tanto de los moluscos como de los braquiópodos. [37]
Butterfield (2006) aceptó que Wiwaxia y Odontogriphus estaban estrechamente relacionados, pero argumentó que eran poliquetos de grupos de tallos en lugar de moluscos de grupos de tallos. En su opinión, el aparato de alimentación de estos organismos, que consistía en dos o como máximo cuatro filas de dientes, no podía realizar las funciones de la rádula de moluscos "en forma de cinturón" con sus numerosas filas de dientes; las diferentes filas de dientes en las filas de dientes de Wiwaxia y Odontogriphus también tienen formas notablemente diferentes, mientras que las de las rádulas de moluscos se producen una tras otra por el mismo grupo de células "fábrica" y, por lo tanto, son casi idénticas. También consideró las líneas que atraviesan la región media de los fósiles de Odontogriphus como evidencia de segmentación externa, ya que las líneas están espaciadas uniformemente y corren exactamente en ángulo recto con el eje largo del cuerpo. Como en sus artículos anteriores, Butterfield enfatizó las similitudes de la estructura interna entre las escleritas de Wiwaxia y las cerdas de los poliquetos, y el hecho de que los poliquetos son los únicos organismos modernos en los que algunas de las cerdas forman una cubierta sobre la espalda. [38]
Conway Morris y Caron (2007) publicaron la primera descripción de Orthrozanclus reburrus . Esto se parecía a los halkieriids en tener bandas concéntricas de escleritas, aunque sólo dos y no mineralizadas; y un caparazón en lo que se presume que era el frente y que era similar en forma al caparazón frontal de Halkieria . También tenía espinas largas como las de Wiwaxia . Conway Morris y Caron consideraron a esta criatura como evidencia de que los "halwaxiids" eran un taxón válido y eran monofiléticos , en otras palabras, compartían un ancestro común entre sí y con ningún otro organismo. Publicaron dos cladogramas, que representan hipótesis alternativas sobre la evolución de los lophotrochozoa , el linaje que incluye moluscos, anélidos y braquiópodos: [31]
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- Esto es lo más probable, aunque se desmorona si las características de los organismos cambian aunque sea levemente: [31]
- Kimberella y Odontogriphus son moluscos primitivos y tempranos, sin escleritos ni ningún tipo de armadura mineralizada.
- Wiwaxia , los sifogonotúquidos, Orthrozanclus y Halkieria de una rama lateral del árbol genealógico de los moluscos, que divergieron en ese orden. Esto significaría que: Wiwaxia fue el primero de ellos en tener escleritas, que no estaban mineralizadas; los sifogonotúquidos fueron los primeros en tener escleritos mineralizados, aunque el esclerítomo era más simple; los halkieriids luego desarrollan escleritomas más complejos, mientras que en Orthrozanclus el escleritoma se volvió desmineralizado nuevamente y la capa trasera desapareció o se volvió tan pequeña que no se ha visto en fósiles. Esta hipótesis se enfrenta a la dificultad de que los sifogonotúquidos aparezcan en rocas anteriores y tengan escleritomas más simples que los otros tres grupos. [31]
- Los anélidos y braquiópodos evolucionaron de la otra rama principal del árbol genealógico, que no incluía a los moluscos.
- La vista alternativa es:
- Kimberella y Odontogriphus son lopotrocozoos primitivos tempranos.
- Los sifogonotúquidos, Halkieria , Orthrozanclus y Wiwaxia forman un grupo que está más cerca del ancestro compartido de anélidos y braquiópodos que de los moluscos. Los sifogonotúquidos son los primeros del grupo en volverse distintivos, con dos tipos de escleritos mineralizados y una "cáscara" hecha de escleritos fusionados. Halkieriids tenía tres tipos de escleritas y dos conchas de una pieza. En Orthrozanclus, las escleritas se desmineralizaron y en Wiwaxia se perdieron las conchas. [31]
La red de cavidades internas dentro de los escleritos de los halkieriid Sinosachites se ha comparado con los canales estetas en polyplacophora, fortaleciendo el caso de una afinidad por los moluscos. [8]
Relación con los Chancelloriids
Porter (2008) revivió una idea de principios de la década de 1980 de que los escleritos de Halkieria son extremadamente similares a los de los chancelloriids . Estos eran organismos sésiles, con forma de bolsa, simétricos radialmente con una abertura en la parte superior. [39]
Dado que sus fósiles no muestran signos de intestino u otros órganos, originalmente se clasificaron como una especie de esponja . Butterfield y Nicholas (1996) argumentaron que estaban estrechamente relacionados con las esponjas sobre la base de que la estructura detallada de las escleritas de cancillería es similar a la de las fibras de la esponja , una proteína de colágeno , en las modernas demosponjas de queratosa (córnea) . [40] Sin embargo, Janussen, Steiner y Zhu (2002) se opusieron a este punto de vista, argumentando que: spongin no aparece en todas las Porifera, pero puede ser una característica definitoria de las demosponges; las espinas de las demosponjas a base de sílice son sólidas, mientras que las escleritas de cancillería son huecas y están llenas de tejidos blandos conectados al resto del animal en la base de las escleritas; los escleritos de cancillería probablemente estaban hechos de aragonito , que no se encuentra en demosponjas; las esponjas tienen pieles sueltas unidas juntas llamadas pinacodermos , que tienen solo una célula de grosor, mientras que las pieles de los canciloridos eran mucho más gruesas y muestran signos de estructuras conectivas llamadas desmosomas de cinturón . En su opinión, la presencia de desmosomas del cinturón convirtió a los canciloridos en miembros de Epitheliazoa , el siguiente taxón superior por encima de Porifera , al que pertenecen las esponjas. Pensaban que era difícil decir si los canciloridos eran miembros de los Eumetazoa , "verdaderos animales" cuyos tejidos están organizados en capas germinales : la falta de órganos internos de los canciloridos parecería excluirlos de los Eumetazoa; pero posiblemente los canciloridos descendientes de los eumetazoos que perdieron estas características después de convertirse en filtradores sésiles . [41] Hay indicios intrigantes de que el género Ausia de Ediacara puede representar un ancestro halkieriid con una fuerte similitud con los chancelloriids. [42]
Los celoescleritos ("escleritos huecos") de halkieriids y chancelloriids se parecen entre sí en todos los niveles: ambos tienen una "cavidad pulpar" interna y una capa orgánica externa delgada; las paredes son del mismo material, aragonito ; la disposición de las fibras de aragonito es la misma, y se extiende principalmente desde la base hasta la punta, pero cada una está más cerca de la superficie en el extremo más cercano a la punta. Es extremadamente improbable que organismos totalmente no relacionados hayan desarrollado escleritos similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos hace que sea difícil ver cómo podrían estar estrechamente relacionados. Este dilema puede resolverse de varias formas: [39]
- Una posibilidad es que los chancelloriids evolucionaron a partir de ancestros bilaterales, pero luego adoptaron un estilo de vida sésil y rápidamente perdieron todas las características innecesarias. Sin embargo, el intestino y otros órganos internos no se han perdido en otros animales bilaterales que hubieran perdido su simetría bilateral externo, como los equinodermos , priapula y kinorhyncha . [39]
- Por otro lado, quizás los canciloríidos sean similares a los organismos a partir de los cuales evolucionaron los bilaterianos. Eso implicaría que los primeros bilaterianos tenían celoescleritas similares. Sin embargo, no hay fósiles de tales escleritas antes de 542 millones de años , mientras que Kimberella de hace 555 millones de años era casi con certeza un bilateriano, [43] pero no muestra evidencia de escleritas. [39]
- Una solución a este dilema puede ser que la preservación de pequeños fósiles de conchas mediante recubrimientos de fosfato fue común solo por un tiempo relativamente corto, durante el Cámbrico temprano, y que los organismos portadores de celosclerita estaban vivos varios millones de años antes y después del tiempo de preservación fosfática. . De hecho, hay más de 25 casos de preservación fosfatada entre hace 542 millones de años y hace 521 millones de años , pero solo uno entre hace 555 millones de años y hace 542 millones de años . [39]
- Alternativamente, quizás el ancestro común tanto de los canciloridos como de los halkieriidos tenía celoescleritos muy similares pero no mineralizados, y algunos grupos intermedios incorporaron de forma independiente aragonito en estas estructuras muy similares. [39] [44]
Ver también
- Celoscleritóforo
Notas
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enlaces externos
- Artículo de Palaeos sobre Halkieria [1] y H. evangelista [2]
- Entrada de Pharyngula en Orthrozanclus reburrus