La hialina es una proteína que se libera de los gránulos corticales de un óvulo animal fertilizado . La hialina liberada modifica la matriz extracelular del óvulo fertilizado para impedir que otros espermatozoides se unan al óvulo y se conoce como bloqueo lento de la poliespermia . Todos los animales tienen este mecanismo de bloqueo lento.
La hialina es una proteína ácida de gran tamaño que ayuda al desarrollo embrionario. La proteína tiene fuertes propiedades adhesivas que pueden ayudar con la diferenciación celular y como componente de prevención de la poliespermia. Forma la capa hialina que recubre la superficie del huevo después de la inseminación.
Estructura
Su estructura física tiene un componente mayor y menor. Uno es filamentoso, con moléculas flexibles que contienen una cabeza de dominio globular al final. Su conformación se retiene principalmente por enlaces disulfuro, ya que prácticamente todos los aminoácidos de cisteína se encuentran en forma disulfuro, pero también las fuerzas hidrofóbicas y los enlaces salinos estabilizan la molécula. [1] La longitud del filamento es de aproximadamente 75 nm y la cabeza tiene forma de maza con un diámetro de 12 nm. Existe una isoforma de la molécula, que en su lugar tiene un filamento más largo de 125 nm. [2] Ambas formas de estos filamentos a menudo se pliegan sobre sí mismas, lo que hace que la proteína sea heterogénea, lo que resulta en manchas mal resueltas en un gel. Esto hace que la masa exacta sea incierta, ya que la proteína es muy difícil de purificar. Las estimaciones sitúan la masa en unos 350 kDa. Aproximadamente el 2-3% de su masa son carbohidratos. Los agregados de hialina también se forman al asociar las cabezas de la proteína, y la hialina permanece asociada con una proteína central de alto peso molecular durante la purificación. [2]
El ARNm de hialina tiene una longitud de aproximadamente 12 kb. Codifica aproximadamente un 25% de residuos ácidos con solo un 3,5% de residuos básicos. [1] Dentro de su secuencia hay una región que contiene repeticiones en tándem de aproximadamente 84 aminoácidos. Esta secuencia está muy conservada entre especies y se cree que es el sustrato adhesivo de la hialina. Se creó una parte recombinante de esta secuencia y se probaron sus propiedades adhesivas. Se encontró que era tan adhesivo como la hialina nativa. Los anticuerpos se unieron a la hialina recombinante y bloquearon su adhesión de forma similar a la hialina normal. Entonces se encontró que la región de repetición en tándem estaba en la parte filamentosa de la hialina cuando los anticuerpos se unían a ella. Pueden estar presentes hasta 21 de estas repeticiones largas, lo que representa 230 kDa de la masa total y dos tercios de la región filamentosa. Estas repeticiones no se parecen a nada dentro del genbank, lo que convierte a la hialina en una proteína única. [3]
Desarrollo embriónico
Ubicación en celda
La hialina se encuentra en los gránulos corticales dentro de un huevo. Aquí, la proteína está en forma aislada. [1] Los gránulos corticales migran a la membrana plasmática interna donde permanecen inactivos hasta que la célula se despolariza. [4] Todas las proteínas en este punto son de origen materno. La hialina está confinada dentro de una subregión de los gránulos corticales, lo que demuestra que estas vesículas contienen suficiente hialina para sostener la célula y formar la capa de hialina hasta la etapa de gastrulación. Otra fuente de hialina está en el citoplasma. Esto también se deriva de la madre. Se forma una capa de hialina que recubre el embrión incluso después de que se haya eliminado la hialina de los gránulos corticales, lo que demuestra que existe este depósito secundario. [5] La nueva hialina no se expresa hasta que se ha formado la gástrula. Esto se demuestra por la acumulación de ARNm de hialina. Este ARNm se expresa alrededor del blastoporo en el límite endodermo- ectodermo, que es rico en retículo endoplásmico rugoso. Apareció nueva hialina en la superficie apical de las células del ectodermo . [6] También tuvo que ser traficado específicamente como lo hizo en los gránulos corticales. Hyalin no penetra en el endodermo. Se identificaron algunos anticuerpos monoclonales para transportar moléculas a la superficie apical de las células ectodérmicas. La hialina materna persiste durante todo el desarrollo y aparece en el arquenterón de la gástrula. Dado que el mismo gen de ADN genómico codifica tanto la hialina materna como la nueva, debe producirse algún corte y empalme alternativo para que los anticuerpos lleven la hialina correcta al área correcta. [3]
Formación de capa hialina
La estructura de Hyalin depende de los iones de calcio. Se estabiliza frente a la desnaturalización de las altas concentraciones de NaCl en el agua de mar. La estabilización ocurre cuando las concentraciones son tan bajas como 1 mM. El calcio también hace que la hialina se precipite y forme agregados consigo misma y con otras proteínas. Hacer esto requeriría concentraciones más altas de calcio. Otro ion divalente, Mg2 +, provoca una mayor precipitación de hialina. Cuando actúa solo, el magnesio no puede causar precipitación, pero aumenta el efecto de la precipitación del calcio. [7]
Como se indicó anteriormente, la capa hialina recubre la superficie externa de un embrión. Una vez que se fertiliza el óvulo, los gránulos corticales exocitan su contenido en la matriz extracelular. Cuando esto sucede, la hialina entra en contacto con los iones de calcio y se solubiliza. La unión con el calcio también induce interacciones hialina-proteína, creando agregados de sí mismo y otras proteínas. [7] Se forma una capa similar a un gel y la capa hialina se forma alrededor del huevo. La capa hialina crece hasta alcanzar un grosor de 2 a 3 mm en los quince minutos posteriores a la inseminación. [3] Esta capa se forma en la matriz extracelular y funciona como una sustancia adhesiva para los blastómeros.
Función
La capa hialina es responsable de la adhesión y orientación adecuada de las células de un embrión. A lo largo del desarrollo, ciertas células cambian su afinidad de unión hacia la hialina. La hialina ayuda a las células a diferenciarse en mitades animal y vegetal durante la ovogénesis mediante la utilización de iones de zinc y litio. El zinc aumenta la cantidad de hialina precipitada, mientras que el litio mantiene la hialina solubilizada cuando está cerca del calcio. El zinc, entonces, provoca un efecto animalizante ya que la unión de las células blástulas sería más fuerte, mientras que la unión más débil de las células formaría la mitad vegetal. [8] Las células pueden diferenciarse aún más si ganan afinidad hacia otras membranas. La invaginación de la blástula ocurre cuando el endodermo pierde su afinidad hacia la hialina, mientras que el ectodermo la retiene. [9] Esto conduce a la forma clave de la gástrula, con las diferentes capas formándose en sistemas biológicos separados.
La hialina tiene el efecto secundario de ayudar con la poliespermia cuando está en la capa hialina. La envoltura de fertilización es la barrera mecánica endurecida que bloquea la penetración de espermatozoides adicionales en la célula. Es creado por los productos secretados por los gránulos corticales. Debajo de la envoltura de fertilización se encuentra la capa hialina, que cubre los receptores de esperma en la membrana plasmática del óvulo. Si la envoltura de fertilización no se forma o se disocia, la capa hialina sola bloquea la poliespermia. [10]
enlaces externos
- ^ a b c Stephens, RE; Kane, RE (1970). "Algunas propiedades de la hialina. La proteína insoluble en calcio de la capa hialina del huevo de erizo de mar" . The Journal of Cell Biology . 44 (3): 611–617. doi : 10.1083 / jcb.44.3.611 . PMC 2107978 . PMID 4190067 .
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