El estudio científico de la especiación , cómo evolucionan las especies para convertirse en nuevas especies, comenzó alrededor de la época de Charles Darwin a mediados del siglo XIX. Muchos naturalistas de la época reconocieron la relación entre la biogeografía (la forma en que se distribuyen las especies) y la evolución de las especies. El siglo XX vio el crecimiento del campo de la especiación, con importantes contribuyentes como Ernst Mayr investigando y documentando los patrones geográficos y las relaciones de las especies. El campo creció en prominencia con la síntesis evolutiva moderna en la primera parte de ese siglo. Desde entonces, la investigación sobre la especiación se ha expandido enormemente.
El lenguaje de la especiación se ha vuelto más complejo. Continúa el debate sobre los esquemas de clasificación de los mecanismos de especiación y aislamiento reproductivo . El siglo XXI ha visto un resurgimiento en el estudio de la especiación, con nuevas técnicas como la filogenética molecular y la sistemática . La especiación se ha dividido en gran medida en modos discretos que corresponden a las tasas de flujo de genes entre dos poblaciones incipientes. La investigación actual ha impulsado el desarrollo de esquemas alternativos y el descubrimiento de nuevos procesos de especiación.
Historia temprana
Charles Darwin introdujo la idea de que las especies podrían evolucionar y dividirse en linajes separados, refiriéndose a ella como especificación en su libro de 1859 Sobre el origen de las especies . [2] No fue hasta 1906 que el biólogo Orator F. Cook acuñó el término moderno especiación . [2] [3] Darwin, en su publicación de 1859, se centró principalmente en los cambios que pueden ocurrir dentro de una especie, y menos en cómo las especies pueden dividirse en dos. [4] : 1 Se acepta casi universalmente que el libro de Darwin no se refirió directamente a su título. [1] Darwin, en cambio, vio que la especiación ocurre por especies que ingresan a nuevos nichos ecológicos . [4] : 125
Las opiniones de Darwin
Existe controversia sobre si Charles Darwin reconoció un verdadero modelo de especiación basado en la geografía en su publicación Sobre el origen de las especies . [5] En el capítulo 11, "Distribución geográfica", Darwin analiza las barreras geográficas a la migración, afirmando, por ejemplo, que "las barreras de cualquier tipo, o los obstáculos a la libre migración, están relacionados de manera cercana e importante con las diferencias entre las producciones de varias regiones [del mundo] ". [6] FJ Sulloway sostiene que la posición de Darwin sobre la especiación era "engañosa" al menos [7] y más tarde pudo haber informado mal a Wagner y David Starr Jordan haciéndoles creer que Darwin veía la especiación simpátrica como el modo más importante de especiación. [4] : 83 Sin embargo, Darwin nunca aceptó completamente el concepto de especiación geográfica de Wagner. [5]
El biólogo evolucionista James Mallet sostiene que el mantra repetido sobre el libro El origen de las especies de Darwin sin haber discutido nunca la especiación es engañoso. [1] La afirmación comenzó con Thomas Henry Huxley y George Romanes (contemporáneos de Darwin), quienes declararon que Darwin no pudo explicar los orígenes de la inviabilidad y la esterilidad en los híbridos. [1] [8] La escuela de pensamiento mutacionista promulgó afirmaciones similares a finales del siglo XX, e incluso después de la síntesis evolutiva moderna de Richard Goldschmidt . [1] [8] Otro fuerte defensor de este punto de vista sobre Darwin vino de Mayr. [1] [8] Mayr sostuvo que Darwin no pudo abordar el problema de la especiación, ya que no definió las especies utilizando el concepto de especie biológica. [9] Sin embargo, la opinión de Mayr no ha sido completamente aceptada, ya que los cuadernos de transmutación de Darwin contenían escritos sobre el papel del aislamiento en la división de especies. [9] Además, muchas de las ideas de Darwin sobre la especiación coinciden en gran medida con las teorías modernas de la radiación adaptativa y la especiación ecológica . [5]
Los dilemas de Darwin
Al abordar la cuestión del origen de las especies, hay dos cuestiones clave: (1) ¿cuáles son los mecanismos evolutivos de la especiación y (2) qué explica la separación e individualidad de las especies en la biota? Desde la época de Charles Darwin, los esfuerzos por comprender la naturaleza de las especies se han centrado principalmente en el primer aspecto, y ahora existe un consenso generalizado de que un factor crítico detrás del origen de las nuevas especies es el aislamiento reproductivo. [10] Darwin también consideró el segundo aspecto del origen de las especies.
Darwin estaba perplejo por la agrupación de organismos en especies. [11] El capítulo 6 del libro de Darwin se titula "Dificultades de la teoría". Al discutir estas "dificultades", señaló: "En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies por gradaciones insensiblemente finas, no vemos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no toda la naturaleza está en confusión en lugar de ser la especie, como vemos? ellos, bien definidos? " Este dilema puede denominarse ausencia o rareza de variedades de transición en el espacio del hábitat. [12]
Otro dilema, [13] relacionado con el primero, es la ausencia o rareza de variedades de transición en el tiempo. Darwin señaló que según la teoría de la selección natural "deben haber existido innumerables formas de transición", y se preguntó "por qué no las encontramos incrustadas en innumerables cantidades en la corteza terrestre". El hecho de que las especies claramente definidas existan realmente en la naturaleza tanto en el espacio como en el tiempo implica que alguna característica fundamental de la selección natural opera para generar y mantener especies. [11]
Una posible explicación de cómo se pueden resolver estos dilemas se analiza en el artículo Especiación en la sección "Efecto de la reproducción sexual en la formación de especies".
Influencia biogeográfica
El reconocimiento de los factores geográficos involucrados en las poblaciones de especies estuvo presente incluso antes de Darwin, con muchos naturalistas conscientes del papel del aislamiento en las relaciones entre especies. [14] : 482 En 1833, CL Gloger publicó La variación de las aves bajo la influencia del clima en la que describió las variaciones geográficas, pero no reconoció que el aislamiento geográfico era un indicador de eventos de especiación pasados. [14] : 482 Otro naturalista en 1856, Wollaston , estudió los escarabajos de las islas en comparación con las especies del continente. [14] : 482 Vio el aislamiento como clave para su diferenciación. [14] : 482 Sin embargo, no reconoció que el patrón se debía a la especiación. [14] : 483 Un naturalista, Leopold von Buch (1825) reconoció los patrones geográficos y declaró explícitamente que el aislamiento geográfico puede llevar a que las especies se separen en nuevas especies. [14] : 483 Mayr sugiere que Von Buch fue probablemente el primer naturalista en sugerir verdaderamente la especiación geográfica. [15] Otros naturalistas, como Henry Walter Bates (1863), reconocieron y aceptaron los patrones como evidencia de especiación, pero en el caso de Bate, no propusieron un modelo coherente. [14] : 484
En 1868, Moritz Wagner fue el primero en proponer el concepto de especiación geográfica [16] [14] : 484 en el que utilizó el término Separationstheorie . [5] Edward Bagnall Poulton , el biólogo evolutivo y un fuerte defensor de la importancia de la selección natural, destacó el papel del aislamiento geográfico en la promoción de la especiación, [17] en el proceso de acuñar el término "especiación simpátrica" en 1904. [18] [19]
Wagner y otros naturalistas que estudiaron la distribución geográfica de los animales, como Karl Jordan y David Starr Jordan , notaron que las especies estrechamente relacionadas a menudo estaban geográficamente aisladas unas de otras (distribuidas alopátricamente), lo que lleva a la defensa de la importancia del aislamiento geográfico en el mundo. origen de las especies. [4] : 2 Se cree que Karl Jordan reconoció la unificación de la mutación y el aislamiento en el origen de nuevas especies, en marcado contraste con las opiniones predominantes en ese momento. [14] : 486 David Starr Jordan reiteró la propuesta de Wagner en 1905, proporcionando una gran cantidad de evidencia de la naturaleza para apoyar la teoría, [16] [20] [4] : 2 y afirmando que el aislamiento geográfico es obvio pero desafortunadamente había sido ignorado por la mayoría de los genetistas y biólogos evolutivos experimentales de la época. [14] : 487 Joel Asaph Allen sugirió que el patrón observado de separación geográfica de especies estrechamente relacionadas se llame "Ley de Jordan" (o Ley de Wagner). [14] : 487 A pesar de los argumentos, la mayoría de los taxonomistas aceptaron el modelo geográfico de especiación. [14] : 487
Muchos de los primeros términos utilizados para describir la especiación fueron esbozados por Ernst Mayr. [21] Fue el primero en resumir la literatura contemporánea en su publicación de 1942 Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist y en su publicación posterior de 1963 Animal Species and Evolution . Como las obras de Jordan, se basaron en observaciones directas de la naturaleza, documentando la ocurrencia de la especiación geográfica. [4] : 86 Describió los tres modos: geográfico, semi-geográfico y no geográfico; que hoy en día se denominan alopátrico, parapátrico y simpátrico respectivamente. [21] La publicación de Mayr de 1942, fuertemente influenciada por las ideas de Karl Jordan y Poulton, fue considerada como la revisión autorizada de la especiación durante más de 20 años, y sigue siendo valiosa en la actualidad. [19]
Un enfoque principal de los trabajos de Mayr fue la importancia de la geografía para facilitar la especiación; con las islas actuando a menudo como un tema central para muchos de los conceptos de especiación presentados. [22] Uno de los cuales era el concepto de especiación peripatric , una variante de la especiación alopátrica [23] [24] (desde entonces ha distinguido los dos modos refiriéndose a ellos como peripatric y dichopatric [25] ). Este concepto surgió de una interpretación de la teoría de la separación de Wagner como una forma de especiación del efecto fundador que se centró en pequeñas especies aisladas geográficamente. [5] Este modelo fue posteriormente ampliado y modificado para incorporar la selección sexual por Kenneth Y. Kaneshiro en 1976 y 1980. [26] [27] [28]
Síntesis evolutiva moderna
Muchos genetistas de la época hicieron poco para salvar la brecha entre la genética de la selección natural y el origen de las barreras reproductivas entre especies. [4] : 3 Ronald Fisher propuso un modelo de especiación en su publicación de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection , donde describió la selección disruptiva actuando sobre poblaciones simpátricas o parapátricas, con aislamiento reproductivo completado por refuerzo. [29] Otros genetistas como JBS Haldane ni siquiera reconocieron que las especies eran reales, mientras que Sewall Wright ignoró el tema, a pesar de aceptar la especiación alopátrica. [4] : 3
Los principales contribuyentes a la incorporación de la especiación en la síntesis evolutiva moderna fueron Ernst Mayr y Theodosius Dobzhansky . [29] Dobzhansky, un genetista, publicó Genética y el origen de las especies en 1937, en el que formuló el marco genético de cómo podría ocurrir la especiación. [4] : 2 Reconoció que la especiación era un problema no resuelto en biología en ese momento, rechazando la posición de Darwin de que nuevas especies surgían por la ocupación de nuevos nichos, afirmando que el aislamiento reproductivo se basaba en barreras al flujo de genes. [4] : 2 Posteriormente, Mayr llevó a cabo un extenso trabajo sobre la geografía de las especies, enfatizando la importancia de la separación geográfica y el aislamiento, en el que llenó los vacíos de Dobzhansky sobre el origen de la biodiversidad (en su libro de 1942). [30] Ambas obras dieron lugar, no sin controversia, a la comprensión moderna de la especiación; estimulando una gran cantidad de investigaciones sobre el tema. [4] : 3 Además, esto se extendió tanto a las plantas como a los animales con el libro de G. Ledyard Stebbins , Variation and Evolution in Plants y el libro de 1981, Plant Speciation, de Verne Grant , muy posterior .
En 1947, "se había logrado un consenso entre genetistas, paleontólogos y sistematistas y que la biología evolutiva como una disciplina biológica independiente se había establecido" durante una conferencia de la Universidad de Princeton. [32] Esta síntesis del siglo XX incorporó la especiación. Desde entonces, las ideas se han confirmado de forma constante y repetida. [30]
Obra contemporánea
Después de la síntesis, la investigación sobre la especiación continuó en gran parte dentro de la historia natural y la biogeografía, con mucho menos énfasis en la genética. [4] : 4 El estudio de la especiación ha experimentado su mayor aumento desde la década de 1980 [4] : 4 con una afluencia de publicaciones y una serie de nuevos términos, métodos, conceptos y teorías. [21] Esta "tercera fase" del trabajo - como lo expresaron Jerry A. Coyne y H. Allen Orr - ha llevado a una creciente complejidad del lenguaje utilizado para describir los muchos procesos de especiación. [21] La investigación y la literatura sobre la especiación se han vuelto "enormes, dispersas y cada vez más técnicas". [4] : 1
A partir de la década de 1980, las nuevas herramientas de investigación aumentaron la solidez de la investigación [4] : 4 con la ayuda de nuevos métodos, marcos teóricos, modelos y enfoques. [21] Coyne y Orr discuten los desarrollos modernos posteriores a la década de 1980 centrados en cinco temas principales:
- genética (también un factor principal en la síntesis moderna),
- biología y análisis molecular (a saber, filogenética y sistemática );
- análisis comparativo;
- modelado matemático y simulaciones por ordenador; y
- el papel de la ecología . [4] : 5
Los ecologistas se dieron cuenta de que los factores ecológicos detrás de la especiación estaban infrarrepresentados. Esto vio el crecimiento en la investigación sobre el papel de la ecología en la facilitación de la especiación, denominada con razón especiación ecológica . [4] : 4 Este enfoque en la ecología generó una serie de términos nuevos relacionados con las barreras a la reproducción [21] ( p . Ej., Especiación alocrónica , en la que el flujo de genes se reduce o elimina según el tiempo de los períodos de reproducción; o el aislamiento del hábitat, en el que las especies ocupan diferentes hábitats dentro de la misma área). La especiación simpátrica , considerada por Mayr como poco probable, se ha vuelto ampliamente aceptada. [33] [34] [35] La investigación sobre la influencia de la selección natural en la especiación, incluido el proceso de refuerzo , ha aumentado. [36]
Los investigadores han debatido durante mucho tiempo los roles de la selección sexual , la selección natural y la deriva genética en la especiación. [4] : 383 Darwin discutió extensamente la selección sexual, con su trabajo ampliado en gran medida por Ronald Fisher; sin embargo, no fue hasta 1983 que la bióloga Mary Jane West-Eberhard reconoció la importancia de la selección sexual en la especiación. [37] [4] : 3 La selección natural juega un papel en el hecho de que cualquier selección hacia el aislamiento reproductivo puede resultar en especiación, ya sea directa o indirectamente. La deriva genética ha sido ampliamente investigada desde la década de 1950 en adelante, especialmente con modelos de especiación de cambio de pico por deriva genética. [4] : 388 Mayr defendió los efectos fundadores , en los que individuos aislados, como los que se encuentran en islas cercanas al continente, experimentan un fuerte cuello de botella en la población, ya que contienen solo una pequeña muestra de la variación genética en la población principal. [4] : 390 [38] Más tarde, otros biólogos como Hampton L. Carson , Alan Templeton , Sergey Gavrilets y Alan Hastings desarrollaron modelos relacionados de especiación por deriva genética, señalando que las islas estaban habitadas principalmente por especies endémicas. [39] El papel de la selección en la especiación está ampliamente respaldado, mientras que la especiación por efecto fundador no, [4] : 410 ha sido objeto de varias críticas. [40]
Debate de clasificación
A lo largo de la historia de la investigación sobre la especiación, se ha debatido la clasificación y delimitación de modos y procesos. Julian Huxley dividió la especiación en tres modos separados: especiación geográfica, especiación genética y especiación ecológica. [14] : 427 Sewall Wright propuso diez modos diferentes y variables. [14] : 427 Ernst Mayr defendió la importancia de la separación física y geográfica de las poblaciones de especies, manteniéndola como de gran importancia para la especiación. Originalmente propuso los tres modos principales conocidos hoy en día: geográfico, semi-geográfico, no geográfico; [21] correspondientes a alopátrico, parapátrico y simpátrico respectivamente.
La frase "modos de especiación" está definida de manera imprecisa, indicando con mayor frecuencia que la especiación ocurre como resultado de la distribución geográfica de una especie. [41] De manera más sucinta, la clasificación moderna de la especiación a menudo se describe como ocurriendo en un continuo de flujo de genes (es decir, alopatría en y simpatía en [42] [43] ) Este concepto de flujo de genes considera que la especiación se basa en el intercambio de genes entre poblaciones en lugar de ver un entorno puramente geográfico como necesariamente relevante. A pesar de esto, los conceptos de modos biogeográficos pueden traducirse en modelos de flujo de genes (como el de la imagen de la izquierda); sin embargo, esta traducción ha dado lugar a cierta confusión de lenguaje en la literatura científica. [21]
A medida que la investigación se ha expandido a lo largo de las décadas, el esquema geográfico se ha visto desafiado. Algunos investigadores consideran que la clasificación tradicional es obsoleta, [44] mientras que otros defienden sus méritos. Los defensores de esquemas no geográficos a menudo justifican las clasificaciones no geográficas, no por el rechazo de la importancia del aislamiento reproductivo (o incluso de los procesos mismos), sino por el hecho de que simplifica la complejidad de la especiación. [45] Una crítica importante del marco geográfico es que separa arbitrariamente un continuo biológico en grupos discontinuos. [45] Otra crítica se basa en el hecho de que, cuando la especiación se ve como un continuo de flujo de genes, la especiación parapátrica se vuelve irrazonablemente representada por todo el continuo [46], con alopátrico y simpátrico existiendo en los extremos. [45] Coyne y Orr argumentan que el esquema de clasificación geográfica es valioso porque la biogeografía controla la fuerza de las fuerzas evolutivas en juego, ya que el flujo de genes y la geografía están claramente vinculados. [44] James Mallet y sus colegas sostienen que la dicotomía simpátrica versus alopátrica es valiosa para determinar el grado en que la selección natural actúa sobre la especiación. [47] Kirkpatrick y Ravigné categorizan la especiación en términos de su base genética o por las fuerzas que impulsan el aislamiento reproductivo. [4] : 85 Aquí, los modos geográficos de especiación se clasifican como tipos de apareamiento surtido. [48] Fitzpatrick y sus colegas creen que el esquema biogeográfico "es una distracción que podría inducir a error si el objetivo real es comprender la influencia de la selección natural en la divergencia". [44] Sostienen que, para comprender completamente la especiación, deben explorarse "los factores espaciales, ecológicos y genéticos" involucrados en la divergencia. [44] Sara Via reconoce la importancia de la geografía en la especiación, pero sugiere que se abandone la clasificación según este esquema. [34]
Historia de modos y mecanismos
Especiación simpátrica
La especiación simpátrica , desde sus inicios con Darwin (que no acuñó el término), ha sido un tema polémico. [41] [4] : 125 Mayr, junto con muchos otros biólogos evolutivos, interpretó la visión de Darwins de la especiación y el origen de la biodiversidad como algo que surge de especies que ingresan a nuevos nichos ecológicos, una forma de especiación simpátrica. [1] Antes de Mayr, la especiación simpátrica se consideraba el modo principal de especiación. En 1963, Mayr ofreció una fuerte crítica, citando varios defectos en la teoría. [4] : 126 Después de eso, la especiación simpátrica cayó en desgracia entre los biólogos y sólo recientemente ha visto un resurgimiento en el interés. [4] : 126 Algunos biólogos, como James Mallet, creen que la visión de Darwin sobre la especiación fue mal entendida y mal interpretada por Mayr. [1] [49] Hoy en día, la especiación simpátrica está respaldada por evidencia de experimentos de laboratorio y observaciones de la naturaleza. [4] : 127 [33]
Especiación híbrida
Durante la mayor parte de la historia de la especiación, la hibridación (poliploidía) ha sido un tema polémico, ya que los botánicos y zoólogos tradicionalmente han visto el papel de la hibridación en la especiación de manera diferente. [21] Carl Linnaeus fue el primero en sugerir la hibridación en 1760, [50] Øjvind Winge fue el primero en confirmar la alopoliploidía en 1917, [50] [51] y un experimento posterior realizado por Clausen y Goodspeed en 1925 confirmó los hallazgos. [50] Hoy en día es ampliamente reconocido como un mecanismo común de especiación. [52]
Históricamente, los zoólogos consideraban que la hibridación era un fenómeno raro, mientras que los botánicos lo consideraban un lugar común en las especies de plantas. [21] Los botánicos G. Ledyard Stebbins y Verne Grant fueron dos de los botánicos más conocidos que defendieron la idea de la especiación híbrida durante las décadas de 1950 a 1980. [21] La especiación híbrida, también llamada especiación poliploide (o poliploidía) es una especiación que resulta de un aumento en el número de juegos de cromosomas. [4] : 321 Es efectivamente una forma de especiación simpátrica que ocurre instantáneamente. [4] : 322 Grant acuñó el término especiación recombinacional en 1981; una forma especial de especiación híbrida en la que una nueva especie resulta de la hibridación y se aísla reproductivamente de ambos padres. [4] : 337 Recientemente, los biólogos han reconocido cada vez más que la especiación híbrida también puede ocurrir en animales. [53]
Reforzamiento
El concepto de especiación por refuerzo tiene una historia compleja, y su popularidad entre los estudiosos cambia significativamente con el tiempo. [36] [4] : 353 La teoría del reforzamiento experimentó tres fases de desarrollo histórico: [4] : 366
- plausibilidad basada en híbridos no aptos
- inverosimilitud basada en el hallazgo de que los híbridos pueden tener alguna aptitud
- plausibilidad basada en estudios empíricos y modelos biológicamente complejos y realistas
Fue propuesto originalmente por Alfred Russel Wallace en 1889, [4] : 353 denominado efecto Wallace, un término que rara vez utilizan los científicos en la actualidad. [54] La hipótesis de Wallace difería de la concepción moderna en que se centró en el aislamiento post-cigótico, reforzado por la selección de grupo . [4] : 353 [55] [56] Dobzhansky fue el primero en proporcionar una descripción completa y moderna del proceso en 1937, [4] : 353 aunque el término en sí no fue acuñado hasta 1955 por W. Frank Blair . [57]
En 1930, Ronald Fisher presentó la primera descripción genética del proceso de refuerzo en La teoría genética de la selección natural , y en 1965 y 1970 se realizaron las primeras simulaciones por computadora para probar su plausibilidad. [4] : 366 Más tarde, se llevaron a cabo estudios genéticos poblacionales [58] y genéticos cuantitativos [59] que demostraron que los híbridos completamente inadecuados conducen a un aumento del aislamiento pre-cigótico. [4] : 368 Después de que la idea de Dobzhansky se elevara a la vanguardia de la investigación de la especiación, obtuvo un apoyo significativo, y Dobzhansky sugirió que ilustraba el paso final en la especiación (por ejemplo, después de que una población alopátrica entra en contacto secundario ). [4] : 353 En la década de 1980, muchos biólogos evolucionistas comenzaron a dudar de la plausibilidad de la idea, [4] : 353 basándose no en evidencia empírica, sino en gran parte en el crecimiento de la teoría que lo consideraba un mecanismo improbable de aislamiento reproductivo. [60] En ese momento surgieron varias objeciones teóricas. Desde principios de la década de 1990, el refuerzo ha experimentado un resurgimiento en popularidad, y las percepciones de los biólogos evolucionistas aceptaron su plausibilidad, debido principalmente a un aumento repentino de datos, evidencia empírica de estudios de laboratorio y la naturaleza, simulaciones por computadora complejas y trabajo teórico. [4] : 372–375
El lenguaje científico con respecto al refuerzo también ha variado a lo largo del tiempo, con diferentes investigadores aplicando varias definiciones al término. [54] Utilizado por primera vez para describir las diferencias observadas en las llamadas de apareamiento en las ranas Gastrophryne dentro de una zona híbrida de contacto secundario, [54] el refuerzo también se ha utilizado para describir poblaciones geográficamente separadas que experimentan contacto secundario. [61] Roger Butlin demarcó el aislamiento post-cigótico incompleto del aislamiento completo, refiriéndose al aislamiento incompleto como refuerzo y las poblaciones completamente aisladas como experimentando un desplazamiento del carácter reproductivo . [62] Daniel J. Howard consideró que el desplazamiento del carácter reproductivo representaba un apareamiento clasificatorio o la divergencia de rasgos para el reconocimiento de pareja (específicamente entre poblaciones simpátricas). [54] Bajo esta definición, incluye divergencia pre-cigótica y aislamiento post-cigótico completo. [63] Maria R. Servedio y Mohamed Noor consideran cualquier aumento detectado en el aislamiento pre-cigótico como un refuerzo, siempre que sea una respuesta a la selección contra el apareamiento entre dos especies diferentes. [64] Coyne y Orr sostienen que, "el verdadero refuerzo está restringido a los casos en los que se mejora el aislamiento entre taxones que aún pueden intercambiar genes". [4] : 354
Ver también
- Experimentos de laboratorio de especiación.
Referencias
- ↑ a b c d e f g h James Mallet (2008), "Un siglo de evolución: Ernst Mayr (1904-2005): la visión de Darwin de Mayr: ¿se equivocó Darwin sobre la especiación?", Biological Journal of the Linnean Society , 95 (1): 3–16, doi : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01089.x
- ^ a b BN Singh (2012), "Conceptos de especies y modos de especiación", Current Science , 103 (7): 784–790
- ^ Cook, Orator F. (30 de marzo de 1906). "Factores de formación de especies" . Ciencia . 23 (587): 506–507. Código Bibliográfico : 1906Sci .... 23..506C . doi : 10.1126 / science.23.587.506 . ISSN 0036-8075 . PMID 17789700 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao Jerry A. Coyne ; H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, págs. 1-545, ISBN 978-0-87893-091-3
- ^ a b c d e James Mallet (2010), "¿Por qué la visión de Darwin de las especies fue rechazada por los biólogos del siglo XX?" , Biología y Filosofía , 25 (4): 497–527, doi : 10.1007 / s10539-010-9213-7 , S2CID 38621736
- ^ Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies . Murray. pag. 347. Archivado desde el original el 5 de octubre de 2008.
- ^ FJ Sulloway (1979), "Aislamiento geográfico en el pensamiento de Darwin: las vicisitudes de una idea crucial", Estudios en la historia de la biología , 3 : 23–65, PMID 11610987
- ↑ a b c Mallet, James (2013). Darwin y especies. En Michael Ruse (eds) The Cambridge Encyclopedia of Darwin and Evolutionary Thought , Cambridge University Press, pág. 109-115.
- ^ a b Malcolm J. Kottler (1978), "El concepto de especie biológica de Charles Darwin y la teoría de la especiación geográfica: los cuadernos de transmutación", Annals of Science , 35 (3): 275-297, doi : 10.1080 / 00033797800200251
- ^ Mayr, Ernst (1982). El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press de Harvard University Press. ISBN 978-0-674-36445-5. LCCN 81013204. OCLC 7875904. | p = 273}}
- ↑ a b Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural o la conservación de razas favorecidas en la lucha por la vida (1ª ed.). Londres: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650. El libro está disponible en The Complete Work of Charles Darwin Online. Consultado el 12 de septiembre de 2015.
- ^ Sepkoski, David (2012). "1. Dilema de Darwin: paleontología, el registro fósil y teoría evolutiva" . Releyendo el registro fósil: el crecimiento de la paleobiología como disciplina evolutiva . Prensa de la Universidad de Chicago. págs. 9–50. ISBN 978-0-226-74858-0.
Una de sus mayores ansiedades era que la "incompletitud" del registro fósil se usaría para criticar su teoría: que las aparentes "brechas" en la sucesión fósil podrían citarse como evidencia negativa, como mínimo, de su propuesta de que todos los organismos han descendido por modificaciones minuciosas y graduales de un antepasado común.
- ^ Stower, Hannah (2013). "Resolviendo el dilema de Darwin" . Nature Reviews Genética . 14 (747): 747. doi : 10.1038 / nrg3614 . S2CID 45302603 .
La aparición casi simultánea de la mayoría de los planos corporales de los animales modernos en la explosión cámbrica sugiere un breve intervalo de rápida evolución fenotípica y genética, que Darwin creía que eran demasiado rápidos para ser explicados por la selección natural.
- ^ a b c d e f g h yo j k l m n Ernst Mayr (1963), Especies animales y evolución , Harvard University Press, págs. 1-797
- ^ Ernst Mayr (1998), La síntesis evolutiva: perspectivas sobre la unificación de la biología , Harvard University Press, p. 36, ISBN 978-0674272262
- ^ a b David Starr Jordan (1905), "El origen de las especies a través del aislamiento" , Science , 22 (566): 545–562, Bibcode : 1905Sci .... 22..545S , doi : 10.1126 / science.22.566.545 , PMID 17832412
- ^ Hannes Schuler, Glen R. Hood, Scott P. Egan y Jeffrey L. Feder (2016), Meyers, Robert A (ed.), "Modes and Mechanisms of Speciation", Reseñas en Biología Celular y Medicina Molecular , 2 (3 ): 60–93, doi : 10.1002 / 3527600906 , ISBN 9783527600908CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Ernst Mayr (1942), Sistemática y origen de las especies , Columbia University Press, p. 148
- ^ a b James Mallet (2004), "Perspectivas: Poulton, Wallace y Jordan: cómo los descubrimientos en las mariposas Papilio llevaron a un nuevo concepto de especie hace 100 años", Systematics and Biodiversity , 1 (4): 441–452, doi : 10.1017 / S1477200003001300 , S2CID 86041887
- ^ David Starr Jordan (1908), "The Law of Geminate Species", American Naturalist , 42 (494): 73–80, doi : 10.1086 / 278905
- ^ a b c d e f g h yo j k Richard G. Harrison (2012), "El lenguaje de la especiación", Evolución , 66 (12): 3643–3657, doi : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01785.x , PMID 23206125 , S2CID 31893065
- ^ Brent C. Emerson (2008), "Un siglo de evolución: Ernst Mayr (1904-2005): Especiación en islas: ¿qué estamos aprendiendo?", Biological Journal of the Linnean Society , 95 (1): 47-52, doi : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01120.x
- ^ Mayr, E. 1954. Cambio de entorno genético y evolución. En: La evolución como proceso (J. Huxley, AC Hardy y EB Ford, eds), págs. 157–180. Unwin Brothers, Londres.
- ^ Mayr, E. 1982. Procesos de especiación en animales. En: Mechanisms of Speciation (ARI Liss, ed.), Págs. 1-19. Alan R. Liss Inc., Nueva York.
- ^ Ernst Mayr (2001), What Evolution Is , Basic Books, págs. 178-179, ISBN 978-0465044269
- ^ Kenneth Y. Kaneshiro (1976), "Aislamiento etológico y filogenia en el subgrupo Plantibia de Drosophila hawaiano ", Evolution , 30 (4): 740–745, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1976.tb00954.x , PMID 28563322 , S2CID 205773169
- ^ Kenneth Y. Kaneshiro (1980), "Selección sexual, especiación y dirección de la evolución", Evolución , 34 (3): 437–444, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1980.tb04833.x , PMID 28568697
- ^ Anders Ödeen y Ann-Britt Florin (2002), "Selección sexual y especiación peripatrica: revisión del modelo de Kaneshiro", Journal of Evolutionary Biology , 15 (2): 301-306, doi : 10.1046 / j.1420-9101.2002.00378. x , S2CID 82095639
- ^ a b Jerry A. Coyne (1994), "Ernst Mayr y el origen de las especies", Evolution , 48 (1): 19–30, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1994.tb01290.x , PMID 28567778
- ^ a b Ernst Mayr (2004), "80 años observando el escenario evolutivo" (PDF) , Science , 305 (5680): 46–47, doi : 10.1126 / science.1100561 , PMID 15232092 , S2CID 161868412 , archivado (PDF) del original el 2018-02-03
- ^ Michael F. Clairidge y Vaughan Southgate (2008), "Un siglo de evolución: Ernst Mayr (1904-2005): Introducción", Revista Biológica de la Sociedad Linneana , 95 (1): 1-2, doi : 10.1111 / j. 1095-8312.2008.01119.x
- ^ Jürgen Haffer (2007), Ornitología, evolución y filosofía: la vida y la ciencia de Ernst Mayr 1904–2005 , Springer-Verlag Berlín Heidelberg, págs. 183–241, ISBN 978-3-540-71777-5
- ^ a b Michael Turelli; Nicholas H. Barton; Jerry A. Coyne (2001), "Teoría y especiación", Tendencias en ecología y evolución , 16 (7): 330–343, doi : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02177-2 , PMID 11403865
- ^ a b Sara Via (2001), "Especiación simpátrica en animales: el patito feo crece", Trends in Ecology & Evolution , 16 (1): 381–390, doi : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02188-7 , PMID 11403871
- ^ James Mallet (2001), "The Speciation Revolution", Journal of Evolutionary Biology , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046 / j.1420-9101.2001.00342.x
- ^ a b Mohamed AF Noor (1999), "Refuerzo y otras consecuencias de la simpatía", Herencia , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038 / sj.hdy.6886320 , PMID 10620021
- ^ Marlene Zuk (2004), "Premio Sewall Wright 2003: Mary Jane West ‐ Eberhard", Naturalista estadounidense , 163 (1): i – ii, doi : 10.1086 / 381946
- ^ Mayr, Ernst (1954). Cambio de entorno genético y evolución. En J. Huxley, AC Hardy y EB Ford. (eds) Evolution as a Process , George Allen y Unwin, Londres, pág. 157–180.
- ^ Provine, William Ball (1989). Efectos fundadores y revoluciones genéticas en microevolución y especiación. En LV Giddings, KY Kaneshiro y WW Anderson. (eds) Genetics, Speciation, and the Founder Principle , Oxford University Press, Nueva York, pág. 43–76.
- ^ Matute, DR (2013), "El papel de los efectos del fundador en la evolución del aislamiento reproductivo", Journal of Evolutionary Biology , 26 (11): 2299–2311, doi : 10.1111 / jeb.12246 , PMID 24118666 , S2CID 10192721
- ^ a b Shaw, Kerry L. (2012). "Especies y especiación: descripción general". eLS . doi : 10.1002 / 9780470015902.a0001742.pub2 . ISBN 978-0470016176.
- ^ Sergey Gavrilets (2004), Paisajes de fitness y el origen de las especies , Princeton University Press, p. 13
- ^ Sergey Gavrilets (2003), "Perspectiver: Modelos de especiación: ¿Qué hemos aprendido en 40 años?", Evolución , 57 (10): 2197–2215, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00233.x , PMID 14628909 , S2CID 2936776
- ^ a b c d Benjamin M. Fitzpatrick, James A. Fordyce y Sergey Gavrilets (2009), "Patrón, proceso y modos geográficos de especiación", Journal of Evolutionary Biology , 22 (11): 2342-2347, doi : 10.1111 / j.1420 -9101.2009.01833.x , PMID 19732257 , S2CID 941124CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c Roger K. Butlin, Juan Galindo y John W. Grahame (2008), "Simpátrico, parapátrico o alopátrico: ¿la forma más importante de clasificar la especiación?", Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Biological Sciences , 363 (1506): 2997–3007, doi : 10.1098 / rstb.2008.0076 , PMC 2607313 , PMID 18522915CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Benjamin M. Fitzpatrick, James A. Fordyce y Sergey Gavrilets (2009), "¿Qué es la especiación simpátrica, si es que hay algo?", Journal of Evolutionary Biology , 21 (6): 1452–1459, doi : 10.1111 / j.1420 -9101.2008.01611.x , PMID 18823452CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ James Mallet, Axel Meyer, Patrik Nosil, Jeffrey L. Feder (2009), "Espacio, simpatía y especiación" , Journal of Evolutionary Biology , 22 (11): 2332-2341, doi : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01816 .x , PMID 19732264CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Mark Kirkpatrick; Virginie Ravigné (2002), "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments", The American Naturalist , 159 : S22-S35, doi : 10.1086 / 338370 , PMID 18707367
- ^ James Mallet (2005), "Speciation in the 21st century", Heredity , 95 (1): 105–109, doi : 10.1038 / sj.hdy.6800686 , ISSN 0018-067X
- ^ a b c Abbott, Richard J .; Reiseberg, Loren H. (2012). "Especiación híbrida". eLS . doi : 10.1002 / 9780470015902.a0001753.pub2 . ISBN 978-0470016176.
- ^ RE Clausen y TH Goodspeed (1925), "Interspecific Hybridization in Nicotiana. II. A Tetraploid GLUTINOSA-TABACUM Hybrid, an Experimental Verification of Winge's Hypothesis", Genetics , 10 (3): 278-284, PMC 1200860 , PMID 17246274
- ^ Douglas E. Soltis, Richard JA Buggs, Jeff J. Doyle y Pamela S. Soltis (2010), "Lo que todavía no sabemos sobre la poliploidía", Taxon , 59 (5): 1387–1403, doi : 10.1002 / impuesto.595006CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ James Mallet (2007), "Hybrid speciation", Nature , 446 (7133): 279–283, Bibcode : 2007Natur.446..279M , doi : 10.1038 / nature05706 , PMID 17361174 , S2CID 1016526
- ^ a b c d Sætre, Glenn-Peter (2012). "Reforzamiento". eLS . doi : 10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176. Falta o vacío
|title=
( ayuda ) - ^ Littlejohn, MJ (1981). Aislamiento reproductivo: una revisión crítica. En WR Atchley y DS Woodruff (eds) Evolution and Speciation , Cambridge University Press, pág. 298–334.
- ^ Mario A. Fares (2015), Selección natural: métodos y aplicaciones , CRC Press, p. 3, ISBN 9781482263725
- ^ Blair, W. Frank (1955), "Llamada de apareamiento y etapa de especiación en el complejo Microhyla olivacea-M. Carolinensis ", Evolution , 9 (4): 469–480, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01556. x , S2CID 88238743
- ^ Stanley Sawyer y Daniel Hartl (1981), "Sobre la evolución del aislamiento conductual reproductivo: el efecto Wallace", Theoretical Population Biology , 19 (1): 261-273, doi : 10.1016 / 0040-5809 (81) 90021-6
- ^ JA Sved (1981), "Un modelo poligénico de dos sexos para la evolución del aislamiento prematuro. I. Teoría determinista para poblaciones naturales", Genética , 97 (1): 197-215, PMC 1214384 , PMID 17249073
- ^ Jeremy L. Marshall, Michael L. Arnold y Daniel J. Howard (2002), "Refuerzo: el camino no tomado", Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02636-8CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Theodosius Dobzhansky (1937), Genética y el origen de las especies , Columbia University Press
- ^ Butlin, Roger K. (1989). Refuerzo del aislamiento prematuro. En Otte, D. y Endler, John A. (eds) Speciation and its Consequences , Sinauer Associates, págs. 158-179, ISBN 0-87893-657-2
- ^ Howard, DJ (1993). Refuerzo: origen, dinámica y destino de una hipótesis evolutiva. En: Harrison, RG (eds) Hybrid Zones and the Evolutionary Process , Oxford University Press, págs. 46–69.
- ^ Maria R. Servedio y Mohamed AF Noor (2003), "The Role of Reinforcement in Speciation: Theory and Data", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics , 34 : 339–364, doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802 .132412