Las bacterias oxidantes de hidrógeno son un grupo de autótrofos facultativos que pueden usar hidrógeno como donante de electrones.
Se pueden dividir en aerobios y anaerobios. Los primeros usan hidrógeno como donante de electrones y oxígeno como aceptor, mientras que los segundos usan sulfato o dióxido de nitrógeno como aceptores de electrones . [1] Algunas especies de ambos tipos de bacterias se han aislado en diferentes ambientes, por ejemplo, en aguas dulces, sedimentos, suelos, lodos activados, fuentes termales, respiraderos hidrotermales y agua de filtración. [2]
Estos organismos son capaces de explotar las propiedades especiales del hidrógeno molecular (por ejemplo, potencial redox y coeficiente de difusión) gracias a la presencia de hidrogenasas. [3] Las bacterias aerobias oxidantes de hidrógeno son autótrofas facultativas , pero también pueden tener un crecimiento mixotrófico o completamente heterótrofo . La mayoría de ellos muestran un mayor crecimiento sobre sustratos orgánicos. El uso de hidrógeno como donante de electrones junto con la capacidad de sintetizar materia orgánica, a través de la asimilación reductora de CO 2 , caracterizan a las bacterias oxidantes de hidrógeno. Entre los géneros más representados de estos organismos encontramos: Caminibacter , Aquifex , Ralstonia yParacoccus .
Fuentes de hidrogeno
El elemento más extendido en nuestra Tierra es el hidrógeno , que representa alrededor de las tres cuartas partes de todos los elementos . [4] En la atmósfera , su concentración es de aproximadamente 0,5-0,6 ppm, por lo que aquí representa el gas traza más abundante , después del metano . [3] Por tanto, el H 2 puede utilizarse como fuente de energía en varios procesos biológicos, también porque tiene un potencial redox altamente negativo (E 0 '= -0,414 V). Puede acoplarse con diferentes compuestos:
- O 2 : se realiza la respiración óxica (H 2 + 1 / 2O 2 → H 2 O)
- Compuestos oxidados, como dióxido de carbono o sulfato . [5]
En los ecosistemas, el hidrógeno se puede producir mediante procesos biológicos y abióticos.
Los procesos abióticos se deben principalmente a la producción geotérmica [6] y la serpentinización . [7] En el primer caso, el hidrógeno suele estar presente como gas y probablemente se puede obtener mediante diferentes reacciones:
1. El agua puede reaccionar con radicales de silicio a alta temperatura:
Si · + H 2 O → SiOH + H ·
H · + H · → H 2
2. La reacción propuesta entre los óxidos de hierro y el agua , a temperaturas superiores a 800 ° C:
2FeO + H 2 O → Fe 2 O 3 + H 2
2Fe 3 O 4 + H 2 O → 3Fe 2 O 3 + H 2 [6]
Por otro lado, la serpentinización es un mecanismo geoquímico exotérmico que ocurre cuando, gracias a los movimientos tectónicos , las rocas ultramáficas se elevan y llegan al agua. Este proceso puede llevar a la producción de grandes cantidades de H 2 , pero también de metano y sustancias orgánicas. [7]
Los principales mecanismos que conducen a la formación de hidrógeno, involucrando a diferentes microorganismos, son la fijación y fermentación de nitrógeno . El primero ocurre en algunas bacterias, como las cianobacterias heterocísticas y no heterocísticas , que tienen una enzima especializada, la nitrogenasa , que cataliza la reducción de N 2 a NH 4 + . Además, estos microorganismos tienen otra enzima, la hidrogenasa , que oxida el H 2 liberado como subproducto. [4] Por tanto, en este tipo de bacterias, la cantidad de hidrógeno producido depende de la relación entre la producción y el consumo de H 2 . [8] En algunos casos, el H 2 puede estar presente en el medio ambiente porque las bacterias fijadoras de N 2 pueden tener una cantidad baja de hidrogenasas. [9] [8] En cambio, la fermentación es realizada por algunas bacterias heterótrofas anaerobias estrictas o facultativas , en particular Clostridia , [10] que degradan las moléculas orgánicas, produciendo hidrógeno como uno de los productos. Por lo tanto, este tipo de metabolismo ocurre principalmente en sitios anóxicos, como sedimentos lacustres , respiraderos hidrotermales de aguas profundas y el intestino humano. [11]
Probablemente debido principalmente a los procesos bióticos, en los hábitats marinos se observó que las concentraciones de hidrógeno estaban sobresaturadas. En todos estos ambientes, las concentraciones más altas se dieron en los primeros metros, disminuyendo hasta la termoclina y alcanzando las concentraciones más bajas en los océanos profundos . [3] A nivel mundial, los océanos tropicales y subtropicales parecen tener la cantidad más abundante de H 2 , [12] [3] [13] mientras que la menor cantidad está presente en latitudes más altas [3] [14] [15] Sin embargo, Se observó que la liberación de hidrógeno en los océanos depende de la radiación solar , mostrando un cambio diario con el pico máximo al mediodía. [3] [12] [13] La fijación de nitrógeno, realizado por las cianobacterias, conduce a la producción de una molécula de H 2 por lo menos. Este metabolismo se piensa que es el más importante implicado en el aumento de H 2 en los océanos. [3] A pesar de que existen algunas evidencias de esto, [16] [17] es necesario recopilar más datos para finalmente correlacionar los dos fenómenos.
Ejemplos de
Bacterias de ventilación hidrotermal
El H 2 es un importante donante de electrones en un entorno particular: respiraderos hidrotermales. En este entorno, la oxidación del hidrógeno representa un origen significativo de energía, suficiente para realizar la síntesis de ATP y la fijación autótrofa de CO 2, por lo que las bacterias oxidantes del hidrógeno son relevantes en los hábitats de aguas profundas. Entre las principales reacciones quimiosintéticas que tienen lugar en los respiraderos hidrotermales , la oxidación del sulfuro y del hidrógeno ocupa un lugar central. En particular, para la fijación de carbono autótrofo, el metabolismo de oxidación del hidrógeno se ve más favorecido que la oxidación de sulfuro / tiosulfato, aunque se libera menos energía (solo -237 kJ / mol en comparación con -797 kJ / mol). [18] Para fijar un mol de carbono durante la oxidación del hidrógeno, se utiliza un tercio de la energía necesaria para la oxidación del sulfuro. Esto se debe al potencial redox del hidrógeno, que es más negativo que NAD (P) / H. Con base en la cantidad de sulfuro, hidrógeno y otros bióticos agrícolas, este fenómeno puede intensificarse conduciendo, en algunos casos, a una producción de energía por oxidación del hidrógeno de 10 a 18 veces mayor que la producida por la oxidación del sulfuro. [19] [20]
Bacterias Knallgas
Las bacterias aerobias oxidantes de hidrógeno , a veces llamadas bacterias Knallgas , son bacterias que oxidan el hidrógeno con oxígeno como aceptor final de electrones y fuente de energía. [21] Véase metabolismo microbiano ( oxidación de hidrógeno ). Estas bacterias incluyen Hydrogenobacter thermophilus , Cupriavidus necator e Hydrogenovibrio marinus . Hay bacterias de Knallgas Gram positivas y Gram negativas .
La mayoría crece mejor en condiciones microaeróbicas porque la enzima hidrogenasa utilizada en la oxidación del hidrógeno es inhibida por la presencia de oxígeno, pero el oxígeno sigue siendo necesario como aceptor de electrones terminal y fuente de energía. [22]
La palabra Knallgas significa " oxihidrógeno " (una mezcla de hidrógeno y oxígeno, literalmente "gas bang") en alemán .
Cepa MH-110
El agua de la superficie del océano se caracteriza por una alta concentración de hidrógeno . [23] En 1989, por primera vez, se aisló una bacteria aerobia oxidante de hidrógeno del agua de mar y el descubrimiento de esta cepa fue muy importante también porque por primera vez se identificó una bacteria oxidante de hidrógeno en condiciones normales de temperatura. Experimentalmente se ha demostrado que la cepa MH-110 es capaz de crecer en una atmósfera (bajo un sistema de flujo de gas continuo) caracterizada por una concentración de oxígeno del 40% (características análogas están presentes en el agua superficial de la que se aislaron las bacterias, que es, de hecho, un medio bastante aireado). Esto difiere del comportamiento habitual de las bacterias oxidantes de hidrógeno, que en general prosperan estrictamente en condiciones microaerófilas (<10% O 2 ). [24] [25]
Esta cepa también es capaz de acoplar la oxidación del hidrógeno con la reducción de compuestos de azufre como el tiosulfato y el tetrationato.
Metabolismo
Las bacterias Knallgas son un grupo de bacterias que son capaces de fijar dióxido de carbono utilizando H 2 como donante de electrones y O 2 como aceptor terminal de electrones y fuente de energía. [21] Las bacterias Knallgas se destacan de otras bacterias oxidantes de hidrógeno que, aunque utilizan H 2 como donante de electrones, no son capaces de fijar CO 2 , como lo hace Knallgas. [26]
Esta oxidación aeróbica del hidrógeno, también conocida como reacción de Knallgas, que libera una cantidad considerable de energía, determina la generación de una fuerza motriz de protones (PMF):
H 2 + O 2 H 2 O ΔG o = -237 kJ / mol
Las enzimas clave involucradas en esta reacción son las hidrogenasas que conducen a los electrones a través de la cadena de transporte de electrones , desde el hidrógeno hasta el aceptor final, es decir, el O 2, que en realidad se reduce a agua, el único producto. [27] Las hidrogenasas, que se dividen en tres categorías según el tipo de metal presente en el sitio activo, son las enzimas que permiten la oxidación del hidrógeno. La primera evidencia de la presencia de estas enzimas se encontró en Pseudomonas saccharophila , Alcaligenes ruhlandii y Alcaligenese eutrophus , en las que existen dos tipos de hidrogenasas: citoplasmáticas y unidas a membrana. Mientras que la primera enzima absorbe hidrógeno y reduce NAD + a NADH para la fijación de carbono, la segunda está involucrada en la generación de la fuerza motriz del protón. [28] [29] En la mayoría de las bacterias Knallgas, solo se observó un tipo de hidrogenasa, la que estaba unida a la membrana y que proporcionaba la activación del hidrógeno. [30]
Si bien estos microorganismos también se definen como autótrofos facultativos , algunos también pueden vivir en condiciones completamente heterótrofas utilizando sustancias orgánicas como donantes de electrones; en este caso, la actividad hidrogenasa es menos importante o está completamente ausente. [1]
Sin embargo, las bacterias Knallgas, que crecen como quimiolitoautótrofos , tan pronto como integran una molécula de CO 2 pueden producir, a través del ciclo de Calvin Benson o ciclo inverso del ácido cítrico ( ciclo TCA ), biomoléculas necesarias para la célula: [31] [32]
6H 2 + 2O 2 + CO 2 (CH 2 O) + 5H 2 O
Un estudio reciente de Alcaligenes eutropha , una de las especies más representativas de la bacteria Knallgas, destacó que a bajas concentraciones de O 2 (alrededor del 10% mol) y, en consecuencia, con una baja relación molar ΔH 2 / ΔCO 2 (3.3), la eficiencia energética de fijación de CO 2 aumenta hasta un 50%. Esta es una característica interesante de estos microorganismos porque una vez asimilado, el dióxido de carbono se reduce a polihidroxibutirato , cuyos derivados, al ser biodegradables , se utilizan en diversas aplicaciones eco-sostenibles. [33] [34]
Usos
Con suficientes nutrientes, H 2 , O 2 y CO 2 , muchas bacterias knallgas pueden cultivarse muy rápidamente en cubas usando solo una pequeña cantidad de área. Esto permite cultivarlos como una fuente de alimentos y otros productos ambientalmente sostenible.
Solar Foods es una startup que ha buscado comercializar esto, utilizando energía renovable para dividir el hidrógeno y producir una fuente de alimentos ricos en proteínas de sabor neutro para su uso en productos como la carne artificial. [35] Estudios independientes también han demostrado que el cultivo de knallgas es más respetuoso con el medio ambiente que los cultivos tradicionales. [36]
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