Las giberelinas (GA) son hormonas vegetales que regulan varios procesos de desarrollo , incluido el alargamiento del tallo , la germinación , la latencia , la floración , el desarrollo de las flores y la senescencia de las hojas y los frutos . [1] Los AG son una de las clases de hormonas vegetales más conocidas. Se cree que la cría selectiva (aunque inconsciente) de cepas de cultivos que eran deficientes en la síntesis de AG fue uno de los impulsores clave de la " revolución verde " en la década de 1960, [2] una revolución a la que se le atribuye haber ahorrado más de mil millones vive en todo el mundo.[3]
Historia
Las primeras incursiones en la comprensión de los AG fueron desarrollos en el campo de la patología vegetal , con estudios sobre las bakanae , o enfermedad de las "plántulas tontas" en el arroz . La enfermedad tonta de las plántulas provoca un fuerte alargamiento de los tallos y hojas de arroz y, finalmente, hace que se vuelquen. [4] En 1926, el científico japonés Eiichi Kurosawa identificó que la estúpida enfermedad de las plántulas era causada por el hongo Gibberella fujikuroi . [4] Un trabajo posterior en la Universidad de Tokio mostró que una sustancia producida por este hongo desencadenaba los síntomas de la enfermedad de las plántulas tontas y llamaron a esta sustancia "giberelina". [1] [4]
El aumento de la comunicación entre Japón y Occidente después de la Segunda Guerra Mundial aumentó el interés por la giberelina en el Reino Unido (Reino Unido) y los Estados Unidos (EE. UU.). [1] Los trabajadores de Imperial Chemical Industries en el Reino Unido [5] y el Departamento de Agricultura de los EE. UU. Aislaron de forma independiente el ácido giberélico [4] (los estadounidenses se referían originalmente a la sustancia química como "giberelina-X", antes de adoptar a los británicos nombre: la sustancia química se conoce como giberelina A3 o GA3 en Japón) [1]
El conocimiento de las giberelinas se extendió por todo el mundo a medida que se hacía más evidente el potencial de su uso en varias plantas de importancia comercial. Por ejemplo, una investigación que comenzó en la Universidad de California en Davis a mediados de la década de 1960 llevó a su uso comercial en uvas de mesa sin semillas Thompson en todo California en 1962. [6] [ aclaración necesaria ] Un conocido inhibidor de la biosíntesis de giberelinas es el paclobutrazol (PBZ) , que a su vez inhibe el crecimiento e induce la fructificación temprana y la formación de semillas.
Se temía una escasez crónica de alimentos durante el rápido aumento de la población mundial en la década de 1960. Esto se evitó con el desarrollo de una variedad de arroz de alto rendimiento. Esta variedad de arroz semienano se llama IR8 y tiene una altura baja debido a una mutación en el gen sd1. [7] Sd1 codifica GA20ox, por lo que se espera que un sd1 mutante muestre una altura corta que sea consistente con la deficiencia de GA. [2]
Química
Todas las giberelinas conocidas son ácidos diterpenoides que se sintetizan por la vía terpenoide en los plástidos y luego se modifican en el retículo endoplásmico y el citosol hasta que alcanzan su forma biológicamente activa. [8] Todas las giberelinas se derivan a través del esqueleto ent -giberellane, pero se sintetizan a través de ent -kaurene. Las giberelinas se denominan GA1 a GAn en orden de descubrimiento. El ácido giberélico , que fue la primera giberelina en caracterizarse estructuralmente, es GA3.
En 2003, se identificaron 126 AG de plantas, hongos y bacterias. [1]
Las giberelinas son ácidos diterpénicos tetracíclicos. Hay dos clases basadas en la presencia de 19 o 20 carbonos. Las giberelinas de 19 carbonos, como el ácido giberélico, han perdido el carbono 20 y, en su lugar, poseen un puente de lactona de cinco miembros que une los carbonos 4 y 10. Las formas de 19 carbonos son, en general, las formas biológicamente activas de las giberelinas. . La hidroxilación también tiene un gran efecto sobre la actividad biológica de la giberelina. En general, los compuestos biológicamente más activos son las giberelinas dihidroxiladas, que poseen grupos hidroxilo tanto en el carbono 3 como en el carbono 13. El ácido giberélico es una giberelina dihidroxilada. [9]
GA bioactivos
Los GA bioactivos son GA1, GA3, GA4 y GA7. [10] Hay tres rasgos estructurales comunes entre estos GA: grupo hidroxilo en C-3β, un grupo carboxilo en C-6 y una lactona entre C-4 y C-10. [10] El grupo 3β-hidroxilo se puede intercambiar por otros grupos funcionales en las posiciones C-2 y / o C-3. [10] GA5 y GA6 son ejemplos de GA bioactivos que no tienen un grupo hidroxilo en C-3β. [10] La presencia de GA1 en varias especies de plantas sugiere que es un GA bioactivo común. [11]
Giberelina A1 (GA1) Ácido giberélico (GA3) ent -Gibberellane ent -Kaurene
Función biológica
Las giberelinas están involucradas en el proceso natural de romper la latencia y otros aspectos de la germinación . Antes de que el aparato fotosintético se desarrolle lo suficiente en las primeras etapas de la germinación, las reservas de energía almacenadas del almidón nutren la plántula. Por lo general, en la germinación, la descomposición del almidón en glucosa en el endospermo comienza poco después de que la semilla se expone al agua. [12] Se cree que las giberelinas en el embrión de la semilla señalan la hidrólisis del almidón al inducir la síntesis de la enzima α- amilasa en las células de aleurona. En el modelo de producción de α-amilasa inducida por giberelinas, se demuestra que las giberelinas (indicadas por GA) producidas en el escutelo se difunden a las células de aleurona, donde estimulan la secreción de α-amilasa. [8] La α-amilasa luego hidroliza el almidón, que es abundante en muchas semillas, en glucosa que puede usarse en la respiración celular para producir energía para el embrión de la semilla. Los estudios de este proceso han indicado que las giberelinas provocan niveles más altos de transcripción del gen que codifica la enzima α-amilasa, para estimular la síntesis de α-amilasa. [9]
Las giberelinas se producen en mayor masa cuando la planta se expone a bajas temperaturas. Estimulan el alargamiento celular, la rotura y la brotación, los frutos sin semillas y la germinación de las semillas. Las giberelinas provocan la germinación de la semilla al romper el letargo de la semilla y actuar como mensajero químico. Su hormona se une a un receptor y el calcio activa la proteína calmodulina , y el complejo se une al ADN, produciendo una enzima para estimular el crecimiento en el embrión.
Metabolismo
Biosíntesis
Los GA generalmente se sintetizan a partir de la vía del fosfato de metileritritol (MEP) en plantas superiores. [13] En esta vía, la GA bioactiva se produce a partir de difosfato de geranilgeranilo trans (GGDP). [13] En la vía MEP, se utilizan tres clases de enzimas para producir GA a partir de GGDP: síntesis de terpenos (TPS), citocromo P450 monooxigenasas (P450) y dioxigenasas dependientes de 2-oxoglutarato (2ODD). [10] Hay ocho pasos en la vía MEP: [10]
- GGDP se convierte en ent-copalyl difosfato (ent-CPD) por ent-copalyl difosfato sintasa
- ent-CDP se convierte en ent-kaureno por la ent-kaureno sintasa
- ent-kaureno se convierte en ent-kaurenol por la ent-kaureno oxidasa (KO)
- ent-kaurenol se convierte en ent-kaurenal por KO
- ent-kaurenal se convierte en ácido ent-kaurenoico por KO
- El ácido ent-kaurenoico se convierte en ácido ent-7a-hidroxicaurenoico por la oxidasa del ácido ent-kaureno (KAO)
- El ácido ent-7a-hidroxicaurenoico se convierte en GA12-aldehído por KAO
- El aldehído GA12 se convierte en GA12 por KAO. GA12 se procesa a GA4 bioactivo mediante oxidaciones en C-20 y C-3, lo que se logra mediante 2 ODD solubles: GA 20-oxidasa y GA 3-oxidasa.
Uno o dos genes codifican las enzimas responsables de los primeros pasos de la biosíntesis de GA en Arabidopsis y arroz. [10] Los alelos nulos de los genes que codifican CPS, KS y KO dan como resultado enanos Arabidopsis deficientes en GA . [14] Las familias multigénicas codifican los 2ODD que catalizan la formación de GA12 en GA4 bioactivo. [10]
AtGA3ox1 y AtGA3ox2, dos de los cuatro genes que codifican GA3ox en Arabidopsis , afectan el desarrollo vegetativo. [15] Los estímulos ambientales regulan la actividad de AtGA3ox1 y AtGA3ox2 durante la germinación de la semilla. [16] [17] En Arabidopsis , la sobreexpresión de GA20ox conduce a un aumento en la concentración de GA. [18] [19]
Sitios de biosíntesis
La mayoría de los AG bioactivos se encuentran en órganos en crecimiento activo en las plantas. [13] Los genes GA20ox y GA3ox (genes que codifican GA 20-oxidasa y GA 3-oxidasa) y el gen SLENDER1 (un gen de transducción de señales de GA ) se encuentran en órganos en crecimiento en el arroz, lo que sugiere que la síntesis de GA bioactiva ocurre en su sitio de acción en órganos en crecimiento en plantas. [20] Durante el desarrollo de la flor, se cree que el tapete de las anteras es un sitio principal de biosíntesis de GA. [20] [21]
Diferencias entre biosíntesis en hongos y plantas inferiores.
Arabidopsis , una planta, y Gibberella fujikuroi , un hongo, poseen diferentes vías y enzimas GA. [10] Los P450 en los hongos realizan funciones análogas a las funciones de los KAO en las plantas. [22] La función de CPS y KS en plantas es realizada por una sola enzima, CPS / KS, en hongos. [23] [24] [25] En los hongos, los genes de biosíntesis de GA se encuentran en un cromosoma, pero en las plantas, se encuentran al azar en varios cromosomas. [26] [27] Las plantas producen poca cantidad de GA3, por lo tanto, la GA3 es producida con fines industriales por microorganismos. Industrialmente el ácido giberélico se puede producir por fermentación sumergida, pero este proceso presenta bajo rendimiento con altos costos de producción y por ende mayor valor de venta, sin embargo otro proceso alternativo para reducir costos de producción de GA3 es la fermentación en estado sólido (SSF) que permite el uso de residuos agroindustriales. [28]
Catabolismo
Se han identificado varios mecanismos para inactivar los AG. La 2β-hidroxilación desactiva la GA y es catalizada por GA2-oxidasas (GA2oxs). [13] Algunos GA2ox usan C19-GA como sustratos, y otros GA2ox usan C20-GA. [29] [30] La monooxigenasa del citocromo P450, codificada por el entrenudo superior alargado (eui), convierte los GA en 16α, 17-epóxidos. [31] Los mutantes eui de Rice acumulan GA bioactivos en niveles altos, lo que sugiere que la monooxigenasa del citocromo P450 es una enzima principal responsable de la desactivación de GA en el arroz. [31] Los genes Gamt1 y gamt2 codifican enzimas que metilan el grupo carboxilo C-6 de los GA. [32] En un mutante gamt1 y gamt2, las concentraciones de GA en semillas en desarrollo aumentan. [32]
Homeostasis
La retroalimentación y la regulación anticipada mantienen los niveles de GA bioactivos en las plantas. [33] [34] Los niveles de expresión de AtGA20ox1 y AtGA3ox1 aumentan en un entorno deficiente en GA y disminuyen después de la adición de GA bioactivos, [16] [35] [36] [37] [38] Por el contrario, la expresión de AtGA2ox1 y AtGA2ox2, genes de desactivación de GA, aumenta con la adición de GA. [29]
Regulación
Regulación por otras hormonas
El ácido indol-3-acético auxina (IAA) regula la concentración de GA1 en los entrenudos alargados en los guisantes. [39] La eliminación de IAA mediante la eliminación de la yema apical, la fuente de auxina, reduce la concentración de GA1, y la reintroducción de IAA revierte estos efectos para aumentar la concentración de GA1. [39] Este fenómeno también se ha observado en plantas de tabaco. [40] La auxina aumenta la oxidación de GA 3 y disminuye la oxidación de GA 2 en la cebada. [41] La auxina también regula la biosíntesis de GA durante el desarrollo de la fruta en los guisantes. [42] Estos descubrimientos en diferentes especies de plantas sugieren que la regulación de auxinas del metabolismo de GA puede ser un mecanismo universal.
El etileno disminuye la concentración de GA bioactivos. [43]
Regulación por factores ambientales
Evidencia reciente sugiere que las fluctuaciones en la concentración de GA influyen en la germinación de la semilla regulada por luz, la fotomorfogénesis durante la de-etiolación y la regulación del fotoperiodo de la elongación y floración del tallo. [10] El análisis de microarrays mostró que aproximadamente una cuarta parte de los genes sensibles al frío están relacionados con los genes regulados por GA, lo que sugiere que GA influye en la respuesta a las temperaturas frías. [17] Las plantas reducen la tasa de crecimiento cuando se exponen al estrés. Se ha sugerido una relación entre los niveles de GA y la cantidad de estrés experimentado en la cebada. [44]
Papel en el desarrollo de semillas
Los niveles de AG bioactivos y ácido abscísico tienen una relación inversa y regulan el desarrollo y la germinación de las semillas. [45] [46] Los niveles de FUS3, un factor de transcripción de Arabidopsis , son regulados al alza por ABA y regulados a la baja por GA, lo que sugiere que hay un ciclo de regulación que establece el equilibrio de GA y ABA. [47]
Mecanismo de señalización
Receptor
A principios de la década de 1990, había varias líneas de evidencia que sugerían la existencia de un receptor de GA en las semillas de avena que se encontraba en la membrana plasmática . Sin embargo, a pesar de una intensa investigación, hasta la fecha no se ha aislado ningún receptor de GA unido a la membrana. Esto, junto con el descubrimiento de un receptor soluble, el enano 1 insensible a GA (GID1) ha llevado a muchos a dudar de la existencia de un receptor unido a la membrana. [1]
GID1 se identificó por primera vez en el arroz [48] y en Arabidopsis hay tres ortólogos de GID1, AtGID1a, by c. [1] Los GID1 tienen una alta afinidad por los AG bioactivos . [48] GA se une a un bolsillo de unión específico en GID1; el C3-hidroxilo de GA entra en contacto con la tirosina-31 en el bolsillo de unión de GID1. [49] [50] La unión de GA a GID1 provoca cambios en la estructura de GID1, lo que hace que una 'tapa' en GID1 cubra el bolsillo de unión de GA. El movimiento de esta tapa da como resultado la exposición de una superficie que permite la unión de GID1 a las proteínas DELLA. [49] [50]
Proteínas DELLA: represión de un represor
Las proteínas DELLA, como SLR1 en arroz o GAI y RGA en Arabidopsis, son represoras del desarrollo de las plantas. Los DELLA inhiben la germinación, el crecimiento y la floración de las semillas, y GA revierte estos efectos. [51] proteínas DELLA se caracterizan por la presencia de un motivo DELLA ( aspartato - glutamato - leucina -leucine- alanina o DELLA en el sola letra amino código ácido ). [52]
Cuando GA se une al receptor GID1, mejora la interacción entre las proteínas GID1 y DELLA, formando un complejo GA-GID1-DELLA. Cuando se encuentran en el complejo GA-GID1-DELLA, se cree que las proteínas DELLA experimentan cambios en la estructura que permiten su unión a las proteínas F-box (SLY1 en Arabidopsis o GID2 en arroz). [53] [52] [54] Las proteínas de caja F catalizan la adición de ubiquitina a sus objetivos. [53] La adición de ubiquitina a las proteínas DELLA promueve su degradación a través del proteosoma 26S . [52] La degradación de las proteínas DELLA libera a las células de sus efectos represivos.
Dianas de las proteínas DELLA
Factores de transcripción
Los primeros objetivos identificados de las proteínas DELLA fueron los FACTORES DE INTERACCIÓN FITOCROMO (PIF). Los PIF son factores de transcripción que regulan negativamente la señalización luminosa y son fuertes promotores del crecimiento por alargamiento. En presencia de GA, los DELLA se degradan y esto permite que los PIF promuevan el alargamiento. [55] Más tarde se descubrió que los DELLA reprimen una gran cantidad de otros factores de transcripción, entre los que se encuentran los reguladores positivos de la señalización de auxina , brasinoesteroides y etileno . [56] [57] Los DELLA pueden reprimir los factores de transcripción ya sea deteniendo su unión al ADN o promoviendo su degradación. [55]
Prefoldins y montaje de microtúbulos
Además de reprimir los factores de transcripción, los DELLA también se unen a las prefoldinas (PFD). Los PFD son chaperonas moleculares , lo que significa que ayudan en el plegamiento de otras proteínas. Los PFD funcionan en el citosol, pero cuando los DELLA se unen a los PFD, los restringen al núcleo . Una función importante de los PFD es ayudar al plegamiento de la β-tubulina . Como tal, en ausencia de GA (cuando hay un alto nivel de proteínas DELLA), la función de la PDF se reduce y hay un grupo celular más bajo de β-tubulina. Cuando GA está presente, los DELLA se degradan, los PDF pueden moverse al citosol y ayudar al plegamiento de la β-tubulina. La β-tubulina es un componente vital del citoesqueleto (en forma de microtúbulos ). Como tal, GA permite la reorganización del citoesqueleto y el alargamiento de las células. [58]
También se requieren microtúbulos para el tráfico de vesículas de membrana . El tráfico de vesículas de membrana es necesario para el correcto posicionamiento de varios transportadores de hormonas . Uno de los transportadores de hormonas mejor caracterizados son las proteínas PIN , que son responsables del movimiento de la hormona auxina entre las células. En ausencia de GA, las proteínas DELLA reducen los niveles de microtúbulos y, por lo tanto, inhiben el tráfico de vesículas de membrana. Esto reduce el nivel de proteínas PIN en la membrana celular y el nivel de auxina en la célula. GA invierte este proceso y permite el tráfico de proteínas PIN a la membrana celular para mejorar el nivel de auxina en la célula. [59]
Referencias
- ↑ a b c d e f g Hedden P, Sponsel V (2015). "Un siglo de investigación de giberelinas" . Revista de regulación del crecimiento vegetal . 34 (4): 740–60. doi : 10.1007 / s00344-015-9546-1 . PMC 4622167 . PMID 26523085 .
- ^ a b Spielmeyer W, Ellis MH, Chandler PM (junio de 2002). "Semienano (sd-1), arroz" revolución verde ", contiene un gen defectuoso de giberelina 20-oxidasa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (13): 9043–8. Código bibliográfico : 2002PNAS ... 99.9043S . doi : 10.1073 / pnas.132266399 . PMC 124420 . PMID 12077303 .
- ^ "Norman Borlaug: mil millones de vidas salvadas" . www.agbioworld.org . Consultado el 11 de mayo de 2018 .
- ^ a b c d BB Stowe; Yamaki y T. (1957). "La historia y la acción fisiológica de las giberelinas". Revisión anual de fisiología vegetal . 8 (1): 181–216. doi : 10.1146 / annurev.pp.08.060157.001145 .
- ^ Mees, GC; Elson, GW (1978). "Capítulo 7: Las giberelinas". En Peacock, FC (ed.). Colina de Jealott: Cincuenta años de investigación agrícola 1928-1978 . Imperial Chemical Industries Ltd. págs. 55 –60. ISBN 0901747017.
- ^ Gibberellin and Flame Seedless Grapes Archivado 2006-12-06 en Wayback Machine de unsitio web de la Universidad de California, Davis
- ^ Sasaki A, Ashikari M, Ueguchi-Tanaka M, Itoh H, Nishimura A, Swapan D, Ishiyama K, Saito T, Kobayashi M, Khush GS, Kitano H, Matsuoka M (abril de 2002). "Revolución verde: un gen de síntesis de giberelina mutante en el arroz". Naturaleza . 416 (6882): 701–2. Código Bibliográfico : 2002Natur.416..701S . doi : 10.1038 / 416701a . PMID 11961544 . S2CID 4414560 .
- ^ a b Campbell N. , Reec JB (2002). Biología (6ª ed.). San Francisco: Benjamin Cummings.
- ^ a b "Gibberelins". AccessScience . doi : 10.1036 / 1097-8542.289000 .
- ^ a b c d e f g h yo j Yamaguchi S (2008). "Metabolismo de la giberelina y su regulación". Revisión anual de biología vegetal . 59 : 225–51. doi : 10.1146 / annurev.arplant.59.032607.092804 . PMID 18173378 .
- ^ MacMillan J (diciembre de 2001). "Aparición de giberelinas en plantas vasculares, hongos y bacterias". Revista de regulación del crecimiento vegetal . 20 (4): 387–442. doi : 10.1007 / s003440010038 . PMID 11986764 . S2CID 44504525 .
- ^ Davies PJ. "Crecimiento de la planta". AccessScience . doi : 10.1036 / 1097-8542.523000 .
- ^ a b c d Hedden P, Thomas SG (mayo de 2012). "Biosíntesis de giberelinas y su regulación". La revista bioquímica . 444 (1): 11-25. doi : 10.1042 / BJ20120245 . PMID 22533671 . S2CID 25627726 .
- ^ Koornneef M, van der Veen JH (noviembre de 1980). "Inducción y análisis de mutantes sensibles a giberelina en Arabidopsis thaliana (L.) heynh". ETIQUETA. Genética teórica y aplicada. Theoretische und Angewandte Genetik . 58 (6): 257–63. doi : 10.1007 / BF00265176 . PMID 24301503 . S2CID 22824299 .
- ^ Mitchum MG, Yamaguchi S, Hanada A, Kuwahara A, Yoshioka Y, Kato T, Tabata S, Kamiya Y, Sun TP (marzo de 2006). "Funciones distintas y superpuestas de dos giberelinas 3-oxidasas en el desarrollo de Arabidopsis" . The Plant Journal . 45 (5): 804-18. doi : 10.1111 / j.1365-313X.2005.02642.x . PMID 16460513 .
- ^ a b Yamaguchi S, Smith MW, Brown RG, Kamiya Y, Sun T (diciembre de 1998). "Regulación de fitocromo y expresión diferencial de genes de giberelina 3beta-hidroxilasa en germinación de semillas de Arabidopsis" . La célula vegetal . 10 (12): 2115-26. doi : 10.1105 / tpc.10.12.2115 . PMC 143973 . PMID 9836749 .
- ^ a b Yamauchi Y, Ogawa M, Kuwahara A, Hanada A, Kamiya Y, Yamaguchi S (febrero de 2004). "Activación de la biosíntesis de giberelina y vías de respuesta por baja temperatura durante la imbibición de semillas de Arabidopsis thaliana" . La célula vegetal . 16 (2): 367–78. doi : 10.1105 / tpc.018143 . PMC 341910 . PMID 14729916 .
- ^ Coles JP, Phillips AL, Croker SJ, García-Lepe R, Lewis MJ, Hedden P (marzo de 1999). "Modificación de la producción de giberelina y desarrollo de plantas en Arabidopsis por expresión sentido y antisentido de genes de giberelina 20-oxidasa". The Plant Journal . 17 (5): 547–56. doi : 10.1046 / j.1365-313X.1999.00410.x . PMID 10205907 .
- ^ Huang S, Raman AS, Ream JE, Fujiwara H, Cerny RE, Brown SM (noviembre de 1998). "La sobreexpresión de 20-oxidasa confiere un fenotipo de sobreproducción de giberelina en Arabidopsis" . Fisiología vegetal . 118 (3): 773–81. doi : 10.1104 / pp.118.3.773 . PMC 34787 . PMID 9808721 .
- ^ a b Kaneko M, Itoh H, Inukai Y, Sakamoto T, Ueguchi-Tanaka M, Ashikari M, Matsuoka M (julio de 2003). "¿Dónde se produce la biosíntesis de giberelinas y la señalización de giberelinas en las plantas de arroz?" . The Plant Journal . 35 (1): 104-15. doi : 10.1046 / j.1365-313X.2003.01780.x . PMID 12834406 .
- ^ Itoh H, Tanaka-Ueguchi M, Kawaide H, Chen X, Kamiya Y, Matsuoka M (octubre de 1999). "El gen que codifica la giberelina 3beta-hidroxilasa del tabaco se expresa en el sitio de acción de GA durante el alargamiento del tallo y el desarrollo de los órganos florales" . The Plant Journal . 20 (1): 15-24. doi : 10.1046 / j.1365-313X.1999.00568.x . PMID 10571861 .
- ^ Rojas MC, Hedden P, Gaskin P, Tudzynski B (mayo de 2001). "El gen P450-1 de Gibberella fujikuroi codifica una enzima multifuncional en la biosíntesis de giberelina" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (10): 5838–43. Código Bibliográfico : 2001PNAS ... 98.5838R . doi : 10.1073 / pnas.091096298 . PMC 33300 . PMID 11320210 .
- ^ Kawaide H, Imai R, Sassa T, Kamiya Y (agosto de 1997). "Ent-kaureno sintasa del hongo Phaeosphaeria sp. L487. Aislamiento de ADNc, caracterización y expresión bacteriana de una diterpeno ciclasa bifuncional en la biosíntesis de giberelina fúngica" . La revista de química biológica . 272 (35): 21706–12. doi : 10.1074 / jbc.272.35.21706 . PMID 9268298 .
- ^ Toyomasu T, Kawaide H, Ishizaki A, Shinoda S, Otsuka M, Mitsuhashi W, Sassa T (marzo de 2000). "Clonación de un ADNc de longitud completa que codifica ent-kaureno sintasa de Gibberella fujikuroi: análisis funcional de una diterpeno ciclasa bifuncional" . Biociencia, Biotecnología y Bioquímica . 64 (3): 660–4. doi : 10.1271 / bbb.64.660 . PMID 10803977 .
- ^ Tudzynski B, Kawaide H, Kamiya Y (septiembre de 1998). "Biosíntesis de giberelina en Gibberella fujikuroi: clonación y caracterización del gen de copalyil difosfato sintasa". Genética actual . 34 (3): 234–40. doi : 10.1007 / s002940050392 . PMID 9745028 . S2CID 3021994 .
- ^ Hedden P, Phillips AL, Rojas MC, Carrera E, Tudzynski B (diciembre de 2001). "Biosíntesis de giberelina en plantas y hongos: ¿un caso de evolución convergente?". Revista de regulación del crecimiento vegetal . 20 (4): 319–331. doi : 10.1007 / s003440010037 . PMID 11986758 . S2CID 25623658 .
- ^ Kawaide H (marzo de 2006). "Análisis bioquímicos y moleculares de la biosíntesis de giberelinas en hongos". Biociencia, Biotecnología y Bioquímica . 70 (3): 583–90. doi : 10.1271 / bbb.70.583 . PMID 16556972 . S2CID 20952424 .
- ^ Lopes AL, Silva DN, Rodrigues C, Costa JL, Machado MP, Penha RO, Biasi LA, Ricardo C (2013). "Extracto fermentado con ácido giberélico obtenido por fermentación en estado sólido utilizando pulpa de cítrico por Fusarium moniliforme: Influencia en Lavandula angustifolia Mill. Cultivada in vitro". Pak J Bot . 45 : 2057–2064.
- ^ a b Thomas SG, Phillips AL, Hedden P (abril de 1999). "Clonación molecular y expresión funcional de giberelinas 2-oxidasas, enzimas multifuncionales implicadas en la desactivación de giberelinas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (8): 4698–703. Código bibliográfico : 1999PNAS ... 96.4698T . doi : 10.1073 / pnas.96.8.4698 . PMC 16395 . PMID 10200325 .
- ^ Schomburg FM, Bizzell CM, Lee DJ, Zeevaart JA, Amasino RM (enero de 2003). "La sobreexpresión de una nueva clase de giberelina 2-oxidasas disminuye los niveles de giberelina y crea plantas enanas" . La célula vegetal . 15 (1): 151–63. doi : 10.1105 / tpc.005975 . PMC 143488 . PMID 12509528 .
- ^ a b Zhu Y, Nomura T, Xu Y, Zhang Y, Peng Y, Mao B, Hanada A, Zhou H, Wang R, Li P, Zhu X, Mander LN, Kamiya Y, Yamaguchi S, He Z (febrero de 2006). "INTERNODO SUPERIOR ELONGADO codifica una monooxigenasa del citocromo P450 que epoxida las giberelinas en una nueva reacción de desactivación en el arroz" . La célula vegetal . 18 (2): 442–56. doi : 10.1105 / tpc.105.038455 . PMC 1356550 . PMID 16399803 .
- ^ a b Varbanova M, Yamaguchi S, Yang Y, McKelvey K, Hanada A, Borochov R, Yu F, Jikumaru Y, Ross J, Cortes D, Ma CJ, Noel JP, Mander L, Shulaev V, Kamiya Y, Rodermel S, Weiss D , Pichersky E (enero de 2007). "Metilación de giberelinas por Arabidopsis GAMT1 y GAMT2" . La célula vegetal . 19 (1): 32–45. doi : 10.1105 / tpc.106.044602 . PMC 1820973 . PMID 17220201 .
- ^ Hedden P, Phillips AL (diciembre de 2000). "Metabolismo de giberelina: nuevos conocimientos revelados por los genes". Tendencias en ciencia de las plantas . 5 (12): 523-30. doi : 10.1016 / S1360-1385 (00) 01790-8 . PMID 11120474 .
- ^ Olszewski N, Sun TP, Gubler F (2002). "Señalización de giberelinas: biosíntesis, catabolismo y vías de respuesta" . La célula vegetal . 14 Supl (Supl): S61–80. doi : 10.1105 / tpc.010476 . PMC 151248 . PMID 12045270 .
- ^ Chiang HH, Hwang I, Goodman HM (febrero de 1995). "Aislamiento del locus Arabidopsis GA4" . La célula vegetal . 7 (2): 195–201. doi : 10.1105 / tpc.7.2.195 . PMC 160775 . PMID 7756830 .
- ^ Matsushita A, Furumoto T, Ishida S, Takahashi Y (marzo de 2007). "AGF1, una proteína AT-hook, es necesaria para la retroalimentación negativa de AtGA3ox1 que codifica GA 3-oxidasa" . Fisiología vegetal . 143 (3): 1152–62. doi : 10.1104 / pp.106.093542 . PMC 1820926 . PMID 17277098 .
- ^ Phillips AL, Ward DA, Uknes S, Appleford NE, Lange T, Huttly AK, Gaskin P, Graebe JE, Hedden P (julio de 1995). "Aislamiento y expresión de tres clones de ADNc de giberelina 20-oxidasa de Arabidopsis" . Fisiología vegetal . 108 (3): 1049–57. doi : 10.1104 / pp.108.3.1049 . PMC 157456 . PMID 7630935 .
- ^ Xu YL, Li L, Gage DA, Zeevaart JA (mayo de 1999). "Regulación por retroalimentación de la expresión de GA5 y la ingeniería metabólica de los niveles de giberelina en Arabidopsis" . La célula vegetal . 11 (5): 927–36. doi : 10.1105 / tpc.11.5.927 . PMC 144230 . PMID 10330476 .
- ^ a b Ross JJ, O'Neill DP, Smith JJ, Kerckhoffs LH, Elliott RC (marzo de 2000). "Evidencia de que la auxina promueve la biosíntesis de giberelina A1 en guisantes" . The Plant Journal . 21 (6): 547–52. doi : 10.1046 / j.1365-313x.2000.00702.x . PMID 10758505 .
- ^ Wolbang CM, Ross JJ (noviembre de 2001). "La auxina promueve la biosíntesis de giberelinas en plantas de tabaco decapitadas". Planta . 214 (1): 153–7. doi : 10.1007 / s004250100663 . PMID 11762165 . S2CID 31185063 .
- ^ Wolbang CM, Chandler PM, Smith JJ, Ross JJ (febrero de 2004). "Se requiere auxina de la inflorescencia en desarrollo para la biosíntesis de giberelinas activas en tallos de cebada" . Fisiología vegetal . 134 (2): 769–76. doi : 10.1104 / pp.103.030460 . PMC 344552 . PMID 14730077 .
- ^ Ngo P, Ozga JA, Reinecke DM (julio de 2002). "Especificidad de la regulación de auxina de la expresión del gen de giberelina 20-oxidasa en el pericarpio de guisante". Biología Molecular Vegetal . 49 (5): 439–48. doi : 10.1023 / A: 1015522404586 . PMID 12090620 . S2CID 22530544 .
- ^ Achard P, Baghour M, Chapple A, Hedden P, Van Der Straeten D, Genschik P, Moritz T, Harberd NP (abril de 2007). "El etileno, la hormona del estrés vegetal, controla la transición floral mediante la regulación dependiente de DELLA de los genes de identidad del meristemo floral" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (15): 6484–9. Código bibliográfico : 2007PNAS..104.6484A . doi : 10.1073 / pnas.0610717104 . PMC 1851083 . PMID 17389366 .
- ^ Vettakkorumakankav NN, Falk D, Saxena P, Fletcher RA (1999). "Un papel crucial de las giberelinas en la protección contra el estrés de las plantas" . Fisiología vegetal y celular . 40 (5): 542–548. doi : 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029575 .
- ^ Batge SL, Ross JJ, Reid JB (1999). "Niveles de ácido abscísico en semillas del mutante lh-2 de guisante (Pisum sativum) deficiente en giberelina". Physiologia Plantarum . 195 (3): 485–490. doi : 10.1034 / j.1399-3054.1999.105313.x .
- ^ White CN, Proebsting WM, Hedden P, Rivin CJ (abril de 2000). "Giberelinas y desarrollo de semillas en maíz. I. Evidencia de que el equilibrio de giberelina / ácido abscísico gobierna las vías de germinación versus maduración" . Fisiología vegetal . 122 (4): 1081–8. doi : 10.1104 / pp.122.4.1081 . PMC 58942 . PMID 10759503 .
- ^ Gazzarrini S, Tsuchiya Y, Lumba S, Okamoto M, McCourt P (septiembre de 2004). "El factor de transcripción FUSCA3 controla el tiempo de desarrollo en Arabidopsis a través de las hormonas giberelina y ácido abscísico". Célula de desarrollo . 7 (3): 373–85. doi : 10.1016 / j.devcel.2004.06.017 . PMID 15363412 .
- ^ a b Ueguchi-Tanaka M, Nakajima M, Katoh E, Ohmiya H, Asano K, Saji S, Hongyu X, Ashikari M, Kitano H, Yamaguchi I, Matsuoka M (julio de 2007). "Interacciones moleculares de un receptor soluble de giberelina, GID1, con una proteína DELLA de arroz, SLR1 y giberelina" . La célula vegetal . 19 (7): 2140–55. doi : 10.1105 / tpc.106.043729 . PMC 1955699 . PMID 17644730 .
- ^ a b Murase K, Hirano Y, Sun TP, Hakoshima T (noviembre de 2008). "Reconocimiento de DELLA inducido por giberelina por el receptor de giberelina GID1". Naturaleza . 456 (7221): 459–63. Código Bibliográfico : 2008Natur.456..459M . doi : 10.1038 / nature07519 . PMID 19037309 . S2CID 16280595 .
- ^ a b Shimada A, Ueguchi-Tanaka M, Nakatsu T, Nakajima M, Naoe Y, Ohmiya H, Kato H, Matsuoka M (noviembre de 2008). "Base estructural para el reconocimiento de giberelinas por su receptor GID1". Naturaleza . 456 (7221): 520–3. Código Bibliográfico : 2008Natur.456..520S . doi : 10.1038 / nature07546 . PMID 19037316 . S2CID 205215510 .
- ^ Achard P, Genschik P (2009). "Liberar los frenos del crecimiento de las plantas: cómo GA apaga las proteínas DELLA" . Revista de botánica experimental . 60 (4): 1085–92. doi : 10.1093 / jxb / ern301 . PMID 19043067 .
- ^ a b c Davière JM, Achard P (marzo de 2013). "Señalización de giberelinas en plantas" . Desarrollo . 140 (6): 1147–51. doi : 10.1242 / dev.087650 . PMID 23444347 .
- ^ a b Lechner E, Achard P, Vansiri A, Potuschak T, Genschik P (diciembre de 2006). "Proteínas F-box en todas partes". Opinión actual en biología vegetal . 9 (6): 631–8. doi : 10.1016 / j.pbi.2006.09.003 . PMID 17005440 .
- ^ McGinnis KM, Thomas SG, Soule JD, Strader LC, Zale JM, Sun TP, Steber CM (mayo de 2003). "El gen de Arabidopsis SLEEPY1 codifica una subunidad putativa de caja F de una ligasa de ubiquitina SCF E3" . La célula vegetal . 15 (5): 1120–30. doi : 10.1105 / tpc.010827 . PMC 153720 . PMID 12724538 .
- ^ a b Zheng Y, Gao Z, Zhu Z (octubre de 2016). "Módulos DELLA-PIF: perros viejos aprenden trucos nuevos" . Tendencias en ciencia de las plantas . 21 (10): 813–815. doi : 10.1016 / j.tplants.2016.08.006 . PMID 27569991 .
- ^ Oh E, Zhu JY, Bai MY, Arenhart RA, Sun Y, Wang ZY (mayo de 2014). "El alargamiento celular se regula a través de un circuito central de factores de transcripción que interactúan en el hipocótilo de Arabidopsis" . eLife . 3 . doi : 10.7554 / eLife.03031 . PMC 4075450 . PMID 24867218 .
- ^ Marín-de la Rosa N, Sotillo B, Miskolczi P, Gibbs DJ, Vicente J, Carbonero P, Oñate-Sánchez L, Holdsworth MJ, Bhalerao R, Alabadí D, Blázquez MA (octubre de 2014). "La identificación a gran escala de factores de transcripción relacionados con la giberelina define los FACTORES DE RESPUESTA DE ETILENO del grupo VII como socios funcionales de DELLA" . Fisiología vegetal . 166 (2): 1022–32. doi : 10.1104 / pp.114.244723 . PMC 4213073 . PMID 25118255 .
- ^ Locascio A, Blázquez MA, Alabadí D (mayo de 2013). "Regulación dinámica de la organización de microtúbulos corticales a través de la interacción prefoldina-DELLA" . Biología actual . 23 (9): 804–9. doi : 10.1016 / j.cub.2013.03.053 . PMID 23583555 .
- ^ Salanenka Y, Verstraeten I, Löfke C, Tabata K, Naramoto S, Glanc M, Friml J (abril de 2018). "La señalización de giberelina DELLA se dirige al complejo retrómero para redirigir el tráfico de proteínas a la membrana plasmática" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (14): 3716–3721. doi : 10.1073 / pnas.1721760115 . PMC 5889667 . PMID 29463731 .
enlaces externos
- Giberelina en la base de datos de propiedades de plaguicidas (PPDB)