Heteroblastia (botánica)
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Heteroblastia en una especie de planta de Mauricio, Tarenna borbonica

La heteroblastia es un cambio significativo y abrupto en la forma y función que ocurre durante la vida útil de ciertas plantas. Las características afectadas incluyen la longitud de los entrenudos y la estructura del tallo, así como la forma, el tamaño y la disposición de las hojas . [1] No debe confundirse con la heterofilia estacional , donde el crecimiento temprano y tardío en una temporada son marcadamente diferentes. [2] Este cambio es diferente de un cambio homoblástico, que es un cambio gradual o un cambio pequeño en absoluto, por lo que hay poca diferencia entre las etapas juvenil y adulta. [3] Algunas características afectadas por el cambio heteroblástico incluyen la longitud de los entrenudos y la estructura del tallo , así comoforma, tamaño y disposición de las hojas . [1] La heteroblastia se encuentra en muchas familias diferentes, así como en diferentes especies dentro de un género, se cree que esta propagación aleatoria de plantas heteroblásticas entre especies es causada por la evolución convergente . [4]

Las etapas más tempranas y tardías del desarrollo comúnmente se etiquetan como juveniles y adultas respectivamente, particularmente en relación con las hojas. [5]

El término fue acuñado por el botánico alemán Karl Ritter von Goebel , junto con homoblastia para plantas con características foliares que no cambian significativamente. Leonard Cockayne observó que se producía heteroblastia en una proporción inusualmente alta de especies arbóreas nativas de Nueva Zelanda. [6]

Orígenes

Hay dos formas de ver cómo se desarrolló la heteroblastia. El primero es observar la evolución de la heteroblastia y el segundo es considerar las interacciones ecológicas de las plantas heteroblásticas.

Evolución

Muchos plantean la hipótesis de que la heteroblastia es el resultado de la selección natural de especies que pueden sobrevivir mejor tanto en entornos con poca luz como con mucha luz. A medida que una planta crece en el bosque, experimenta cambios predecibles en la intensidad de la luz. Con esto en mente, una planta que cambia la morfología y la filotaxia de sus hojas para adaptarse mejor a estos cambios en la intensidad de la luz podría ser más competitiva que una que solo tiene la forma y la filotaxia de las hojas. [3] También se ha planteado la hipótesis de que el desarrollo de árboles heteroblásticos precedió al desarrollo de formas de arbustos divaricantes que ahora son muy comunes en Nueva Zelanda.. Se cree que estos arbustos son una mutación de los árboles heteroblásticos y han perdido la capacidad de desarrollarse hasta la etapa adulta, por lo que son muy similares a los árboles heteroblásticos en su forma juvenil. También se ha observado que las especies heteroblásticas no provienen de un solo punto de origen, se encuentran en muchas especies diferentes y no relacionadas, por lo que se cree que debe haber ocurrido una evolución convergente a gran escala para que tantas plantas no relacionadas exhiban comportamiento similar. [4]

Ecología

La heteroblastia puede afectar a todas las partes de la planta, pero las hojas son los ejemplos más comunes y, con mucho, los más estudiados. Se ha planteado la hipótesis de que los cambios heteroblásticos se deben a cambios en la exposición de la planta al sol porque muchas especies pasan sus años juveniles en el sotobosque y luego crecen hasta la madurez donde forman parte del dosel superior y, por lo tanto, tienen una exposición total al sol. Esto no ha sido bien estudiado porque las plantas heteroblásticas comunes son leñosas y tardan tanto en crecer como Eucalyptus grandis . [1]Las plantas juveniles tienden a enfrentar más competencia y deben hacer adaptaciones especiales para tener éxito que luego son innecesarias como planta madura. Por ejemplo, un muestreo en un bosque denso debe crecer rápidamente para tener éxito al principio, pero una vez que se ha establecido, la mayoría de las plantas leñosas ya no compiten severamente con su vecino, por lo que las adaptaciones necesarias como planta juvenil ya no son necesarias. Esto puede provocar un cambio en el crecimiento en la madurez a medida que el árbol se enfrenta a nuevos factores ambientales. [6] Como la necesidad de resistir nuevos patógenos o parásitos. [7]

Mecanismo

A nivel celular, hay diferentes formas en que una planta controla su crecimiento y desarrollo. Hay señales internas y externas que dan como resultado un cambio en la respuesta de la planta. Las plantas también tienen patrones de crecimiento genéticos predeterminados.

Señalización

Las hormonas son conocidos para regular el cambio heteroblastic en las plantas. Una hormona que se ha identificado es la giberelina . En un estudio, se utilizó para revertir espontáneamente la forma madura de Hedera helix (una hiedra inglesa común) a su forma juvenil. Después de ser rociadas con ácido de giberelina , algunas de las hiedras comenzaron a producir raíces aéreas que son una característica de la forma juvenil, así como tres hojas lobuladas otra característica. [8] También se plantea la hipótesis de que la auxina y la citoquinina cuando trabajan juntas pueden causar el cambio repentino en la filotaxia de las plantas heterogenéticas. [1] Se ha descubierto que el gen ABPH1 codificacitoquinina y cuando se cambió en un mutante afectó la capacidad de la planta para regular la filotaxia del tallo. [9] La hipótesis se basa principalmente en estudios realizados en plantas no heteroblásticas, por lo que no es seguro que sean la causa de los cambios repentinos en una planta heteroblástica. Un cambio dramático en el tamaño de la hoja es otro ejemplo de un cambio heteroblástico en las plantas y los investigadores han buscado en estudios realizados en plantas no heteroblásticas respuestas sobre qué hormonas y genes podrían regular estos cambios. Se ha descubierto que Aintegumenta es uno de estos genes reguladores que regulan el crecimiento celular. [10]Se cree que muchos genes están involucrados en la regulación del tamaño de las hojas y estos genes no interactúan estrechamente, lo que significa que no son causados ​​por un regulador maestro, sino que son parte de muchas vías diferentes. [1]

Genética

Las plantas modelo más comunes son Arabidopsis thaliana (nombre común: berro de oreja de ratón ), Antirrhinum majus (nombre común: boca de dragón ) y Zea mays (nombre común: maíz). Ninguno de estos es útil en el estudio de la expresión génica en plantas heteroblásticas porque ninguno de ellos expresa rasgos heteroblásticos obvios. [1] Los investigadores en esta área de estudio pueden usar Arabidopsis hasta cierto punto para el estudio, ya que experimenta algún cambio desde la fase juvenil a la fase madura, pero no es claramente heteroblástica. Si asumimos que el proceso de cambio es similar y usa regulaciones similares, podemos usar Arabidopsispara analizar las causas del cambio en el crecimiento de las plantas que pueden estar ocurriendo de la misma manera pero de manera más dramática en plantas heteroblásticas y, por lo tanto, solo se puede usar para analizar cambios heteroblásticos. Sin embargo, esto implica muchas suposiciones y, por lo tanto, los investigadores están buscando otras plantas para usar como sujetos modelo. El problema con esto es que la mayoría de las plantas que muestran un crecimiento heteroblástico son plantas leñosas. Su esperanza de vida es mucho más larga en general y, a diferencia de Arabidopsis, muy pocos de sus genomas son conocidos o mapeados. Una especie que se muestra prometedora es Eucalyptus grandis . Este árbol se cultiva comúnmente debido a sus múltiples usos para tés, aceites y madera. [11]El árbol en general crece rápidamente y se cultiva ampliamente debido a sus múltiples usos, por lo que es uno de los mejores candidatos para la secuenciación del genoma, que se está haciendo ahora para que el árbol pueda estudiarse mejor en el futuro. Ya existe un mapa completo de loci de rasgos cuantitativos para los rasgos juveniles. [12]

Ejemplos de

Estas plantas son algunos de los ejemplos comunes de plantas heteroblásticas que se encuentran a menudo en los estudios y están lejos de ser una lista completa. Todos los enumerados son plantas porque son los únicos organismos que se han encontrado que experimentan este cambio de crecimiento; está ausente en animales, hongos y microbios hasta donde se conoce hasta este momento.

  1. Lightwood ( Acacia implexa ) es un árbol de madera rápida que se encuentra en Australia [13]
  2. El jengibre en espiral ( Costus pulverulentus C. Presl ) es una hierba que se encuentra en América del Sur [14] y se encuentra principalmente en Nicaragua [15] y se usa como medicina tradicional en tés para el dolor y la inflamación. También se usa para tratar el cáncer. [dieciséis]
  3. La madera de lanza ( Pseudopanax crassifolius ) es originaria de Nueva Zelanda [17]
  4. Pōkākā ( Elaeocarpus hookerianus ) nativo de Nueva Zelanda [17]
  5. Árbol de cubo de agua u hoja de arce ( Carpodetus serratus ) nativo de Nueva Zelanda [17]

Distribución geográfica

Esta es una lista de lugares donde las plantas heteroblásticas se han encontrado y documentado comúnmente, pero no es una lista completa de todos los lugares, ya que las plantas heteroblásticas pueden ser difíciles de identificar y no aparecen en familias de manera predecible.

  • Nueva Zelanda tiene una población muy grande de plantas heteroblásticas con alrededor de 200 especies de árboles y el 10% de las especies de arbustos leñosos que tienen tendencias heteroblásticas. [4]
  • Australia también tiene especies heteroblásticas, aunque se desconoce la cantidad exacta.
  • América del Sur también tiene algunas plantas heteroblásticas, específicamente conocidas en México y Nicaragua. [14]

Procesos similares

Los procesos que a menudo se confunden con heteroblastia incluyen:

  1. La homoblastia es el primer ejemplo de esto. Para comprender la heteroblastia, primero debe comprender que la homoblastia es diferente. El cambio homoblástico es el ligero cambio que experimenta una planta durante un largo período de tiempo a medida que crece hasta la madurez. Ejemplos de esto son las hojas de una planta que crecen un poco más con el tiempo a medida que madura o el tronco de un árbol que crece en circunferencia. [1]
  2. Heterophylly es otro término que a menudo se usa indistintamente con heteroblastia. El proceso de heterofilo se refiere a cambios específicos en la morfología de las hojas que provocan variaciones en la forma o el tamaño de las hojas en una sola planta. Este tipo de cambio se ve cuando estudias las hojas individuales y las comparas, esto es diferente a la homoblastia en la que todo el follaje cambia dramáticamente pero en su mayor parte de manera uniforme. Una planta heteroblástica puede tener cambios heterófilos pero no son iguales. [18]
  3. La plasticidad fenotípica también cambia la estructura de las plantas, pero no debe confundirse con la heteroblastia. La plasticidad fenotípica es cuando un individuo puede usar los mismos genes para crear un fenotipo diferente basado en señales ambientales. [19] Por ejemplo, cuando una planta está adaptando su sistema inmunológico a un nuevo patógeno o cuando un reptil cambia de sexo en función de las colas ambientales. [20] La diferencia aquí es que la heteroblastia no depende completamente del medio ambiente, aunque puede verse afectada por él, y ocurre durante la madurez de la planta en lugar de en puntos aleatorios debido a un cambio ambiental. [1]

Ver también

  • Crecimiento de lamas , una segunda explosión de crecimiento al final de la temporada de crecimiento que presentan algunos árboles, a menudo diferente en apariencia al crecimiento de primavera

Referencias

  1. ↑ a b c d e f g h Zotz G, Wilhelm K, Becker A (junio de 2011). "Heteroblastia: una revisión". The Botanical Review . 77 (2): 109-151. doi : 10.1007 / s12229-010-9062-8 . S2CID  39829971 .
  2. ^ Eckenwalder JE (1980). "Heteromorfismo foliar en Populus (Salicaceae), una fuente de confusión en la taxonomía de restos de hojas terciarias". Botánica sistemática . 5 (4): 366–383. doi : 10.2307 / 2418518 . JSTOR 2418518 . 
  3. ↑ a b Gamage HK, Jesson L (2007). "La heteroblastia foliar no es una adaptación a la sombra: respuestas anatómicas y fisiológicas de las plántulas a la luz". Revista de Ecología de Nueva Zelanda . 31 (2): 245-254. JSTOR 24058149 . 
  4. ↑ a b c Day JS (1998). "Condiciones de luz y la evolución de la heterblastia (y la forma dividida) en Nueva Zelanda". Revista de Ecología de Nueva Zelanda . 22 (1): 43–54. JSTOR 24054547 . 
  5. ^ McCusker A. "Glosario de Flora of Australia" . Departamento de Medio Ambiente, Agua, Patrimonio y Artes . Consultado el 23 de diciembre de 2014 .
  6. ↑ a b Cockayne L (1912). "Observaciones sobre la evolución, derivadas de estudios ecológicos en Nueva Zelanda" . Transacciones y procedimientos del Instituto de Nueva Zelanda . 44 : 1-50.
  7. ↑ Karban R, Thaler JS ( 1 de marzo de 1999). "Cambio de fase de la planta y resistencia a la herbivoría". Ecología . 80 (2): 510–517. doi : 10.1890 / 0012-9658 (1999) 080 [0510: ppcart] 2.0.co; 2 .
  8. ^ Robbins WJ (1957). "Ácido giberélico y la reversión de la hedera adulta a un estado juvenil". Revista estadounidense de botánica . 44 (9): 743–746. doi : 10.1002 / j.1537-2197.1957.tb08259.x . JSTOR 2438395 . 
  9. ^ Lee BH, Johnston R, Yang Y, Gallavotti A, Kojima M, Travençolo BA, Costa L, Sakakibara H, Jackson D (mayo de 2009). "Los estudios de mutantes phyllotaxy1 aberrantes del maíz indican interacciones complejas entre la señalización de auxina y citoquinina en el meristema apical del brote" . Fisiología vegetal . 150 (1): 205–16. doi : 10.1104 / pp.109.137034 . PMC 2675719 . PMID 19321707 .  
  10. ^ Mizukami Y, Fischer RL (enero de 2000). "Control del tamaño de los órganos de la planta: AINTEGUMENTA regula el crecimiento y el número de células durante la organogénesis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (2): 942–7. Código Bibliográfico : 2000PNAS ... 97..942M . doi : 10.1073 / pnas.97.2.942 . PMC 15435 . PMID 10639184 .  
  11. ^ Santos R (1997). "El eucalipto de California" (PDF) . Biblioteca de la Universidad Estatal de California .
  12. ↑ Grattapaglia D, Kirst M ( 1 de septiembre de 2008). "Genómica aplicada de eucalipto: de secuencias de genes a herramientas de cría" . El nuevo fitólogo . 179 (4): 911-29. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2008.02503.x . PMID 18537893 . 
  13. ^ Forster MA, Bonser SP (enero de 2009). "Desarrollo heteroblástico y la partición óptima de rasgos entre ambientes contrastantes en Acacia implexa" . Anales de botánica . 103 (1): 95-105. doi : 10.1093 / aob / mcn210 . PMC 2707286 . PMID 18978364 .  
  14. ↑ a b Guzmán JA (2015). "Ventaja ecológica de la heteroblastia foliar en Costus pulverulentus (Costaceae)". Botánica . 93 (3): 151-158. doi : 10.1139 / cjb-2014-0157 .
  15. ^ "Nombre - Costus pulverulentus C. Presl" . Tropicos . Consultado el 1 de abril de 2018 .
  16. ^ Alonso-Castro AJ, Zapata-Morales JR, González-Chávez MM, Carranza-Álvarez C, Hernández-Benavides DM, Hernández-Morales A (marzo de 2016). "Efectos farmacológicos y toxicidad de Costus pulverulentus C. Presl (Costaceae)". Revista de Etnofarmacología . 180 : 124-30. doi : 10.1016 / j.jep.2016.01.011 . PMID 26778604 . 
  17. ↑ a b c Gamage HK (2011). "La variación fenotípica en especies leñosas heteroblásticas no contribuye a la supervivencia a la sombra" . PLANTAS AoB . 2011 : plr013. doi : 10.1093 / aobpla / plr013 . PMC 3129537 . PMID 22476483 .  
  18. ^ Winn A (1999). "La importancia funcional y las consecuencias de la aptitud de heterofilo". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 160 (S6): 113-121. doi : 10.1086 / 314222 . PMID 10572026 . S2CID 24787793 .  
  19. ^ Pigliucci M, Murren CJ, CD de Schlichting (junio de 2006). "Plasticidad fenotípica y evolución por asimilación genética" . La Revista de Biología Experimental . 209 (Pt 12): 2362–7. doi : 10.1242 / jeb.02070 . PMID 16731812 . 
  20. ^ Fusco G, Minelli A (febrero de 2010). "Plasticidad fenotípica en el desarrollo y la evolución: hechos y conceptos. Introducción" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 365 (1540): 547–56. doi : 10.1098 / rstb.2009.0267 . PMC 2817147 . PMID 20083631 .  
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