La clasificación de linaje incompleto , [1] [2] [3] también denominada coalescencia profunda , retención del polimorfismo ancestral o polimorfismo transespecífico, describe un fenómeno en la genética de poblaciones cuando las copias de genes ancestrales no se fusionan (mirando hacia atrás en el tiempo) en un copia ancestral común hasta más profunda que los eventos de especiación anteriores. [4] En otras palabras, el árbol producido por un solo gen difiere del árbol a nivel de población o especie, produciendo un árbol discordante. Los efectos causados por la clasificación por linaje de los polimorfismos genéticos que se retuvieron en los sucesivos nodos del árbol de especies se han denominado hemiplasia. Cualquiera que sea el mecanismo, el resultado es que un árbol de nivel de especie generado puede diferir según los genes seleccionados utilizados para la evaluación. [5] [6] Esto contrasta con la clasificación completa del linaje , donde el árbol producido por el gen es el mismo que el árbol a nivel de población o especie. Ambos son resultados comunes en el análisis filogenético, aunque depende del gen, el organismo y la técnica de muestreo.
Concepto
El concepto de clasificación de linaje incompleto tiene algunas implicaciones importantes para las técnicas filogenéticas. La persistencia de polimorfismos en diferentes eventos de especiación puede causar una clasificación de linaje incompleta. Supongamos que ocurren dos eventos de especiación posteriores donde una especie ancestral da lugar, en primer lugar, a la especie A y, en segundo lugar, a las especies B y C. Cuando se estudia un solo gen, puede tener múltiples versiones ( alelos ) que hacen que aparezcan diferentes caracteres (polimorfismos). En el ejemplo que se muestra en la Figura 1, el gen G tiene dos versiones (alelos), G0 y G1. El antepasado de A, B y C originalmente tenía solo una versión del gen G, G0. En algún momento, ocurrió una mutación y la población ancestral se volvió polimórfica, con algunos individuos con G0 y otros con G1. Cuando la especie A se separó, solo retuvo G1, mientras que el antepasado de B y C permaneció polimórfico. Cuando B y C divergieron, B retuvo solo G1 y C solo G0; Ninguno era ahora polimórfico en G. El árbol del gen G muestra a A y B como hermanas, mientras que el árbol de especies muestra a B y C como hermanas. Si la filogenia de estas especies se basa en el gen G, no representará las relaciones reales entre las especies. En otras palabras, las especies más relacionadas no heredarán necesariamente los genes más relacionados. Este es, por supuesto, un ejemplo simplificado de clasificación de linaje incompleto, y en la investigación real suele ser más complejo y contiene más genes y especies. [7] [8]
El tipo particular de clasificación de linaje incompleto que se muestra en la Figura 1 se ha llamado hemiplasia , lo que significa que la discordancia entre un árbol de especies y un árbol de genes es causada por la clasificación de polimorfismos genéticos que se retuvieron en los nodos sucesivos del árbol de especies. Otros mecanismos pueden conducir a la misma discordancia aparente, por ejemplo, los alelos pueden moverse a través de los límites de las especies a través de la hibridación, y los virus pueden transferir ADN entre especies. [9] Esto se ilustra en la Figura 2. Aquí el antepasado de A, B y C, y el antepasado de B y C, tenían solo la versión G0 del gen G. Se produjo una mutación en la divergencia de B y C, y B adquirió una versión mutada, G1. Algún tiempo después, la flecha muestra que G1 se transfirió de B a A por algún medio (por ejemplo, hibridación o transferencia horizontal de genes). Al estudiar solo los estados finales de G en las tres especies, parece que A y B son hermanas en lugar de B y C, como en la Figura 1, pero en la Figura 2 esto no es causado por hemiplasia.
Trascendencia
La clasificación incompleta del linaje tiene importantes implicaciones para la investigación filogenética. Existe la posibilidad de que al crear un árbol filogenético, no se parezca a las relaciones reales debido a esta clasificación de linaje incompleta. Sin embargo, el flujo de genes entre linajes por hibridación o transferencia horizontal de genes puede producir el mismo árbol filogenético conflictivo. Distinguir estos diferentes procesos puede parecer difícil, pero se están desarrollando muchas investigaciones y diferentes enfoques estadísticos para obtener una mayor comprensión de estas dinámicas evolutivas. [10] Una de las resoluciones para reducir las implicaciones de la clasificación incompleta del linaje es utilizar múltiples genes para crear especies o filogenias de poblaciones. Cuantos más genes se utilicen, más fiable se vuelve la filogenia. [8]
En organismos diploides
La clasificación incompleta del linaje ocurre comúnmente con la reproducción sexual porque la especie no se puede rastrear hasta una sola persona o pareja reproductora. Cuando las poblaciones de tribus de organismos son grandes (es decir, miles), cada gen tiene cierta diversidad y el árbol de genes consta de otros linajes preexistentes. Si la población es mayor, estos linajes ancestrales perdurarán por más tiempo. Cuando se juntan grandes poblaciones ancestrales con eventos de especiación cronometrados, estos diferentes fragmentos de ADN conservan afiliaciones conflictivas. Esto dificulta la determinación de un ancestro común o puntos de ramificación. [5]
En la evolución de los primates
Al estudiar primates, los chimpancés y los bonobos están más relacionados entre sí que cualquier otro taxón y, por tanto, son taxones hermanos . Aún así, para el 1,6% del genoma del bonobo, las secuencias están más estrechamente relacionadas con homólogos de humanos que con chimpancés, lo que probablemente sea el resultado de una clasificación incompleta del linaje. [5] Un estudio de más de 23.000 alineaciones de secuencias de ADN en la familia Hominidae (grandes simios, incluidos los humanos) mostró que aproximadamente el 23% no respaldaba la conocida relación de hermanas entre los chimpancés y los humanos. [9]
En la evolución humana
En la evolución humana, la clasificación de linajes incompleta se usa para diagramar los linajes de homínidos que pueden no haber podido ser clasificados al mismo tiempo que ocurrió la especiación en la prehistoria. [11] Debido al advenimiento de las pruebas genéticas y la secuenciación del genoma, los investigadores encontraron que las relaciones genéticas entre los linajes de homínidos podrían estar en desacuerdo con entendimientos previos de su parentesco basado en características físicas. [11] Además, la divergencia del último ancestro común (LCA) puede no ocurrir necesariamente al mismo tiempo que la especiación. [12] La clasificación de linajes es un método que permite a los paleoantropólogos explorar las relaciones genéticas y las divergencias que pueden no encajar con sus modelos de especiación anteriores basados únicamente en la filogenia . [11]
La clasificación incompleta del linaje del árbol genealógico humano es un área de gran interés. Hay una serie de incógnitas al considerar tanto la transición de los humanos arcaicos a los humanos modernos como la divergencia de los otros grandes simios del linaje de los homínidos. [13]
Simio y homínido / divergencia humana
Usando pruebas genéticas podemos determinar que la división del genoma humano y del chimpancé data más atrás que la división del humano y el gorila. Lo que eso significa es que el antepasado común del ser humano y el chimpancé ha dejado rastros de material genético que se pueden encontrar en el antepasado común del ser humano, el chimpancé y el gorila. Esto lo convierte en el ancestro común más reciente entre el gorila y el humano. [12] Sin embargo, el árbol genético difiere ligeramente del de la especie o del árbol de filogenia. [14] En el árbol de la filogenia, cuando observamos la relación evolutiva entre el ser humano, el chimpancé bonobo y el gorila, los resultados muestran que la separación del bonobo y el chimpancé se produjo muy cerca del tiempo de la división del antepasado común, el antepasado bonobo-chimpancé y humanos. [12] Indica que los humanos y los chimpancés compartieron un ancestro común durante varios millones de años después de la separación de los gorilas. Esto crea el fenómeno de clasificación de linaje incompleto. Hoy en día, los investigadores se basan en fragmentos de ADN para estudiar las relaciones evolutivas entre los humanos y sus contrapartes con la esperanza de que proporcionen información sobre la especiación y los procesos ancestrales de los genomas de diferentes tipos de humanos. [15]
En virus
La clasificación incompleta del linaje es una característica común en la filodinámica viral , donde la filogenia representada por la transmisión de una enfermedad de una persona a otra, es decir, el árbol a nivel de población, a menudo no se corresponde con el árbol creado a partir de un análisis genético debido a a los cuellos de botella de la población que son una característica inherente de la transmisión viral de enfermedades. La figura 3 ilustra cómo puede ocurrir esto. Esto tiene relevancia para la transmisión criminal del VIH, donde en algunos casos penales, se ha utilizado un análisis filogenético de uno o dos genes de las cepas del acusado y la víctima para inferir la transmisión; sin embargo, la similitud de la clasificación por linaje incompleta significa que la transmisión no puede inferirse únicamente sobre la base de un análisis tan básico. [dieciséis]
En lingüística
Jacques y List (2019) [17] muestran que el concepto de clasificación de linaje incompleto se puede aplicar para explicar los fenómenos no arbóreos en la evolución del lenguaje. Kalyan y François (2019), defensores del método de glotometría histórica , un modelo que desafía la aplicabilidad del modelo de árbol en lingüística histórica, coinciden en que "la glotometría histórica no desafía el modelo de árbol genealógico una vez que se ha tenido en cuenta la clasificación de linaje incompleta. " [18]
Ver también
- Gibbon: último ancestro común humano
- Halcón laggar
- Teoría coalescente
- Proceso coalescente de múltiples especies
- Linaje (evolución)
Referencias
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enlaces externos
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