Hedylidae , las "mariposas polilla americanas", es una familia de insectos del orden Lepidoptera , que representa a la superfamilia Hedyloidea . Tradicionalmente han sido vistos como un grupo hermano existente de la superfamilia de mariposas Papilionoidea . En 1986, Scoble combinó todas las especies en un solo género Macrosoma , que comprende 35 especies actualmente reconocidas y totalmente neotropicales , como un concepto novedoso de mariposas . [1]
Hedylidae | |
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Macrosoma bahiata | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
División: | |
(no clasificado): | |
Superfamilia: | Hedyloidea Scoble, 1986 |
Familia: | Hedylidae Guenée, 1857, ncop. Bergh, 1895 |
Género: | Macrosoma Hübner , 1818 |
Especie tipo | |
Macrosoma tipulata Hübner , 1818 | |
Genera y sinonimia | |
Macrosoma Hübner, 1818
para las especies , consulte la lista de especies | |
Diversidad | |
35 especies actualmente reconocidas |
Taxonomía y sistemática
Los Hedylidae fueron tratados previamente como una tribu de Geometridae : Oenochrominae, los "Hedylicae". [1] [2] Prout [3] consideró que incluso podrían merecer un trato como su propia familia. Scoble primero los consideró como un grupo de mariposas no reconocido hasta ahora y también sugirió que Hedylidae posiblemente podría constituir el grupo hermano de las mariposas "verdaderas" ( Papilionoidea ), en lugar de ( Hesperioidea + Papilionoidea). Weintraub y Miller [4] argumentaron en contra de esta ubicación (pero ver [5] ). En 1995, Weller y Pashley [6] encontraron que los datos moleculares de hecho ubicaban a Hedylidae con las mariposas y un estudio más completo en 2005 [7] basado en 57 taxones ejemplares , tres genes y 99 caracteres morfológicos , recuperó el género Macrosoma como hermano de el ("Papilionoidea" + Hesperioidea). Sin embargo, los análisis filogenéticos más recientes muestran que los patrones son verdaderas mariposas y, por lo tanto, están dentro del clado Papilionoidea, mientras que los hedílidos son un grupo hermano que puede estar estrechamente relacionado con las polillas obtectómeras. [8] Esto es contrario a algunos estudios anteriores que habían mostrado que tanto los capitanes como los hedílidos estaban anidados dentro de Papilionoidea. [9] [10]
Dado que no hay brechas obvias entre los supuestos grupos de especies, de acuerdo con la estructura morfológica básica, Scoble (1986) sinonimizó los cinco géneros preexistentes de Hedylidae (33 de los cuales habían sido descritos en Phellinodes ) en un solo género. Sin embargo, todavía se necesita un análisis filogenético de todas las especies de Macrosoma .
Notas de nomenclatura
En la nomenclatura zoológica , existen numerosos homónimos menores de Macrosoma (Hübner, 1818), [11] ( Macrosoma Leach 1819 (un reptil ), Macrosoma de Haan 1826 ( Odonata ), Macrosoma Robineau-Desvoidy 1830 ( Macrosoma multisulcata Berlese 1913 y M. floralis , Diptera: Muscidae ), Macrosoma Brandt 1835 ( Coelenterata ), Macrosoma Hope 1837 ( Coleoptera ), Macrosoma Lioy 1864 o 1865 (Diptera: Sarcophagidae ), Macrosoma Hammer 1979 [12] ( M.rugosa ; Acarina : Oribatidae). Esta potencial confusión en las listas de nombres, existen dos homónimos menores de Hedyle Guenée, 1857: Hedyle Bergh, 1895 ( babosas marinas del orden Opisthobranchia: superfamilia "Acochlidioidea", familia Hedylopsidae Odhner, 1952 [13] que se encuentran actualmente en el género Hedylopsis Thiele, 1931), [14] y Hedyle Malmgren 1865 (un gusano poliqueto ). [15] El nombre de la familia de las babosas de mar "Hedylidae Bergh, 1895" (especie tipo Hedyle weberi Bergh, 1895) tampoco es válido.
Morfología e identificación
Los huevos de las polillas hedylid tienen una configuración erguida y son de forma variable: en Macrosoma inermis son particularmente estrechos y fusiformes, [16] se asemejan a los de algunos Pieridae , y en el caso de M. tipulata tienen más forma de barril. , [17] como ciertos Nymphalidae . Las larvas se parecen (probablemente de manera convergente ) a las de Apaturinae . [16] Los hedílidos adultos se parecen a las polillas geómetras . Comparten muchas características morfológicas y genéticas con las superfamilias Papilionoidea y Hesperioidea . El abdomen es muy largo y delgado, como muchas mariposas neotropicales de las subfamilias Ithomiinae y Heliconiinae , de ahí el nombre de una especie de Macrosoma " heliconiaria ". Sin embargo, a diferencia de otras mariposas, las antenas no están apaleadas , sino más bien filiformes o bipectinadas . [18] A diferencia de la familia Geometridae , en la que fueron colocados por el experto en geómetras LBProut, los hedylids carecen de órganos timpánicos en la base del abdomen, pero los tienen en las alas (ver Comportamiento ). Sin embargo, a diferencia de otras mariposas (excepto el caso único de la notable mariposa patrón australiana Euschemon rafflesia , cuyos machos poseen estas estructuras), el frenillo y el retináculo de una sola espina no se pierden ni se reducen en los machos, excepto en tres especies de Macrosoma donde no existe sistema de acoplamiento de ala funcional. El retináculo siempre se pierde en las mujeres y el frenillo puede ser vestigial . [1] La familia ha sido completamente catalogada [16] e ilustrada en una guía de identificación. [19]
Características mariposas de Hedylidae
- " Mesoscutum " con "línea secundaria de debilidad" cerca del proceso del ala "notal" mediana, [20] como en algunos representantes de Papilionidea y Hesperioidea (carácter de mariposa potencialmente único; [21]
- Mesothoracic aorta con cámara horizontal, como en otras mariposas (no Papilionidae), pero como también en Cossidae ; [18] [21]
- " Furca " metatorácica que se asemeja a una punta de flecha roma; [1] este es un carácter variable pero potencialmente único en las mariposas; [21]
- Segunda placa mediana de la base del ala anterior que se encuentra parcialmente debajo de la base de la vena "1A + 2A", a diferencia de la configuración de las polillas; [1]
- "Barra posespiracular" en el primer segmento abdominal; [1]
- Reducción de las "apófisis anteriores" genitales femeninas; [1]
- Genitales masculinos relativamente "profundos" dorso-ventralmente; [1]
- Abdomen curvo (especialmente en varones), como en papilionoides; [1]
- El primer segmento de tergal abdominal está fuertemente "embolsado" (Scoble 1986; como también en las polillas Thyatirinae ; [21]
- Surco "precoxal" que se une al surco "marginopleural"; [1]
- El pretarso de las patas delanteras del macho se perdió, por lo que se fusionó en dos elementos [22] como en las mariposas ninfálidas , con la parte media y las patas traseras utilizadas para posarse, pero aparentemente reconstruidas en hespéridos; [1]
- Huevo erguido, fusiforme y acanalado [23] como en algunos Pieridae (por ejemplo, la mariposa de punta anaranjada ), algunas otras mariposas y también como en algunos grupos de polillas; [21]
- Larva con "peine anal", [24] como en algunas Hesperioidea (pero no Megathyminae ) y Pieridae, pero no en otras Papilionoidea excepto una especie (y también independientemente en Tortricidae ), que se utiliza para la propulsión de excrementos lejos de la oruga; [21]
- Oruga con procesos similares a cuernos y una cola "bífida" como en muchos Nymphalidae; [23] [25]
- Oruga con " setas secundarias ", como en Pieridae; [23]
- Ganchos de "crochet" de prolego larvario ventral que no forman un círculo completo, a diferencia de la configuración en hesperiidos y papilionoides; [1]
- Pupa adherida al sustrato a través de una faja de seda alrededor del primer segmento abdominal, [26] [27] como en Pieridae (como también en algunas Geometridae , especialmente la subfamilia Sterrhinae (en la que la faja está alrededor del abdomen), pero se pierde en muchos Papilionoidea ); [1]
- Capullo de pupa perdido, como en papilionoides, y algunos otros grupos de lepidópteros; [1]
- "Línea de división temporal" perdida en la pupa (como en papilionoides). [1]
Distribución
Hedylidae se distribuye en América del Norte al sur desde el centro de México y en América del Sur a través del Amazonas desde el sur de Perú (donde hay un total de 26 especies, [28] hasta 12 en un solo sitio: [29] hasta el centro de Bolivia y el suroeste de Brasil [19 ] ). En el Caribe , también ocurren en Cuba , Jamaica y Trinidad . [19] [29]
Comportamiento
Los hedylids se sienten atraídos por las luces artificiales , pero ocasionalmente se pueden encontrar algunas especies volando durante el día. [30] Por tanto, pueden estar implicados en algunos complejos de mimetismo con Ithomiinae (p. Ej., La hembra exclusiva de Macrosoma lucivittata ). [31] Algunas especies son blancas [32] y se parecen a las mariposas péridas (por ejemplo, Macrosoma napiaria ). Basado en un estudio de Macrosoma heliconiaria , se ha encontrado que los hedylids tienen órganos timpánicos en sus alas anteriores para escuchar [33] aparentemente homólogos al "órgano de Vogel" en algunas Papilionoidea [34] que les ayudaría a evadir murciélagos por la noche. Se ha demostrado que exhiben un comportamiento evasivo típico de las polillas hacia los murciélagos, como movimientos erráticos en espiral y zambullidas. [35] La postura de reposo es a menudo en un ángulo curioso, [36] con el tórax inclinado y el borde posterior de las alas traseras casi tocando el sustrato (Scoble, 1986). Las larvas que carecen de los cuernos prominentes en el primer estadio tienden a descansar en la nervadura central de la hoja y a menudo esqueletizan las hojas o en ambos lados producen un desordenado mosaico de agujeros. [37] La elegante pupa está unida por un cremaster y un cinturón de seda [38] ya veces se asemeja a la caída de un pájaro. [39]
Lista de especies
Esta lista de especies se basa en gran medida en caracteres fenéticos . [16] [19]
- Macrosoma albida
- Macrosoma albifascia
- Macrosoma albimacula
- Macrosoma albipannosa
- Macrosoma albistria
- Macrosoma amaculata
- Macrosoma bahiata
- Macrosoma cascaria
- Macrosoma conifera
- Macrosoma coscoja
- Macrosoma costilunata
- Macrosoma hedylaria
- Macrosoma heliconiaria
- Macrosoma hyacinthina
- Macrosoma intermedia
- Macrosoma klagesi
- Macrosoma lamellifera
- Macrosoma leptosiata
- Macrosoma leucophasiata
- Macrosoma leucoplethes
- Macrosoma lucivittata
- Macrosoma minutipuncta
- Macrosoma muscerdata
- Macrosoma napiaria
- Macrosoma nigrimacula
- Macrosoma paularia
- Macrosoma pectinogyna
- Macrosoma rubedinaria
- Macrosoma satellitiata
- Macrosoma semiermis
- Macrosoma stabilinota
- Macrosoma subornata
- Macrosoma tipulata
- Macrosoma uniformis
- Macrosoma ustrinaria
Biología y plantas hospedantes
La historia de vida de Macrosoma heliconiaria se describió originalmente a partir de plantas de Byttneria aculeata en México . [30] Este fue un avance histórico en la biología de los hedylids. En este estudio, Kendall comentó notablemente: "Pensé que las larvas podrían representar una especie de sátiro, pero cuando la primera larva se convirtió en pupa, estaba seguro de que era un pierido. El primer adulto emergió como una completa sorpresa. La pupa ... está asegurada por una faja y cremaster, no muy diferente de un pierid ". Posteriormente, Macrosoma cascaria también se cultivó en esta planta en Panamá . [23] Ahora se conocen más historias de vida. A partir de estos datos, las plantas hospedadoras conocidas abarcan una amplia gama de (según el sistema APG II ) plantas dicotiledóneas rosadas , incluido el orden rosado de la familia Myrtales Melastomataceae ( géneros Miconia , Conostegia y Ossaea ), el orden eurosido I Malpighiales , familias Euphorbiaceae ( Croton ) y Malpighiaceae ( Byrsonima ), los órdenes eurosid II Sapindales , familia Rutaceae ( Zanthoxylum ) y más comúnmente [40] Malvales , familia Malvaceae , tribus : Bombacoideae ( Ochroma ), Malvoideae ( Hampea y también Hibiscus , [19] Byttnerioideae ( Byttneria aculeata , Theobroma ) y Grewioideae ( Luehea ). La "oruga lagarto verde" Macrosoma tipulata [41] ataca un árbol frutal local de importancia económica "Cupuaçu" ( Theobroma grandiflorum ) en Brasil y puede defoliar los retoños; la biología de esta especie ha sido estudiado e ilustrado en detalle. [17] la larva de esta especie vive a unos 15 días en 5 estadios, la fase de pupa dura alrededor de 7 días y las vidas de adultos de aproximadamente 10 días. M. tipulata y muchas otras especies se pueden encontrar como adultos durante la mayor parte del año. [19]
Secuencias de ADN
Se han secuenciado algunas especies para los genes mitocondriales "citocromo oxidasa I" y "ND1" y genes nucleares "Wingless" y "Ef-1?", [42] incluyendo Macrosoma semiermis . Actualmente, algunas especies tienen códigos de barras . [43]
Literatura citada
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Fuentes
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enlaces externos
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- Lista de LepIndex de especies y géneros de la familia Hedylidae [Consultado en mayo de 2018]
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- Hedylid blanco desconocido de Nicaragua [Consultado en marzo de 2007]
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- Plantas hospederas nicaragüenses de Macrosoma semiermis [Consultado en marzo de 2007]