Iguanodon ( / ɪ ɡ w ɑː n ə d ɒ n / i- Gwah -nə-don ; significa ' iguana - diente '), nombrado en 1825, es un género de ornithopod dinosaurio que existían aproximadamente a medio camino entre la primera de la rápida hipsilofodóntidos bípedos del Jurásico medio y los dinosaurios con pico de pato del Cretácico tardío. Si bien muchas especies se han clasificado en el género Iguanodon , que data del Jurásico tardío Desde el período hasta el período Cretácico temprano de Asia , Europa y América del Norte , la revisión taxonómica a principios del siglo XXI ha definido a Iguanodon como basado en una especie bien fundamentada: I.bernissartensis , que vivió desde finales del Barremiano hasta las primeras edades del Aptiano. [4] ( Cretácico temprano ) en Bélgica , España , Alemania , Inglaterra , Portugal y posiblemente en otras partes de Europa , hace entre 126 y 122 millones de años. Iguanodon eran herbívoros grandes y voluminosos . Las características distintivas incluyen grandes púas del pulgar, que posiblemente se usaron para defenderse de los depredadores , combinadas con largos dedos prensiles capaces de buscar comida.
Iguanodon | |
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Bernissartensis montado en una postura cuadrúpeda moderna, Real Instituto Belga de Ciencias Naturales , Bruselas | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Clade : | † Ornitópoda |
Familia: | † Iguanodontidae |
Género: | † Iguanodon Mantell , 1825 [1] |
Especie tipo | |
† Iguanodon bernissartensis Boulenger , 1881 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
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El género fue nombrado en 1825 por el geólogo inglés Gideon Mantell pero descubierto por William Harding Bensted, basado en especímenes fósiles encontrados en Inglaterra y recibió el nombre de especie I. anglicus. Iguanodon fue el segundo tipo de dinosaurio nombrado formalmente basado en especímenes fósiles, después de Megalosaurus . Junto con Megalosaurus y Hylaeosaurus , fue uno de los tres géneros originalmente utilizados para definir Dinosauria . El género Iguanodon pertenece al grupo más grande Iguanodontia , junto con los hadrosaurios con pico de pato. La taxonomía de este género sigue siendo un tema de estudio a medida que se nombran nuevas especies o se reasignan las antiguas a otros géneros. En 1878 se descubrieron en Bélgica nuevos y mucho más completos restos de Iguanodon, que fueron estudiados por Louis Dollo . Estos recibieron la nueva especie I. bernissartensis. A principios del siglo XXI se entendió que los restos referidos a Iguanodon en Inglaterra pertenecían a cuatro especies diferentes (incluida I.bernissartensis ) que no estaban estrechamente emparentadas entre sí, que posteriormente se dividieron en Mantellisaurus , Barilium e Hypselospinus . También se encontró que las descritas originalmente especie tipo de Iguanodon, I. anglicus fue un nomen dubium , y no es válida. Por lo tanto, el nombre " Iguanodon " se fijó en torno a las especies conocidas basadas principalmente en los especímenes belgas. En 2015, se nombró una segunda especie válida, I. galvensis , basada en fósiles encontrados en la Península Ibérica.
La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado con el tiempo a medida que se ha obtenido nueva información de los fósiles . Los numerosos especímenes de este género, incluidos esqueletos casi completos de dos lechos de huesos bien conocidos , han permitido a los investigadores formular hipótesis informadas sobre muchos aspectos del animal vivo, incluida la alimentación, el movimiento y el comportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios científicamente conocidos, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la percepción pública de los dinosaurios, y su representación artística ha cambiado significativamente en respuesta a las nuevas interpretaciones de sus restos.
Descubrimiento e historia
Gideon Mantell, Sir Richard Owen y el descubrimiento de los dinosaurios
El descubrimiento de Iguanodon ha estado acompañado durante mucho tiempo por una leyenda popular . La historia cuenta que la esposa de Gideon Mantell , Mary Ann , descubrió los primeros dientes [5] de un Iguanodon en los estratos de Tilgate Forest en Whitemans Green , Cuckfield , Sussex , Inglaterra , en 1822, mientras su esposo visitaba a un paciente. Sin embargo, no hay evidencia de que Mantell se llevó a su esposa con él mientras atendía a los pacientes. Además, admitió en 1851 que él mismo había encontrado los dientes, [6] aunque anteriormente había declarado en 1827 que la Sra. Mantell había encontrado el primero de los dientes que más tarde se llamaría Iguanodon . [7] Otros autores posteriores están de acuerdo en que la historia no es ciertamente falsa. [8] Se sabe por sus cuadernos que Mantell adquirió por primera vez grandes huesos fósiles de la cantera de Whitemans Green en 1820. Debido a que también se encontraron dientes de terópodos , por lo tanto pertenecientes a carnívoros, primero interpretó estos huesos, que trató de combinar en un esqueleto parcial, como los de un cocodrilo gigante . En 1821 Mantell mencionó el hallazgo de dientes herbívoros y comenzó a considerar la posibilidad de que un gran reptil herbívoro estuviera presente en los estratos. Sin embargo, en su publicación de 1822 Fossils of the South Downs , todavía no se atrevía a sugerir una conexión entre los dientes y su esqueleto muy incompleto, presumiendo que sus hallazgos presentaban dos formas grandes, una carnívora ("un animal de la tribu Lizard de enorme magnitud "), el otro herbívoro.
En mayo de 1822 presentó por primera vez los dientes herbívoros a la Royal Society de Londres, pero los miembros, entre ellos William Buckland , los descartaron como dientes de pez o incisivos de un rinoceronte de un estrato terciario . El 23 de junio de 1823, Charles Lyell mostró algunos a Georges Cuvier , durante una velada en París , pero el famoso naturalista francés los descartó de inmediato como los de un rinoceronte. Aunque al día siguiente Cuvier se retractó, Lyell solo informó del despido a Mantell, quien se mostró bastante tímido sobre el tema. En 1824 Buckland describió Megalosaurus y en esa ocasión fue invitado a visitar la colección de Mantell. Al ver los huesos el 6 de marzo, estuvo de acuerdo en que eran de algún saurio gigante, aunque todavía negaba que fuera un herbívoro. Envalentonado, sin embargo, Mantell volvió a enviar algunos dientes a Cuvier, quien respondió el 22 de junio de 1824 que había determinado que eran reptiles y muy posiblemente pertenecían a un herbívoro gigante. En una nueva edición de ese año de sus Recherches sur les Ossemens Fossiles, Cuvier admitió su error anterior, lo que llevó a una aceptación inmediata de Mantell y su nuevo saurio en los círculos científicos. Mantell intentó corroborar aún más su teoría al encontrar un paralelo moderno entre los reptiles existentes. [9] En septiembre de 1824 visitó el Royal College of Surgeons, pero al principio no pudo encontrar dientes comparables. Sin embargo, el curador asistente Samuel Stutchbury reconoció que se parecían a los de una iguana que había preparado recientemente, aunque veinte veces más. [10]
En reconocimiento al parecido de los dientes con los de la iguana, Mantell decidió nombrar a su nuevo animal Iguanodon o 'iguana-diente', de iguana y la palabra griega ὀδών ( odon , odontos o 'diente'). [11] Basado en la escala isométrica , estimó que la criatura podría haber medido hasta 18 metros (59 pies) de largo, más que los 12 metros (39 pies) de longitud del Megalosaurus . [1] Su idea inicial para un nombre fue Iguana-saurus ('lagarto Iguana'), pero su amigo William Daniel Conybeare sugirió que ese nombre era más aplicable a la iguana misma, por lo que un mejor nombre sería Iguanoides ('Iguana-like ') o Iguanodon . [9] [12] Se olvidó de agregar un nombre específico para formar un binomio adecuado , pero Friedrich Holl le proporcionó uno en 1829: I. anglicum , que luego fue modificado a I. anglicus . [13]
Mantell envió una carta detallando su descubrimiento a la Sociedad Filosófica de Portsmouth local en diciembre de 1824, varias semanas después de decidirse por un nombre para la criatura fósil. La carta se leyó a los miembros de la Sociedad en una reunión el 17 de diciembre, y el lunes 20 de diciembre siguiente se publicó en el Hampshire Telegraph un informe en el que se anunciaba el nombre mal escrito como "Iguanadon". [14] Mantell publicó formalmente sus hallazgos el 10 de febrero de 1825, cuando presentó un artículo sobre los restos a la Royal Society de Londres . [1] [6]
Un espécimen más completo de un animal similar fue descubierto en una cantera en Maidstone , Kent , en 1834 ( Lower Greensand Formation), que Mantell pronto adquirió. Se le llevó a identificarlo como un Iguanodon basado en sus dientes distintivos. La losa de Maidstone se utilizó en las primeras reconstrucciones esqueléticas y representaciones artísticas de Iguanodon , pero debido a su carácter incompleto, Mantell cometió algunos errores, el más famoso de los cuales fue la colocación de lo que él pensó que era un cuerno en la nariz. [15] El descubrimiento de especímenes mucho mejores en años posteriores reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado. Todavía encerrado en la roca, el esqueleto de Maidstone se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . El municipio de Maidstone conmemoró este hallazgo agregando un Iguanodon como partidario a su escudo de armas en 1949. [16] Este espécimen se ha vinculado con el nombre I. mantelli , una especie nombrada en 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer en su lugar. de I. anglicus , pero en realidad proviene de una formación diferente al material original de I. mantelli / I. anglicus . [12] El espécimen de Maidstone, también conocido como "Pieza de repisa" de Gideon Mantell, y formalmente etiquetado como NHMUK 3741 [17] [18] fue posteriormente excluido de Iguanodon . Está clasificado como cf. Mantellisaurus de McDonald (2012); [19] como cf. Mantellisaurus atherfieldensis de Norman (2012); [17] e hizo el holotipo de una especie separada Mantellodon carpenteri por Paul (2012), [18] pero esto se considera dudoso y generalmente se considera un espécimen de Mantellisaurus [20]
Al mismo tiempo, la tensión comenzó a construirse entre Mantell y Richard Owen , un científico ambicioso con mucho mejor financiamiento y conexiones con la sociedad en los turbulentos mundos de Reform Act, es decir, la política y la ciencia británicas. Owen, un creacionista firme , se opuso a las primeras versiones de la ciencia evolutiva (" transmutacionismo ") que luego se debatían y utilizó lo que pronto acuñaría como dinosaurios como arma en este conflicto. Con el artículo que describe a Dinosauria, redujo la escala de los dinosaurios desde longitudes de más de 61 metros (200 pies), determinó que no eran simplemente lagartos gigantes y planteó que eran características avanzadas y parecidas a los mamíferos, que Dios les había dado ; según la comprensión de la época, no podrían haber sido "transmutados" de reptiles a criaturas parecidas a mamíferos. [21] [22]
En 1849, unos años antes de su muerte en 1852, Mantell se dio cuenta de que los iguanodontos no eran animales pesados, parecidos a los paquidermos , [23] como Owen estaba planteando, sino que tenían extremidades delanteras delgadas; sin embargo, su fallecimiento lo dejó incapacitado para participar en la creación de las esculturas de dinosaurios de Crystal Palace , por lo que la visión de Owen de los dinosaurios se convirtió en la vista por el público durante décadas. [21] Con Benjamin Waterhouse Hawkins , tenía casi dos docenas de esculturas de tamaño natural de varios animales prehistóricos construidas en hormigón esculpido sobre un marco de acero y ladrillo ; Se incluyeron dos iguanodontes (basados en el espécimen de Maidstone), uno de pie y otro descansando sobre su vientre. Antes de que se completara la escultura del iguanodonte de pie, celebró un banquete para veinte en su interior. [24] [25] [26]
Descubrimientos de la mina Bernissart y nueva reconstrucción de Dollo
El hallazgo más grande de restos de Iguanodon hasta esa fecha ocurrió el 28 de febrero de 1878 en una mina de carbón en Bernissart en Bélgica , a una profundidad de 322 m (1.056 pies), [27] cuando dos mineros, Jules Créteur y Alphonse Blanchard, chocaron accidentalmente con un esqueleto que inicialmente tomaron por madera petrificada . Con el apoyo de Alphonse Briart , supervisor de minas en la cercana Morlanwelz , Louis de Pauw el 15 de mayo de 1878 comenzó a excavar los esqueletos y en 1882 Louis Dollo los reconstruyó. Se descubrieron al menos 38 individuos de Iguanodon , [28] la mayoría de los cuales eran adultos. [29] En 1882, el espécimen holotipo de I. bernissartensis se convirtió en uno de los primeros esqueletos de dinosaurio montados para su exhibición. Se armó en una capilla en el Palacio de Carlos de Lorena utilizando una serie de cuerdas ajustables unidas a un andamio para que se pudiera lograr una pose realista durante el proceso de montaje. [17] Este espécimen, junto con varios otros, se abrió por primera vez al público en un patio interior del palacio en julio de 1883. En 1891 fueron trasladados al Museo Real de Historia Natural , donde todavía se exhiben; nueve se muestran como monturas de pie y diecinueve más se encuentran todavía en el sótano del Museo. [27] La exhibición hace una exhibición impresionante en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales , en Bruselas . Una réplica de uno de estos se exhibe en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford y en el Museo Sedgwick en Cambridge. La mayoría de los restos se referían a una nueva especie, I. bernissartensis , [30] un animal más grande y mucho más robusto de lo que los restos ingleses habían revelado hasta ahora. Un espécimen, IRSNB 1551, se refirió en un principio al nebuloso y grácil I. mantelli , pero actualmente se lo conoce como Mantellisaurus atherfieldensis . Los esqueletos fueron algunos de los primeros esqueletos completos de dinosaurios conocidos. Junto con los esqueletos de dinosaurios se encontraron restos de plantas, peces y otros reptiles, [27] incluido el crocodiliforme Bernissartia . [31]
La ciencia de la conservación de restos fósiles estaba en su infancia y hubo que improvisar nuevas técnicas para hacer frente a lo que pronto se conoció como " enfermedad de la pirita ". La pirita cristalina en los huesos se estaba oxidando a sulfato de hierro , acompañada de un aumento de volumen que provocó que los restos se agrietaran y desmenuzaran. Cuando estaban en el suelo, los huesos estaban aislados por arcilla húmeda anóxica que impedía que esto sucediera, pero cuando se sacaban al aire libre más seco, la conversión química natural comenzó a ocurrir. Para limitar este efecto, De Pauw inmediatamente, en la galería de la mina, volvió a cubrir los fósiles excavados con arcilla húmeda, sellándolos con papel y yeso reforzado con anillos de hierro, formando en total unos seiscientos bloques transportables con un peso combinado. de ciento treinta toneladas. En Bruselas, después de abrir el yeso, impregnó los huesos con gelatina hirviendo mezclada con aceite de clavo como conservante . Eliminando la mayor parte de la pirita visible, las endureció con pegamento para pieles y terminó con una capa final de papel de aluminio . El daño se reparó con papel maché . [32] Este tratamiento tuvo el efecto involuntario de sellar la humedad y extender el período de daño. En 1932, el director del museo, Victor van Straelen, decidió que los especímenes debían ser completamente restaurados nuevamente para salvaguardar su conservación. Desde diciembre de 1935 hasta agosto de 1936, el personal del museo de Bruselas trató el problema con una combinación de alcohol , arsénico y 390 kilogramos de goma laca . Esta combinación tenía la intención de penetrar simultáneamente los fósiles (con alcohol), prevenir el desarrollo de moho (con arsénico) y endurecerlos (con goma laca). Los fósiles entraron en una tercera ronda de conservación de 2003 hasta mayo de 2007, cuando la goma laca, cola de piel y la gelatina se retiraron y se impregnan con acetato de polivinilo y de cianoacrilato y epoxi colas. [33] Los tratamientos modernos de este problema generalmente implican monitorear la humedad del almacenamiento de fósiles o, para muestras frescas, preparar una capa especial de polietilenglicol que luego se calienta en una bomba de vacío, de modo que la humedad se elimine inmediatamente y los espacios porosos se eliminen. infiltrado con polietilenglicol para sellar y fortalecer el fósil. [27]
Los especímenes de Dollo le permitieron demostrar que los paquidermos prehistóricos de Owen no eran correctos para Iguanodon . En cambio, modeló las monturas esqueléticas según el casuario y el ualabí , y colocó la punta que había estado en la nariz firmemente en el pulgar . [34] [35] Su reconstrucción prevalecería durante un largo período de tiempo, pero luego sería descartada. [27]
Las excavaciones en la cantera se detuvieron en 1881, aunque no se agotaron los fósiles, como han demostrado las operaciones de perforación recientes. [36] Durante la Primera Guerra Mundial , cuando la ciudad fue ocupada por las fuerzas alemanas , se hicieron preparativos para reabrir la mina para la paleontología, y Otto Jaekel fue enviado desde Berlín para supervisar. Sin embargo, justo cuando la primera capa fosilífera estaba a punto de ser descubierta, el ejército alemán se rindió y tuvo que retirarse. Otros intentos de reabrir la mina se vieron obstaculizados por problemas financieros y se detuvieron por completo en 1921 cuando la mina se inundó. [27] [37]
Cambio de siglo y Renacimiento de los dinosaurios
La investigación sobre Iguanodon disminuyó durante la primera parte del siglo XX cuando las Guerras Mundiales y la Gran Depresión envolvieron a Europa. Una nueva especie que se convertiría en objeto de mucho estudio y controversia taxonómica, I. atherfieldensis , fue nombrada en 1925 por RW Hooley , por un espécimen recolectado en Atherfield Point en la Isla de Wight . [38]
Iguanodon no fue parte del trabajo inicial del renacimiento de los dinosaurios que comenzó con la descripción de Deinonychus en 1969, pero no se descuidó por mucho tiempo. El trabajo de David B. Weishampel sobre los mecanismos de alimentación de los ornitópodos proporcionó una mejor comprensión de cómo se alimentaban, [39] y el trabajo de David B. Norman sobre numerosos aspectos del género lo ha convertido en uno de los dinosaurios más conocidos. [28] [27] [40] [41] Además, un hallazgo adicional de numerosos huesos de Iguanodon desarticulados en Nehden, Nordrhein-Westphalen , Alemania , ha proporcionado evidencia de gregarismo en este género, ya que los animales en este hallazgo restringido por áreas aparecen haber sido asesinado por inundaciones repentinas . Aquí se han encontrado al menos 15 individuos, de 2 a 8 metros (6 pies 7 a 26 pies 3 pulgadas) de largo, la mayoría de los individuos pertenecen al Mantellisaurus relacionado (descrito como I.atherfieldensis , que en ese momento se creía que era otra especie de Iguanodon ). [29] [42] pero algunos son de I.bernissartensis.
Una revisión importante de Iguanodon traída por el Renacimiento sería otro replanteamiento de cómo reconstruir el animal. Un defecto importante en la reconstrucción de Dollo fue la curva que introdujo en la cola . Este órgano era más o menos recto, como lo demuestran los esqueletos que estaba excavando y la presencia de tendones osificados. De hecho, para obtener la curva de la cola para una postura más parecida a la de un canguro o un ualabí, la cola habría tenido que romperse. Con su cola y espalda recta y correcta, el animal habría caminado con su cuerpo en posición horizontal al suelo, con los brazos en su lugar para sostener el cuerpo si fuera necesario.
La investigación del siglo XXI y la escisión del género
En el siglo XXI, el material de Iguanodon se ha utilizado en la búsqueda de biomoléculas de dinosaurios . En una investigación de Graham Embery et al., Se procesaron huesos de Iguanodon para buscar proteínas remanentes . En esta investigación, se encontraron restos identificables de proteínas óseas típicas, como fosfoproteínas y proteoglicanos , en una costilla . [43] En 2007, Gregory S. Paul dividió I. atherfieldensis en un nuevo género separado, Mantellisaurus , que ha sido generalmente aceptado. En 2009, se describió material fragmentario de iguanodóntidos de los depósitos de la cuenca alta del Barremiano de París en Auxerre , Borgoña . Aunque no es definitivamente diagnosticable a nivel de género / especie, el espécimen comparte "afinidades morfológicas y dimensionales obvias" con I. bernissartensis. [44]
En 2010, David Norman dividió las especies de Valanginia I.dawsoni e I. fittoni en Barilium e Hypselospinus respectivamente. [45] Después de Norman 2010, más de media docena de nuevos géneros fueron nombrados a partir del material inglés " Iguanodon" . Carpenter e Ishida en 2010 nombraron Proplanicoxa, Torilion y Sellacoxa, mientras que Gregory S. Paul en 2012 nombró a Darwinsaurus , Huxleysaurus y Mantellodon y Macdonald et al en 2012 nombraron Kukufeldia . Estas especies que llevan el nombre de Norman 2010 no se consideran válidas y se consideran varios sinónimos menores de Mantellisaurus , Barilium e Hypselospinus. [20]
En 2011, un nuevo género Delapparentia recibió el nombre de un espécimen en España que originalmente se pensó que pertenecía a I. bernissartensis . [3] La identificación anterior se reafirmó posteriormente en un nuevo análisis de variación individual en los especímenes belgas, encontrando que el espécimen de Delapparentia estaba dentro del rango de I. bernissartensis . [46] En 2015 , se nombró una nueva especie de Iguanodon , I. galvensis , basándose en material que incluía 13 individuos juveniles ( perinatos ) encontrados en la Formación Camarillas cerca de Galve, España. [2] En 2017, se realizó un nuevo estudio de I. galvensis, con más evidencia del carácter distintivo de I. bernissartensis, incluidas varias autapomorfias nuevas . También se encontró que el holotipo Delapparentia (que también es de la Formación Camarillas) no se distinguía de I. bernissartensis ni de I. galvensis . [47]
Descripción
Los iguanodontes eran herbívoros voluminosos que podían pasar de la bipedestación a la cuadrúpedo . [28] Se estima que la única especie bien sustentada, I. bernissartensis , pesó alrededor de 3,08 toneladas (3,4 toneladas ) en promedio, [10] y midió unos 10 metros (33 pies) de largo como adulto, con algunos especímenes posiblemente hasta 13 metros (43 pies). [11] Estos animales tenían cráneos grandes, altos pero estrechos, con picos desdentados probablemente cubiertos de queratina y dientes como los de las iguanas , pero mucho más grandes y más compactos. [28]
Los brazos de I. bernissartensis eran largos (hasta el 75% de la longitud de las piernas) y robustos, [11] con manos bastante inflexibles construidas para que los tres dedos centrales pudieran soportar peso. [28] Los pulgares eran picos cónicos que sobresalían de los tres dígitos principales. En las primeras restauraciones, la punta se colocaba en la nariz del animal. Los fósiles posteriores revelaron la verdadera naturaleza de las puntas del pulgar, [27] aunque su función exacta aún se debate. Podrían haber sido utilizados para la defensa o para buscar comida. El dedo meñique era alargado y diestro, y podría haber sido utilizado para manipular objetos. La fórmula de la falange es 2-3-3-2-4, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, etc. [48] Las piernas eran poderosas, pero no estaban hechas para correr, y cada pie tenía tres dedos. La columna vertebral y la cola estaban sostenidas y reforzadas por tendones osificados , que eran tendones que se convertían en hueso durante la vida (estos huesos en forma de varilla generalmente se omiten en los dibujos y montajes esqueléticos). [28]
Los dientes de Iguanodon son, como su nombre indica, como los de una iguana , pero más grandes. A diferencia de los hadrosáuridos, que tenían columnas de dientes de reemplazo, Iguanodon solo tenía un diente de reemplazo a la vez para cada posición. La mandíbula superior sostenía hasta 29 dientes por lado, sin ninguno en la parte delantera de la mandíbula , y la mandíbula inferior 25; los números difieren porque los dientes del maxilar inferior son más anchos que los del superior. [49] Debido a que las filas de dientes están profundamente insertadas desde el exterior de las mandíbulas, y debido a otros detalles anatómicos, se cree que, como ocurre con la mayoría de los otros ornitisquios, Iguanodon tenía algún tipo de estructura similar a una mejilla , muscular o no muscular. , para retener los alimentos en la boca. [50] [51]
Clasificación y evolución
Iguanodon da su nombre al clado no clasificado Iguanodontia , un grupo muy poblado de ornitópodos con muchas especies conocidas desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Superior . Aparte de Iguanodon , los miembros más conocidos del clado incluyen Dryosaurus , Camptosaurus , Ouranosaurus y los pico de pato o hadrosaurios . En fuentes más antiguas, Iguanodontidae se mostró como una familia distinta . [52] [53] Esta familia tradicionalmente ha sido una especie de taxón de la papelera , incluidos los ornitópodos que no eran ni hipsilofodóntidos ni hadrosáuridos. En la práctica, animales como Callovosaurus , Camptosaurus , Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus y Probactrosaurus solían ser asignados a esta familia. [53]
Con el advenimiento de los análisis cladísticos , Iguanodontidae se interpretó tradicionalmente como parafilético , y se reconoce que estos animales caen en diferentes puntos en relación con los hadrosaurios en un cladograma , en lugar de en un solo clado distinto. [28] [49] Esencialmente, el concepto moderno de Iguanodontidae actualmente incluye solo Iguanodon . Grupos como Iguanodontoidea todavía se utilizan como clados no clasificados en la literatura científica, aunque muchos iguanodontidos tradicionales ahora se incluyen en la superfamilia Hadrosauroidea . Iguanodon se encuentra entre Camptosaurus y Ouranosaurus en cladogramas, y probablemente descienda de un animal parecido a camptosaurio. [28] En un momento, Jack Horner sugirió, basándose principalmente en las características del cráneo , que los hadrosáuridos en realidad formaban dos grupos más distantes, con Iguanodon en la línea de los hadrosaurinos de cabeza plana y Ouranosaurus en la línea de los lambeosaurinos con cresta , [ 54] pero su propuesta ha sido rechazada. [28] [49]
El cladograma a continuación sigue un análisis de Andrew McDonald, 2012. [55]
Iguanodoncia |
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Especies
Debido a que Iguanodon es uno de los primeros géneros de dinosaurios en ser nombrado, se le han asignado numerosas especies. Si bien nunca se convirtió en el taxón de la papelera, varios otros géneros tempranos de dinosaurios (como Megalosaurus ) se convirtieron, Iguanodon ha tenido una historia complicada, y su taxonomía continúa sometiéndose a revisiones. [56] [42] [57] [58] Aunque Gregory Paul recomendó restringir I. bernissartensis a la famosa muestra de Bernissart, los trabajadores de ornitópodos como Norman y McDonald han estado en desacuerdo con las recomendaciones de Paul, excepto tener cuidado al aceptar registros de Iguanodon de Francia y España como válida. [42] [2] [59]
I. anglicus fue la especie tipo original , pero el lectotipo se basó en un solo diente y desde entonces solo se han recuperado restos parciales de la especie. En marzo de 2000, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica cambió la especie tipo a la mucho más conocida I. bernissartensis , siendo el nuevo holotipo IRSNB 1534. El diente de Iguanodon original se conserva en Te Papa Tongarewa , el museo nacional de Nueva Zelanda en Wellington. , aunque no está en exhibición. El fósil llegó a Nueva Zelanda tras el traslado del hijo de Gideon Mantell, Walter, allí; después de la muerte del anciano Mantell, sus fósiles fueron a manos de Walter. [60]
Especies actualmente aceptadas como válidas
Solo dos especies asignadas a Iguanodon todavía se consideran válidas. [28] [42]
- I. bernissartensis , descrita por George Albert Boulenger en 1881, es la especie tipo del género. Esta especie es mejor conocida por los numerosos esqueletos descubiertos en la formación Sainte-Barbe Clays en Bernissart, pero también se conoce por restos en toda Europa .
- Delapparentia turolensis , nombrada en 2011 [3] en base a un espécimen previamente asignado a Iguanodon bernissartensis , [61] se argumentó que era distinta de este último en base a la altura relativa de sus espinas neurales . [62] Sin embargo, un estudio de 2017 señaló que esto está fácilmente dentro del rango de variación individual, y que la diferencia también puede surgir de que D. turolensis sea un adulto mayor que otros especímenes de I. bernissartensis . [46]
- I. seelyi (también incorrectamente escrito I. seeleyi ), descrito por John Hulke en 1882, también ha sido sinonimizado con Iguanodon bernissartensis , aunque esto no es universalmente aceptado. [42] [63]
- David Norman ha sugerido que I. bernissartensis incluye el dudoso I. orientalis mongol (ver también más abajo), [64] pero esto no ha sido seguido por otros investigadores. [42]
- I. galvensis , descrita en 2015, se basa en restos de adultos y juveniles encontrados en depósitos de edad Barremiana en Teruel , España. [2]
Especie reasignada de Iguanodon
- I. albinus (o Albisaurus scutifer ), descrito por el paleontólogo checo Antonin Fritsch en 1893, es un reptil no dinosaurio dudoso ahora conocido como Albisaurus albinus . [sesenta y cinco]
- I. atherfieldensis , descrito por RW Hooley en 1925, [38] era más pequeño y menos robusto que I. bernissartensis , con espinas neurales más largas. Fue rebautizado como Mantellisaurus atherfieldensis en 2007. [56] El espécimen de Bernissart RBINS 1551 fue descrito como Dollodon bampingi en 2008, pero McDonald y Norman volvieron a Dollodon a la sinonimia con Mantellisaurus . [45] [66]
- I. dawsoni , descrito por Lydekker en 1888, [67] se conoce a partir de dos esqueletos parciales encontrado en East Sussex , Inglaterra , [28] desde la mitad Valanginiano -age Cretácico Inferior Wadhurst arcilla . [42] Ahora es la especie tipo de Barilium . [45]
- I. exogyrarum fue descrito por Fritsch en 1878. Es un nomen dubium basado en material muy pobre y fue rebautizado como Ponerosteus en 2000. [68]
- I. fittoni fue descrita por Lydekker en 1889. [69] Como I. dawsoni , esta especie fue descrita en Wadhurst Clay [42] de East Sussex. [28] Ahora es la especie tipo de Hypselospinus . [45]
- I. hilli , acuñado por Edwin Tully Newton en 1892 para un diente de la Tiza Inferior del Cretácico Superior Cenomaniano temprano de Hertfordshire , ha sido considerado un hadrosáurido temprano de algún tipo. [70] Sin embargo, trabajos recientes lo ubican como indeterminado más allá de Hadrosauroidea fuera de Hadrosauridae . [71]
- I.hoggi (también escrito I. boggii o hoggii ), nombrado por Owen por una mandíbula inferior del Jurásico Superior Tithoniano - Berriasiano- Edad Jurásico Superior - Cretácico Inferior Purbeck Beds of Dorset en 1874, ha sido reasignado a su propio género, Owenodon . [72]
- I. hollingtoniensis (también escrito como I. hollingtonensis ), descrito por Lydekker en 1889, ha sido considerado de diversas formas un sinónimo de Hypselospinus fittoni [28] [45] o una especie distinta asignada al género Huxleysaurus . [18] Un espécimen de la Formación Arcilla Valanginiana Wadhurst , [18] asignado de diversas formas a I. hollingtoniensis e I. mantelli a lo largo de los años, tiene una combinación inusual de mandíbula inferior similar a un hadrosáurido y extremidad anterior muy robusta; [42] Norman (2010) asignó este espécimen a la especie Hypselospinus fittoni , [45] mientras que Paul (2012) lo convirtió en el holotipo de una especie separada Darwinsaurus evolutionis . [18]
- I. lakotaensis fue descrita por David B. Weishampel y Philip R. Bjork en 1989. [73] La única especie norteamericana de Iguanodon bien aceptada , I. lakotaensis fue descrita a partir de un cráneo parcial de la Formación Lakota del Cretácico Inferior de la era Barremiana . de Dakota del Sur . Su asignación ha sido controvertida. Algunos investigadores sugieren que era más basal que I. bernissartensis y estaba relacionado con Theiophytalia , [74] pero David Norman ha sugerido que era un sinónimo de I. bernissartensis . [57] Gregory S. Paul desde entonces le ha dado a la especie su propio género, Dakotadon . [42]
- I. mantelli descrito por Christian Erich Hermann von Meyer en 1832, se basó en el mismo material que I. anglicus [12] y es un sinónimo objetivo menor de este último. [75] Varios taxones, incluido el holotipo de Mantellisaurus y Mantellodon , pero también el dudoso hadrosauroide Trachodon cantabrigiensis, el hypsilophodont Hypsilophodon y Valdosaurus , fueron previamente asignados incorrectamente a I. mantelli .
- "I. mongolensis" es un nomen nudum de un pie de foto en un libro de Whitfield en 1992 [76] de restos que más tarde se llamaría Altirhinus . [77]
- I. orientalis , descrito por AK Rozhdestvensky en 1952, [78] se basó en material pobre, pero un cráneo con un hocico arqueado distintivo que se le había asignado fue rebautizado como Altirhinus kurzanovi en 1998. [57] Al mismo tiempo, yo .orientalis se consideró un nomen dubium porque no se puede comparar con I. bernissartensis . [57] [64]
- I. phillipsi fue descrito por Harry Seeley en 1869, [79] pero luego lo reasignó a Priodontognathus . [80]
- I. praecursor (también escrito I. precursor ), descrito por E. Sauvage en 1876 de los dientes de un anónimo Kimmeridgian ( Jurásico ) formación en Pas-de-Calais , Francia , es en realidad un sauropod , a veces asignado a neosodon , [81 ] aunque los dos proceden de diferentes formaciones. [82]
- I. prestwichii (también escrito I. prestwichi ), descrito por John Hulke en 1880, ha sido reasignado a Camptosaurus prestwichii oa su propio género Cumnoria .
- I. suessii , descrito por Emanuel Bunzel en 1871, ha sido reasignado a Mochlodon suessi . [28]
Especies reasignadas a Iguanodon
- I. foxii (también escrito I. foxi ) fue descrito originalmente por Thomas Henry Huxley en 1869 como la especie tipo de Hypsilophodon ; Owen (1873 o 1874) lo reasignó a Iguanodon , pero su asignación pronto fue anulada. [83]
- I. gracilis , nombrada por Lydekker en 1888 como la especie tipo de Sphenospondylus y asignada a Iguanodon en 1969 por Rodney Steel, ha sido sugerida como sinónimo de Mantellisaurus atherfieldensis , [28] pero se considera dudosa hoy en día. [41] [66]
- I. major , una especie nombrada por Justin Delair en 1966, [84] basada en vértebras de la Isla de Wight y Sussex descritas originalmente por Owen en 1842 como una especie de Streptospondylus , S. major , es un nomen dubium . [63]
- I. valdensis , un cambio de nombre de Vectisaurus valdensis por Ernst van den Broeck en 1900. [85] Originalmente nombrado por Hulke como un género distinto en 1879 basado en restos vertebrales y pélvicos , era de la etapa barremiana de la Isla de Wight. [86] Se consideró un espécimen juvenil de Mantellisaurus atherfieldensis , [87] o una especie indeterminada de Mantellisaurus , [42] pero es indeterminado más allá de Iguanodontia. [66]
- El nomen nudum "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900) también pertenece aquí. [88]
Especie dudosa
- I. anglicus , descrito por Friedrich Holl en 1829, [13] es la especie tipo original de Iguanodon , pero, como se discutió anteriormente, fue reemplazado por I. bernissartensis . En el pasado, se ha escrito como I. angelicus (Lessem y Glut, 1993) e I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). Es posible que los dientes atribuidos a esta especie pertenezcan al género ahora llamado Barilium . [89] El nombre Therosaurus (Fitzinger, 1840), [90] es un sinónimo objetivo menor , un nombre posterior para el material de I. anglicus .
- I. ottingeri , descrito por Peter Galton y James A. Jensen en 1979, es un nomen dubium basado en dientes de la formación Cedar Mountain de Utah, posiblemente de edad Aptiana . [91]
Paleobiología
Alimentación
Uno de los primeros detalles notados sobre Iguanodon fue que tenía los dientes de un reptil herbívoro , [1] aunque no siempre ha habido consenso sobre cómo se alimenta. Como señaló Mantell, los restos con los que estaba trabajando no se parecían a ningún reptil moderno, especialmente en la forma sin dientes y en forma de pala de la sínfisis de la mandíbula inferior , que encontró mejor en comparación con la del perezoso de dos dedos y el perezoso terrestre extinto Mylodon. . También sugirió que Iguanodon tenía una lengua prensil que podía usarse para recolectar comida, [92] como una jirafa . Restos más completos han demostrado que esto es un error; por ejemplo, los huesos hioides que sostienen la lengua tienen una estructura pesada, lo que implica una lengua musculosa y no prensil que se usa para mover la comida en la boca. [40] La idea de la lengua de jirafa también se ha atribuido incorrectamente a Dollo a través de una mandíbula inferior rota. [93]
El cráneo estaba estructurado de tal manera que cuando se cerraba, los huesos que sostenían los dientes en la mandíbula superior se arqueaban. Esto haría que las superficies inferiores de los dientes de la mandíbula superior rozaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula inferior, triturando cualquier cosa atrapada entre ellos y proporcionando una acción que es el equivalente áspero de la masticación de los mamíferos . [39] Debido a que los dientes siempre fueron reemplazados, el animal podría haber usado este mecanismo durante toda su vida y podría comer material vegetal resistente . [94] Además, los extremos frontales de las mandíbulas del animal no tenían dientes y tenían nódulos óseos, tanto superiores como inferiores, [28] proporcionando un margen áspero que probablemente estaba cubierto y alargado por un material queratinoso para formar un pico recortado para morder. ramitas y brotes . [27] Su recolección de alimentos habría sido ayudada por su dedo meñique flexible, que podría haber sido utilizado para manipular objetos, a diferencia de los otros dedos. [28]
No se sabe exactamente qué comió Iguanodon con sus mandíbulas bien desarrolladas. El tamaño de las especies más grandes, como I. bernissartensis , les habría permitido acceder a los alimentos desde el nivel del suelo hasta el follaje de los árboles a 4-5 metros (13-16 pies) de altura. [11] David Norman sugirió una dieta de colas de caballo , cícadas y coníferas , [27] aunque los iguanodontes en general se han relacionado con el avance de las plantas de angiospermas en el Cretácico debido a los hábitos de ramoneo inferidos por los dinosaurios. El crecimiento de las angiospermas, de acuerdo con esta hipótesis , habría sido estimulado por la alimentación de los iguanodontes porque las gimnospermas serían removidas, permitiendo más espacio para el crecimiento de las primeras angiospermas similares a las malas hierbas . [95] Sin embargo, la evidencia no es concluyente. [28] [96] Cualquiera que sea su dieta exacta, debido a su tamaño y abundancia, Iguanodon es considerado como un herbívoro de tamaño mediano a grande dominante para sus comunidades ecológicas . [28] En Inglaterra, esto incluyó al pequeño depredador Aristosuchus , depredadores más grandes Eotyrannus , Baryonyx y Neovenator , herbívoros de bajo consumo Hypsilophodon y Valdosaurus , compañeros "iguanodontid" Mantellisaurus , el herbívoro acorazado Polacanthus y saurópodos como Pelorosaurus . [97]
Postura y movimiento
Los primeros restos fósiles eran fragmentarios, lo que llevó a mucha especulación sobre la postura y la naturaleza de Iguanodon . Iguanodon fue retratado inicialmente como una bestia cuadrúpeda con nariz de cuerno. Sin embargo, a medida que se descubrieron más huesos, Mantell observó que las extremidades anteriores eran mucho más pequeñas que las traseras. Su rival Owen opinaba que era una criatura rechoncha con cuatro patas en forma de pilares. El trabajo de supervisar la primera reconstrucción a tamaño natural de los dinosaurios se le ofreció inicialmente a Mantell, quien declinó debido a su mala salud, y la visión de Owen posteriormente formó la base sobre la que tomaron forma las esculturas. Su naturaleza bípeda se reveló con el descubrimiento de los esqueletos de Bernissart. Sin embargo, fue representado en una postura erguida, con la cola arrastrándose por el suelo, actuando como la tercera pata de un trípode. [98]
Durante su reexamen de Iguanodon , David Norman pudo demostrar que esta postura era poco probable, porque la cola larga estaba rígida con tendones osificados. [40] Para conseguir la postura del trípode, la cola literalmente tendría que romperse. [27] Poner al animal en una postura horizontal hace que muchos aspectos de los brazos y la cintura pectoral sean más comprensibles. Por ejemplo, la mano es relativamente inmóvil, con los tres dedos centrales agrupan, teniendo pezuña -como falanges , y capaz de extender demasiado . Esto les habría permitido soportar peso. La muñeca también está relativamente inmóvil y los huesos de los brazos y los hombros son robustos. Todas estas características sugieren que el animal pasó tiempo a cuatro patas. [40]
Además, parece que Iguanodon se volvió más cuadrúpedo a medida que envejecía y se hacía más pesado; Los juveniles de I. bernissartensis tienen brazos más cortos que los adultos (60% de la longitud de las patas traseras frente al 70% de los adultos). [28] Al caminar como un cuadrúpedo, las manos del animal se habrían sostenido de modo que las palmas se enfrentaran entre sí, como lo muestran las huellas de iguanodoncia y la anatomía de los brazos y manos de este género. [99] [100] Los de tres dedos pes ( pie ) de Iguanodon fue relativamente largo, y cuando el caminar, tanto de la mano y el pie se habrían utilizado en un digitigrade moda (caminar en los dedos de manos y pies). [28] La velocidad máxima de Iguanodon se ha estimado en 24 km / h (15 mph), [101] que habría sido como bípedo; no habría podido galopar como un cuadrúpedo. [28]
Se conocen grandes huellas de tres dedos en las rocas del Cretácico Inferior de Inglaterra, particularmente en los lechos de Wealden en la Isla de Wight, y estos rastros fósiles fueron originalmente difíciles de interpretar. Algunos autores los asociaron con los dinosaurios desde el principio. En 1846, E. Tagert llegó a asignarlos a un ichnogenus al que llamó Iguanodon , [102] y Samuel Beckles notó en 1854 que parecían huellas de pájaros, pero que podrían provenir de dinosaurios. [103] La identidad de los rastreadores se aclaró enormemente con el descubrimiento en 1857 de la pata trasera de un Iguanodon joven , con patas claramente de tres dedos, lo que demuestra que esos dinosaurios podrían haber dejado las huellas. [104] [105] A pesar de la falta de evidencia directa, estas huellas a menudo se atribuyen a Iguanodon . [27] Una pista en Inglaterra muestra lo que puede ser un Iguanodon moviéndose a cuatro patas, pero las huellas son malas, lo que dificulta la conexión directa. [40] Las huellas asignadas al ichnogenus Iguanodon se conocen desde lugares que incluyen lugares de Europa donde se conoce el fósil corporal Iguanodon , hasta Spitsbergen , Svalbard , Noruega . [106] [107]
Punta de pulgar
La punta del pulgar es una de las características más conocidas de Iguanodon . Aunque originalmente Mantell lo colocó en la nariz del animal, los especímenes completos de Bernissart permitieron a Dollo colocarlo correctamente en la mano, como un pulgar modificado. [98] (Esta no sería la última vez que se malinterpreta la uña del pulgar modificada de un dinosaurio; Noasaurus , Baryonyx y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980 en los que se colocó por primera vez una uña agrandada en el pie, como en los dromeosáuridos . [108] [109] )
Este pulgar es típicamente interpretado como un arma parecida a un estilete contra los depredadores, [28] [27] aunque también podría haber sido usado para romper semillas y frutos , [28] o contra otros Iguanodon . [11] Un autor ha sugerido que la púa estaba unida a una glándula de veneno , [110] pero esto no se ha aceptado, ya que la púa no era hueca, [11] ni había ranuras en la púa para conducir el veneno. [111]
Posible comportamiento social
Aunque a veces se interpretan como el resultado de una sola catástrofe, los hallazgos de Bernissart ahora se interpretan como registros de múltiples eventos. Según esta interpretación, se registran al menos tres ocasiones de mortalidad, y aunque numerosos individuos habrían muerto en un lapso de tiempo geológicamente corto (? 10-100 años), [29] esto no significa necesariamente que estos Iguanodon fueran animales de pastoreo . [28]
Un argumento en contra del pastoreo es que los restos juveniles son muy poco comunes en este sitio, a diferencia de los casos modernos con mortalidad en el rebaño. Es más probable que fueran víctimas periódicas de inundaciones repentinas cuyos cadáveres se acumularon en un lago o en un entorno pantanoso. [29] El hallazgo de Nehden, sin embargo, con su mayor intervalo de edades individuales, una mezcla más uniforme de Dollodon o Mantellisaurus a Iguanodon bernissartensis , y la naturaleza geográfica confinada, puede registrar la mortalidad de animales de pastoreo que migran a través de los ríos. [29]
No hay evidencia de que Iguanodon fuera sexualmente dimórfico (con un sexo apreciablemente diferente del otro). [46] En un momento, se sugirió que el Bernissart I. "mantelli", o I. atherfieldensis ( Dollodon y Mantellisaurus , respectivamente) representaba un sexo, posiblemente femenino , del más grande y robusto, posiblemente masculino , I. bernissartensis. . [112] Sin embargo, esto no se admite hoy. [27] [40] [56] Un análisis de 2017 mostró que I. bernissartensis exhibe un gran nivel de variación individual en ambas extremidades ( escápula , húmero , uña del pulgar, ilion , isquion , fémur , tibia ) y columna vertebral ( eje , sacro , vértebras de la cola). Además, este análisis encontró que los individuos de I. bernissartensis generalmente parecían caer en dos categorías según si las vértebras de la cola tenían un surco en la parte inferior y si las garras del pulgar eran grandes o pequeñas. [46]
Paleopatología
Se encontró evidencia de un hueso de la cadera fracturado en un espécimen de Iguanodon , que tenía una lesión en su isquion. Se observaron otros dos individuos con signos de osteoartritis, como lo demuestran los crecimientos óseos excesivos en los huesos de los tobillos, que se denominan osteofitos . [113]
En la cultura popular
Desde su descripción en 1825, Iguanodon ha sido una característica de la cultura popular mundial . Dos reconstrucciones de tamaño natural de Mantellodon (considerado Iguanodon en ese momento) construidas en el Crystal Palace de Londres en 1852 contribuyeron en gran medida a la popularidad del género. [114] Las puntas de sus pulgares se confundieron con cuernos, y fueron representados como cuadrúpedos con forma de elefante, sin embargo, esta fue la primera vez que se intentó construir modelos de dinosaurios de tamaño completo. En 1910, Heinrich Harder retrató a un grupo de Iguanodon en las clásicas cartas coleccionables alemanas sobre animales extintos y prehistóricos " Tiere der Urwelt ".
Varias películas han presentado a Iguanodon . En la película animada de Disney del 2000 , Dinosaurio , un Iguanodon llamado Aladar sirvió como protagonista con otros cuatro iguanodontes, mientras que otros personajes principales y secundarios son Neera, Kron, Bruton y su explorador Creto. Un viaje vagamente relacionado del mismo nombre en Disney's Animal Kingdom se basa en traer un Iguanodon de regreso al presente. Iguanodon es uno de los tres géneros de dinosaurios que inspiraron a Godzilla ; los otros dos eran Tyrannosaurus rex y Stegosaurus . [115] Iguanodon también ha aparecido en algunas de las muchas películas de The Land Before Time , así como en episodios de la serie de televisión .
Aparte de las apariciones en películas, Iguanodon también ha aparecido en la miniserie documental de televisión Walking with Dinosaurs (1999) producida por la BBC (junto con Dakotadon lakotaensis ) y desempeñó un papel protagónico en el libro de Sir Arthur Conan Doyle , The Lost World , además de aparecer en el documental Dinosaur Britain de 2015 . También estaba presente en Bob Bakker 's Raptor Red (1995), como un Utahraptor presa. Un asteroide del cinturón principal , 1989 CB 3 , ha sido nombrado 9941 Iguanodon en honor al género. [116] [117]
Debido a que es uno de los primeros dinosaurios descritos y uno de los dinosaurios más conocidos, Iguanodon ha estado bien posicionado como un barómetro de las percepciones científicas y públicas cambiantes sobre los dinosaurios. Sus reconstrucciones han pasado por tres etapas: el reptil cuadrúpedo de hocico de cuerno elefantino satisfizo a los victorianos , luego un animal bípedo pero fundamentalmente reptil que usaba su cola para sostenerse dominado a principios del siglo XX, pero fue volteado lentamente durante la década de 1960 por su actual , representación más ágil y dinámica, capaz de pasar de dos piernas a cuatro. [118]
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enlaces externos
- Los Iguanodontes de Bernissart ( manada de Iguanodontes que se encuentra en Bélgica).
- Diente de Iguanodon de Mantell en la colección del Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa