Los pequeños fósiles con concha , pequeños fósiles de conchas ( SSF ), o los primeros esqueletos fósiles ( FSE ) [1] están por mineralización fósiles , muchos sólo unos pocos milímetros de largo, con un registro casi continuo de las últimas etapas de la Ediacaran hasta el final de la A principios del Cámbrico Período . Son muy diversos y no existe una definición formal de "fauna de conchas pequeñas" o "fósiles de conchas pequeñas". Casi todos son de rocas anteriores que los fósiles más familiares, como los trilobites . Dado que la mayoría de las SSF se conservaron al cubrirse rápidamente con fosfato y este método de conservación se limita principalmente a los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico temprano, los animales que los hicieron pueden haber surgido antes y persistir después de este período de tiempo.
Algunos de los fósiles representan los esqueletos completos de pequeños organismos, incluido el misterioso Cloudina y algunos moluscos con forma de caracol . Sin embargo, la mayor parte de los fósiles son fragmentos o restos desarticulados de organismos más grandes, que incluyen esponjas , moluscos, halkieriids parecidos a babosas , braquiópodos , equinodermos y organismos parecidos a los onicóforos que pueden haber estado cerca de los antepasados de los artrópodos .
Una de las primeras explicaciones para la aparición de las SSF, y por lo tanto la evolución de los esqueletos mineralizados, sugirió un aumento repentino en la concentración de calcio en el océano . Sin embargo, muchos SSF están construidos con otros minerales, como la sílice . Debido a que las primeras SSF aparecen casi al mismo tiempo que los organismos comenzaron a excavar para evitar la depredación, es más probable que representen los primeros pasos en una carrera armamentista evolutiva entre depredadores y presas cada vez más bien defendidas. Por otro lado, los esqueletos mineralizados pueden haber evolucionado simplemente porque son más fuertes y más baratos de producir que los esqueletos totalmente orgánicos como los de los insectos. Sin embargo, sigue siendo cierto que los animales usaban minerales que eran más fácilmente accesibles.
Aunque el tamaño pequeño y la naturaleza a menudo fragmentaria de las SSF dificultan su identificación y clasificación, proporcionan una evidencia muy importante de cómo evolucionaron los principales grupos de invertebrados marinos y, en particular, del ritmo y patrón de evolución de la explosión cámbrica . Además de incluir los primeros representantes conocidos de algunos filos modernos , tienen la gran ventaja de presentar un registro casi continuo de organismos del Cámbrico temprano cuyos cuerpos incluyen partes duras.
Historia del descubrimiento
"Pequeños moluscos" en contexto | ||||||||||||||
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El término "fósiles pequeños de concha" fue acuñado por Samuel Matthews y VV Missarzhevsky en 1975. [9] Es un nombre bastante inapropiado ya que, como dice Stefan Bengtson, "no siempre son pequeños, por lo general no son conchas, y el término podría igualmente se aplican a los bígaros del Pleistoceno ". Los paleontólogos no han podido inventar un término mejor y han expresado su frustración en parodias como "pequeños fósiles tontos" y "pequeños olores". [3] El término a menudo se abrevia como "pequeñas conchas" o "SSF". [3]
La gran mayoría de todas las características morfológicas de organismos con caparazón posterior aparecen entre las SSF. [3] [5] Nadie ha intentado una definición formal de "fauna de conchas pequeñas", "fósiles de conchas pequeñas" u otras frases similares. [10]
Las muestras y colecciones a veces muy ricos de estos fósiles fueron descubiertos entre 1872 y 1967, pero nadie llegaron a la conclusión de que el Cámbrico inferior contenía una gran variedad de animales, además de los tradicionalmente reconocidos trilobites , archaeocyathans , etc. A finales de 1960 soviéticas Los paleontólogos descubrieron colecciones aún más ricas de SSF en los lechos inferiores y, por lo tanto, antes que las que contienen trilobites del Cámbrico. Desafortunadamente, los artículos que describían estos descubrimientos estaban en ruso, y el artículo de 1975 de Matthews y Missarzhevsky atrajo por primera vez a las SSF a la atención seria del mundo no lector ruso. [3]
Ya existía un vigoroso debate sobre la evolución temprana de los animales. Preston Cloud argumentó en 1948 y 1968 que el proceso era "explosivo", [11] y a principios de la década de 1970 Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron su teoría del equilibrio puntuado , que ve la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por breves períodos de cambio rápido. [12] Por otro lado, casi al mismo tiempo, Wyatt Durham y Martin Glaessner argumentaron que el reino animal tenía una larga historia proterozoica que estaba oculta por la falta de fósiles. [3] [13]
Ocurrencia
Se han encontrado ricas colecciones en China, Mongolia , Kazajstán , Australia y la Antártida; y moderadamente diversos en India, Pakistán , Irán , Europa y América del Norte. [3] Hay diferentes puntos de vista sobre el intervalo de tiempo de las SSF. Los descubrimientos rusos de finales de la década de 1960 se asignaron a la época tommotiana del período Cámbrico , y durante algún tiempo el término "pequeña fauna de conchas" se aplicó sólo a esa época. Por otro lado, Bengston incluye en "SSF" fósiles ediacáricos como Cloudina y fósiles post-Tommotianos como Microdictyon de la lagerstätte de Maotianshan Shales . [3] Se han encontrado SSF en capas que también contienen trilobites fósiles . [14] La extinción masiva al final del periodo Cámbrico Botomian edad se cree que han acabado con la mayor parte de la SSF, con la excepción de los halkieriids, wiwaxiids y Pojetaia . [15]
Modo de conservación
Los fósiles de conchas pequeñas se conservan típicamente, aunque no siempre, en fosfato . Si bien algunas conchas eran originalmente fosfatadas, en la mayoría de los casos el fosfato representa un reemplazo de la calcita original. [16] Por lo general, se extraen de la piedra caliza colocando la piedra caliza en un ácido débil, típicamente ácido acético ; los fósiles fosfatados permanecen después de que la roca se disuelve. [17] La preservación de microfósiles por fosfato parece haberse vuelto menos común después del Cámbrico temprano, quizás como resultado de una mayor alteración de los fondos marinos por animales excavadores . [16] Sin este modo de formación de fósiles, es posible que muchos fósiles de conchas pequeñas no se hayan conservado, o que hayan sido imposibles de extraer de la roca; por lo tanto, los animales que produjeron estos fósiles pueden haber vivido más allá del Cámbrico temprano; la aparente extinción de la mayoría de las SSF al final del Cámbrico puede ser una ilusión. [17] [4] [5] Durante décadas se pensó que los halkieriids , cuyas "placas de blindaje" son un tipo común de SSF, perecieron al final de la extinción masiva botomiana ; pero en 2004 se reportaron placas de blindaje halkieriid de rocas del Cámbrico Medio en Australia, unos buenos 10 millones de años más recientes que eso. [18]
Minerales utilizados en conchas
Los fósiles de conchas pequeñas están compuestos de una variedad de minerales, los más importantes son la sílice , el fosfato de calcio y el carbonato de calcio . [3] Los minerales usados por cada organismo están influenciados por la química de los océanos en los que el organismo evolucionó por primera vez, pero luego continúan usándose incluso si la química del océano cambia. Por ejemplo, en el período ediacárico y la edad nemakit-daldiniana del cámbrico , los animales que usaban carbonato de calcio usaban la forma llamada aragonito . Por otro lado, los animales que aparecieron por primera vez en la siguiente edad tommotiana utilizaron otra forma, la calcita . [19]
Un gasterópodo moderno recientemente descubierto que vive cerca de respiraderos hidrotermales de aguas profundas ilustra la influencia de los ambientes químicos locales tanto anteriores como contemporáneos: su caparazón está hecho de aragonito , que se encuentra en los primeros moluscos fósiles ; pero también tiene placas de blindaje a los lados de su pie, y estas están mineralizadas con los sulfuros de hierro pirita y greigita , que nunca antes se habían encontrado en ningún metazoo pero cuyos ingredientes son emitidos en grandes cantidades por los respiraderos. [3]
Los métodos de construcción de conchas varían ampliamente entre las SSF y, en la mayoría de los casos, se desconocen los mecanismos exactos. [3]
Evolución de esqueletos y biomineralización
Biomineralizado | |||
No | sí | ||
Esqueleto | No | Dickinsonia [20] | Halkieria escleritos [21] |
sí | Kimberella [22] | Helcionélidos [23] |
La biomineralización es la producción de partes mineralizadas por organismos. Las hipótesis para explicar la evolución de la biomineralización incluyen la adaptación fisiológica a la química cambiante de los océanos, la defensa contra los depredadores y la oportunidad de crecer. Las funciones de la biomineralización en las SSF varían: algunas SSF aún no se comprenden; algunos son componentes de la armadura; y algunos son esqueletos . Un esqueleto es cualquier estructura bastante rígida de un animal, independientemente de que tenga articulaciones y de que esté biomineralizado . Aunque algunas SSF pueden no ser esqueletos, las SSF están biomineralizadas por definición, siendo shelly. Los esqueletos brindan una amplia gama de posibles ventajas, que incluyen: protección, soporte, fijación a una superficie, una plataforma o conjunto de palancas para que los músculos actúen, tracción al moverse sobre una superficie, manipulación de alimentos, provisión de cámaras de filtración y almacenamiento de elementos esenciales. sustancias. [3]
A menudo se ha sugerido que la biomineralización evolucionó como respuesta a un aumento en la concentración de calcio en los mares, que ocurrió alrededor del límite ediacariano - cámbrico , y que el principal beneficio de la biomineralización fue almacenar minerales inofensivos que podrían haber alterado los procesos internos de los organismos. . Por ejemplo, Mikhail A. Fedonkin sugirió que un aumento en la longitud de las cadenas alimenticias puede haber contribuido, ya que los animales más altos en la cadena alimenticia acumulan mayores cantidades de productos de desecho y toxinas en relación con su tamaño, y la biomineralización puede haber sido una forma de aislar exceso de carbonatos o silicatos consumidos con la presa. [24] Sin embargo, biomineralizar un esqueleto es una forma bastante cara de eliminar de forma segura el exceso de minerales, ya que el principal costo de construcción es la matriz orgánica, principalmente proteínas y polisacáridos , con los que se combinan los minerales para formar materiales compuestos . [3] La idea de que la biomineralización fue una respuesta a cambios en la química del océano también se ve socavada por el hecho de que pequeños fósiles de conchas hechos de calcita , aragonito , fosfato de calcio y sílice aparecieron virtualmente simultáneamente en una variedad de ambientes. [17]
Los organismos comenzaron a excavar para evitar la depredación aproximadamente al mismo tiempo. Jerzy Dzik sugirió que la biomineralización de esqueletos era una defensa contra los depredadores, marcando el comienzo de una carrera armamentista evolutiva . [17] Citó como otro ejemplo de defensas endurecidas de esta época el hecho de que los primeros "esqueletos" protectores incluían colecciones pegadas de objetos inorgánicos - por ejemplo, el gusano del Cámbrico Temprano Onuphionella construyó un tubo cubierto con escamas de mica . [25] Tal estrategia requería tanto adaptaciones anatómicas que permitieran a los organismos recolectar y pegar objetos como también sistemas nerviosos moderadamente sofisticados para coordinar este comportamiento. [17]
Por otro lado, Bernard Cohen argumentó que los esqueletos biomineralizados surgieron por razones de "ingeniería" más que como defensas. Hay muchas otras estrategias defensivas disponibles para los animales de presa, incluida la movilidad y los sentidos agudos, las defensas químicas y el ocultamiento. Los compuestos mineral-orgánicos son más fuertes y más baratos de construir que los esqueletos totalmente orgánicos, y estas dos ventajas habrían hecho posible que los animales crecieran más grandes y, en algunos casos, más musculosos: en animales más allá de cierto tamaño, los músculos más grandes y su mayor influencia produce fuerzas que los esqueletos totalmente orgánicos no son lo suficientemente rígidos para resistir. El desarrollo de los braquiópodos modernos incluye una progresión de conchas compuestas totalmente orgánicas a minerales orgánicas, lo que puede ser una pista de su desarrollo evolutivo . La evolución de los exoesqueletos rígidos biomineralizados puede haber iniciado una carrera armamentista en la que los depredadores desarrollaron taladros o armas químicas capaces de penetrar los caparazones, algunos animales de presa desarrollaron caparazones más pesados y resistentes, etc. [26]
Fedonkin sugirió otra explicación para la aparición de la biomineralización alrededor del inicio del Cámbrico: la biota de Ediacara evolucionó y floreció en aguas frías, lo que ralentizó su metabolismo y los dejó con energía de reserva insuficiente para la biomineralización; pero hay indicios de calentamiento global en torno al inicio del Cámbrico, lo que habría facilitado la biomineralización. Un patrón similar es visible en los animales marinos vivos, ya que los esqueletos biomineralizados son más raros y frágiles en las aguas polares que en los trópicos. [24]
Importancia evolutiva
En algunos lugares, hasta el 20% de los fósiles de Cloudina muestran perforaciones, agujeros que se cree que fueron hechos por depredadores. [27] [28] Las sinotubulitas fósiles de concha muy similares , que a menudo se encuentran en los mismos lugares, no se vieron afectadas por perforaciones. Además, la distribución de perforaciones en Cloudina sugiere una selección por tamaño: los orificios más grandes aparecen en las conchas más grandes. Esta evidencia de ataques selectivos de depredadores sugiere que pueden haber surgido nuevas especies en respuesta a la depredación, que a menudo se presenta como una causa potencial de la rápida diversificación de animales en el Cámbrico Temprano. [28]
Los pequeños proyectiles proporcionan un registro relativamente continuo a lo largo del Cámbrico temprano y, por lo tanto, proporcionan una visión más útil de la explosión del Cámbrico que los casos de conservación excepcional . [30] Aunque la mayoría de las SSF son difíciles de identificar, las posiciones asignadas en los taxones modernos , o en sus grupos troncales de "tías" o "primos" evolutivos, permiten a los científicos evaluar el patrón y la velocidad de la evolución animal sobre la base de la pequeña evidencia de concha. Tal evaluación muestra que las primeras conchas pequeñas son las más basales. A medida que pasa el tiempo, se pueden colocar en el grupo de tallos de un clado cada vez más pequeño. En otras palabras, las conchas pequeñas más antiguas (ediacáricas) pueden considerarse tentativamente diploblásticas , en otras palabras, hechas de dos capas principales de tejido. Los caparazones posteriores son triploblásticos de manera más convincente, como lo son todos los animales "superiores". Posteriormente, los helcionélidos son los primeros fósiles de caparazón que se pueden colocar en el grupo de tallos de un filo ( mollusca ). A medida que se observan las SSF más recientes, los argumentos a favor de la colocación de grupos de tallos se vuelven más fuertes y, según el atdabano , algunas SSF pueden asignarse al grupo de la corona de un filo moderno, los equinodermos . [30] Esto da la impresión de que los primeros animales SSF, de finales de Ediacara, eran miembros basales de clados posteriores , y los phyla aparecieron posteriormente de una manera "rápida, pero sin embargo resolutiva y ordenada", en lugar de como un "revoltijo repentino ", [30] : 163 y así revela el verdadero ritmo de la explosión cámbrica . [30]
Tipos de fósiles de conchas pequeñas
Formas ediacáricas
Las pocas colecciones de SSF del período ediacárico tienen una gama limitada de formas [3] Los tubos total y parcialmente mineralizados son comunes y forman una colección muy mixta: las estructuras y composiciones de sus paredes varían ampliamente; los especímenes se han clasificado como miembros de una amplia gama de clados, incluidos foraminíferos , cnidarios , anélidos poliquetos y pogonóforos , sipúnculos y otros. [3] El "tubo" de Cloudina , que medía de 8 a 150 milímetros (0,31 a 5,91 pulgadas) de largo, consistía en conos anidados que estaban mineralizados con carbonato de calcio pero dejaban espacios sin mineralizar entre los conos. [31] [32] Las sinotubulitas construyeron tubos largos y delgados que eran más flexibles pero probablemente tenían crestas mineralizadas. [33]
Namapoikia probablemente era una esponja o unorganismo parecido al coral , y construyó viviendas de hasta 1 metro (39 pulgadas ) de ancho con carbonato de calcio. [34]
Las espículas son espinas o combinaciones de espinas en forma de estrella, hechas de sílice , y se cree que son restos de esponjas . [3] [35] [36]
Namacalathus , que pudo haber sido un cnidario , estrechamente relacionado con las medusas y los corales , construyóviviendas en forma de copa con tallos de hasta 30 milímetros (1,2 pulgadas) de largo. Este tipo de forma se conoce como "prueba con acecho", ya que "prueba" en biología significa una cáscara aproximadamente esférica. [37]
Formas cámbricas
En los hallazgos del Cámbrico temprano, los tubos y las espículas se vuelven más abundantes y diversos, y aparecen nuevos tipos de SSF. Muchos se han atribuido a grupos bien conocidos como moluscos , halkieriids parecidos a babosas , braquiópodos , equinodermos y organismos parecidos a los onicóforos que pueden haber estado cerca de los antepasados de los artrópodos. [3] Una multitud de fósiles tubulares problemáticos, como los anabarítidos , Hyolithellus o Torellella, caracterizan los primeros conjuntos esqueléticos de fósiles de conchas pequeñas del Cámbrico.
La mayor parte del SSF del Cámbrico consiste en escleritos , fragmentos que alguna vez formaron la armadura externa de los primeros animales, como Halkieria [38] o "gusanos de escamas". [39] Los conjuntos bastante completos y ensamblados, que son raros, se denominan "esclerítomas". En muchos casos, se desconocen las formas corporales de los creadores de las escleritas y la distribución de las escleritas en sus cuerpos. [3] La "cota de malla " generalmente se desintegró una vez que el animal murió, y sus fragmentos se dispersaron y, a veces, se fosilizaron. La reconstrucción de estos elementos generalmente se basa en un fósil completamente articulado que se encuentra en una lagerstätte excepcionalmente conservada . [30] Estos descubrimientos pueden, a su vez, permitir a los paleontólogos dar sentido a otros fragmentos similares, como los etiquetados como Maikhanella . [40]
Muchas escleritas son del tipo llamado "celoescleritas", que tienen una capa mineralizada alrededor de un espacio originalmente lleno de tejido orgánico y que no muestran evidencia de crecimiento acrecional. No está claro si las celoescleritas evolucionaron de forma independiente en diferentes grupos de animales o se heredaron de un ancestro común. [3] Halkieriids produjo celoescleritas en forma de escamas o espinas, y los especímenes completos muestran que los animales tenían forma de babosa y tenían placas de caparazón en forma de tapa en ambos extremos además de las escleritas. [3] [38] Los Chancelloriids produjeron celoescleritas compuestas en forma de estrella. Se sabe que eran animales que parecían cactus y que se los describía internamente como esponjas, [3] aunque pueden haber estado más estrechamente relacionados con los halkieriids. [41]
Algunas escleritas se mineralizan con fosfato de calcio en lugar de carbonato de calcio . [3] Los tommotiids tienen una amplia gama de formas y estructuras internas de escleritos, y de hecho pueden representar un conjunto polifilético de linajes, en otras palabras, pueden haber desarrollado escleritomas fosfatados independientemente en lugar de heredarlos de un ancestro común. Por otro lado, pueden estar estrechamente relacionados con los antepasados de los braquiópodos modernos , animales que a primera vista parecen moluscos bivalvos , pero los braquiópodos se apoyan en tallos carnosos y su anatomía interna es diferente. [42] [43] Algunas escleritas y pequeños trozos de "escombros" se consideran restos de equinodermos . [44] Otros escleritos fosfatados incluyen objetos en forma de diente, en forma de gancho y en forma de placa, en su mayoría de origen desconocido. Sin embargo, se sabe que algunos, incluido Microdictyon , fueron producidos por lobopodos , animales que parecían gusanos con patas y se cree que son cercanos a los antepasados de los artrópodos . [3]
Los caparazones bivalvos y univalvados son bastante comunes. Se cree que algunos caparazones en forma de gorra son los únicos escleritos que cubren a sus creadores, [30] mientras que se sabe que otros son parte de un sistema de armadura más complejo como el de Halkieria . [38] Se cree que los helcionélidos son moluscos tempranos con conchas algo parecidas a caracoles. Algunos tienen "tubos de escape" horizontales en los bordes cóncavos de sus conchas, y existe un debate sobre si apuntan hacia adelante o hacia atrás. [23] [45] Los hiolitos dejaron pequeñas conchas cónicas. [44] Estos animales pueden haber sido moluscos o Sipuncula parecidos a gusanos . En Canadá se han encontrado otras conchas de moluscos sin válvula. [44] Se han encontrado algunas conchas de bivalvos con ambas partes aún unidas, e incluyen tanto braquiópodos como moluscos bivalvos . [44] Se han encontrado fósiles que se asemejan a los opérculos ("tapas") que utilizan los caracoles para cerrar las aberturas de sus armaduras, y se atribuyen a los hiolitos , pequeños animales que tenían conchas cónicas y pueden haber sido moluscos o Sipuncula con forma de gusano . [44]
Se han encontrado pequeños artrópodos con caparazones bivalvos en los lechos del Cámbrico temprano en China, [46] y otros fósiles ( Mongolitubulus henrikseni ) representan espinas que se partieron de los caparazones de artrópodos bivalvos. [47]
Formas poscámbricas
Las SSF posteriores al Cámbrico comienzan a captar grupos más reconocibles y modernos. A mediados del Ordovícico, la mayoría de las SSF simplemente representan larvas de moluscos, en su mayoría gasterópodos. [48]
Notas
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enlaces externos
- Explosión cámbrica
- Pequeña fauna de conchas
- Fauna tommotiana, imágenes