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Cuatro aves apóstol ( Struthidea cinerea ) de un grupo de cría cooperativo.

Ayudantes en el nido es un término utilizado en ecología del comportamiento y biología evolutiva para describir una estructura social en la que los jóvenes y adolescentes sexualmente maduros de uno o ambos sexos permanecen en asociación con sus padres y los ayudan a criar crías o camadas posteriores , en lugar de dispersarse. y comenzando a reproducirse. [1] Este fenómeno se estudió por primera vez en aves donde ocurre con mayor frecuencia, pero también se conoce en animales de muchos grupos diferentes, incluidos mamíferos e insectos . Es una forma simple decría cooperativa . Los efectos de los ayudantes generalmente equivalen a un beneficio neto, sin embargo, los beneficios no se distribuyen uniformemente por todos los ayudantes ni entre todas las especies que exhiben este comportamiento. [2] Hay múltiples explicaciones propuestas para el comportamiento, pero su variabilidad y ocurrencias taxonómicas amplias dan como resultado teorías simultáneamente plausibles. [3]

El término "ayudante" fue acuñado por Alexander Skutch en 1935 [1] y definido con más cuidado en 1961 en el contexto aviar como "un pájaro que ayuda en el anidamiento de un individuo que no sea su pareja, o alimenta o atiende a un pájaro de cualquier edad que no sea su pareja ni su descendencia dependiente ". El término ha sido criticado por ser antropomórfico , pero sigue en uso. [4] Otros términos usados ​​especialmente en mamíferos, dependiendo de los contextos específicos, son no materno (cuidado por otra persona que no sea la madre), aloparental (cuidado por alguien diferente a los padres), cooperativo (cuidado por ayudantes no reproductores) y comunal. (cuidado por otras hembras reproductoras) cuidado. [5]

Ejemplos [ editar ]

Ocurre entre el tres y el ocho por ciento de las especies de aves en todo el mundo (las estimaciones varían), pero es mucho más común en Australia y el sur de África . [6] [7] Las especies de aves en las que se encuentra este comportamiento incluyen la polla de agua común , el gorrión común , el pájaro carpintero bellota , [8] y el pájaro apóstol . Las ratas topo de Damarland , los suricatos y los humanos son ejemplos de mamíferos que exhiben este comportamiento. [5] También se ve en varias especies de abejas, como las abejas carpinteras.(tenga en cuenta que esto es distinto del comportamiento de la abeja europea , donde las abejas obreras son estériles e incapaces de reproducirse).

Evolución [ editar ]

Se han presentado tres explicaciones para la aparición de ayudantes en el nido; no son mutuamente excluyentes, y en cualquier especie en particular se necesitará una investigación de los beneficios y costos exactos para ver qué combinación de estos factores puede haber impulsado la evolución de la ayuda. [3]

  • Ventaja para los ayudantes, que pueden estar protegidos de la depredación, o adquirir habilidades que necesitarán cuando se reproduzcan posteriormente, como resultado de permanecer en el nido de los padres.
  • Selección de parentesco : dado que las camadas posteriores o las crías de los mismos padres serán hermanos completos de los ayudantes, están tan estrechamente relacionados genéticamente como lo estaría su propia descendencia. Por lo tanto, ayudar a sus padres es tan productivo para los jóvenes como lo sería reproducirse ellos mismos, y si sus padres son más capaces de reproducirse, el balance de ventajas puede ser mayor.
  • Ventaja tardía para los ayudantes, en particular porque pueden heredar el territorio de sus padres ; esta explicación es particularmente convincente si los territorios adecuados son escasos, pero requiere que se cumplan condiciones cuantitativas específicas, lo que favorece una cola estable de herederos potenciales. [9]

Conceptos erróneos [ editar ]

Aunque con frecuencia se asume que los ayudantes no son reproductores, la evidencia molecular sugiere que esto puede suceder, y el término "ayudante secundario" se usa a veces en este caso para indicar a los ayudantes que se aparean o no son descendientes relacionados de la pareja que está siendo asistida. El término "ayudante principal" se usa para el caso más común de que el ayudante es descendiente de la pareja y no participa en el apareamiento. [10] Las parejas extrapair son elegidas por las hembras y estas contribuyen al cuidado de las crías que pueden ser engendradas por ellas. [11]

Los menores que viven en asociación con sus padres no pueden considerarse ayudantes automáticamente. En varias especies, como los correcaminos [12] y el arrendajo siberiano , las crías permanecen en el territorio de los padres, pero nunca ayudan a alimentar a los polluelos. Sin embargo, la explicación de la ventaja retrasada para la asociación de los menores con sus padres aún puede funcionar en ausencia de una ayuda eficaz, mientras que la explicación de la selección por parentesco no puede.

Efectos asociados [ editar ]

Éxito reproductivo [ editar ]

Los efectos sobre el éxito reproductivo pueden ser positivos, pero no siempre, y la fuerza de esa correlación positiva varía según la especie. A veces, los beneficios energéticos para los criadores, en lugar de invertirse en mejorar el rendimiento reproductivo, se utilizan para compensar las reducciones en el rendimiento reproductivo. [13] Sin embargo, en muchas especies, las tasas de supervivencia de los polluelos aumentan con las inversiones de ayuda. [14] Otros beneficios del éxito reproductivo incluyen una descendencia de mejor calidad, [14] y una respuesta inmune de los polluelos . [15]

Inversión de los padres [ editar ]

Los ayudantes en el nido pueden proporcionar una plasticidad ventajosa en la cantidad de inversión que los padres deben dar a sus huevos y polluelos. La presencia de ayudantes puede asociarse con inversiones más bajas, ya que se puede depender de los ayudantes para que proporcionen ciertos elementos de cuidado y crianza. [13] Por ejemplo, en el magnífico reyezuelo , los nidos con ayudantes presentes exhiben diferentes tamaños de huevo promedio que aquellos sin ayudantes. [16] Esta plasticidad se puede ver en referencia al cambio en las condiciones climáticas. En condiciones desfavorables, existe la necesidad de que las progenitoras mantengan una alta inversión en huevos, pero en condiciones favorables, la inversión en huevos por parte de las madres disminuye, ya que los ayudantes pueden ayudar con parte de la carga de cuidados. Magníficos reyezueloscon ayudantes en el nido, ven que el tamaño promedio de los huevos aumenta en condiciones secas y cálidas y disminuye en condiciones más frías en comparación con los nidos sin ayudantes. [dieciséis]

Variabilidad auxiliar [ editar ]

Generalmente, los ayudantes brindan un beneficio neto a los padres que crían a sus hijos, pero este beneficio no se distribuye necesariamente de manera uniforme. Puede haber una distribución desigual de beneficios entre especies o incluso entre sexos dentro de una especie. [2] Los beneficios proporcionados por un sexo pueden fluctuar más según varios factores, como la disponibilidad de alimentos. En los pájaros carpinteros bellota , mientras que los ayudantes de ambos sexos proporcionan relativamente el mismo beneficio para el éxito reproductivo, el comportamiento del ayudante masculino varía. Esta fluctuación depende del tamaño de las cosechas de bellotas recientes. Los grandes cultivos de bellotas se traducen en un aumento de los efectos en el comportamiento de los ayudantes masculinos, como tasas más altas de cuidado de graneros y tiempo pasado en el territorio de origen. [2]

Beneficios y consecuencias para los ayudantes [ editar ]

Los ayudantes a menudo también se benefician de unirse a una pareja reproductora. Después de reproducirse sin éxito, los juveniles pueden unirse a parejas reproductoras para convertirse en ayudantes. Al optar por convertirse en ayudantes cuando aún son jóvenes y tener malas perspectivas de reproducción, los ayudantes pueden beneficiarse de mayores tasas de supervivencia. [17] Una compensación de esta mayor supervivencia sobre los juveniles que no ayudan es que su tasa de reproducción exitosa después de convertirse en ayudantes disminuye en comparación con los que no lo ayudan. [17]

Ver también [ editar ]

  • La crianza
  • Comportamiento altruista
  • Etología

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b Skutch, AF (1935). "Ayudantes en el nido" (PDF) . Auk . 52 (3): 257–273. doi : 10.2307 / 4077738 . JSTOR  4077738 .
  2. ↑ a b c Koenig, Walter D .; Walters, Eric L .; Barve, Sahas (2019). "¿Ayuda ayudar en el nido? El caso del pájaro carpintero bellota" . Fronteras en ecología y evolución . 7 . doi : 10.3389 / fevo.2019.00272 . ISSN 2296-701X . 
  3. ^ a b Dickinson, JL; Hatchwell, BJ (2004) "Consecuencias de la ayuda en la aptitud" en Ecología y evolución de la cría cooperativa en aves por Walter D. Koenig, Janis L. Dickinson. Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-53099-6 
  4. ^ Brown, JL (1978). "Sistemas de cría comunal aviar". Annu. Rev. Ecol. Syst . 9 : 123-155. doi : 10.1146 / annurev.es.09.110178.001011 .
  5. ^ a b Rosenbaum, Stacy; Gettler, Lee T. (2018). "Con un poco de ayuda de sus amigos (y familiares) parte I: la ecología y evolución del cuidado no materno en mamíferos". Fisiología y comportamiento . 193 (Parte A): 1–11. doi : 10.1016 / j.physbeh.2017.12.025 . PMID 29933836 . S2CID 49380840 .  
  6. ^ Jetz, Walter; Rubenstein, Dustin R. (2011). "Incertidumbre ambiental y biogeografía global de la cría cooperativa de aves" . Biología actual . 21 (1): 72–78. doi : 10.1016 / j.cub.2010.11.075 . PMID 21185192 . 
  7. ^ McMahon TA y Finlayson, B. (1992) Escorrentía global: comparaciones continentales de flujos anuales y descargas máximas , Catena Verlag, ISBN 3-923381-27-1 
  8. ^ Koenig, Walter D .; Walters, Eric L. (1 de enero de 2012). "Crianza, aprovisionamiento y cuidados compensatorios en el pájaro carpintero de bellota de cría cooperativa" . Ecología del comportamiento . 23 (1): 181-190. doi : 10.1093 / beheco / arr172 . ISSN 1465-7279 . 
  9. ^ Wiley, RH; Rabenold, KN (1984). "La evolución de la cría cooperativa por reciprocidad tardía y hacer cola para posiciones sociales favorables" (PDF) . Evolución . 38 (3): 609–621. doi : 10.2307 / 2408710 . JSTOR 2408710 . PMID 28555990 . Archivado desde el original (PDF) el 17 de junio de 2010.   
  10. ^ Ligon, JD; Burt, DB (2004) "Orígenes evolutivos" en Ecología y evolución de la cría cooperativa en aves por Walter D. Koenig, Janis L. Dickinson. Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-53099-6 
  11. ^ Rubenstein, DR (2007). "Elección de pareja femenina extrapair en un criador cooperativo: intercambio de sexo por ayuda y aumento de la heterocigosidad de la descendencia" . Proceedings of the Royal Society B . 274 (1620): 1895-1903. doi : 10.1098 / rspb.2007.0424 . PMC 2270931 . PMID 17526455 .  
  12. ^ Frith, CB, Frith, DW y Jansen, A. (1997). "La biología de anidación de la Chowchilla Orthonyx spaldingii (Orthonychidae)". Emu . 97 : 18-30. doi : 10.1071 / MU97002 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  13. ↑ a b Manica, Lilian Tonelli; Marini, Miguel Ângelo (1 de enero de 2012). "Los ayudantes en el nido de la Tangara de bandas blancas Neothraupis fasciata benefician a los criadores masculinos pero no aumentan el éxito reproductivo". Revista de ornitología . 153 (1): 149-159. doi : 10.1007 / s10336-011-0718-x . ISSN 2193-7206 . S2CID 16198295 .  
  14. ^ a b Cusick, Jessica A .; de Villa, Miguel; DuVal, Emily H .; Cox, James A. (23 de febrero de 2018). "¿Cómo ayudan los ayudantes? Contribuciones de los ayudantes a lo largo del ciclo de anidación en el trepador castaño de cabeza marrón que se reproduce cooperativamente". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 72 (3): 43. doi : 10.1007 / s00265-018-2470-1 . ISSN 1432-0762 . S2CID 4702911 .  
  15. ↑ Valencia, Juliana; Solís, Elena; Sorci, Gabriele; de la Cruz, Carlos (1 de julio de 2006). "Correlación positiva entre los ayudantes en el nido y la respuesta inmune del pichón en un ave de cría cooperativa". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 60 (3): 399–404. doi : 10.1007 / s00265-006-0179-z . ISSN 1432-0762 . S2CID 1898846 .  
  16. ^ a b Langmore, NE; Bailey, LD; Heinsohn, RG; Russell, AF; Kilner, RM (30 de noviembre de 2016). "Inversión del tamaño de un huevo en magníficos reyezuelos: los efectos auxiliares están modulados por el clima" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1843): 20161875. doi : 10.1098 / rspb.2016.1875 . PMC 5136590 . PMID 27903872 .  
  17. ^ a b McGowan, Andrew; Hatchwell, Ben J .; Woodburn, Richard JW (2003). "El efecto de la conducta de ayuda en la supervivencia de los carboneros de cola larga juveniles y adultos Aegithalos caudatus" . Revista de Ecología Animal . 72 (3): 491–499. doi : 10.1046 / j.1365-2656.2003.00719.x . ISSN 1365-2656 . S2CID 86529823 .