Los científicos que intentan reconstruir la historia evolutiva se han visto desafiados por el hecho de que, en ocasiones, los genes pueden transferirse entre ramas distantes del árbol de la vida . Este movimiento de genes puede ocurrir a través de la transferencia horizontal de genes (HGT), codificando la información en la que se basaron los biólogos para reconstruir la filogenia de los organismos. Por el contrario, HGT también puede ayudar a los científicos a reconstruir y fechar el árbol de la vida. De hecho, una transferencia genética puede utilizarse como marcador filogenético, o como prueba de la contemporaneidad de los organismos donantes y receptores, y como rastro de biodiversidad extinta.
La HGT ocurre con muy poca frecuencia; a nivel de organismo individual, es muy improbable que ocurra tal evento. Sin embargo, en la escala más amplia de la historia evolutiva, estos eventos ocurren con cierta regularidad. Por un lado, esto obliga a los biólogos a abandonar el uso de genes individuales como buenos marcadores para la historia de la vida. Por otro lado, esto proporciona una gran fuente de información sobre el pasado casi inexplorada.
Tres dominios de la vida
Los microbiólogos han estudiado intensamente las tres principales ramas tempranas del árbol de la vida porque los primeros organismos fueron los microorganismos. Los microbiólogos (dirigidos por Carl Woese ) han introducido el término dominio para las tres ramas principales de este árbol, donde dominio es un término filogenético similar en significado al reino biológico . Para reconstruir este árbol de la vida, la secuencia del gen que codifica la pequeña subunidad del ARN ribosómico (ARNr SSU, ARNr 16s ) ha demostrado ser útil, y el árbol (como se muestra en la imagen) depende en gran medida de la información de este único gen.
Estos tres dominios de la vida representan los principales linajes evolutivos de la vida celular temprana y actualmente incluyen Bacteria , Archaea (organismos unicelulares superficialmente similares a las bacterias) y Eukarya . Eukarya incluye solo organismos que tienen un núcleo bien definido, como hongos , protistas y todos los organismos en los reinos vegetal y animal (ver figura).
El gen más comúnmente utilizado para construir relaciones filogenéticas en microorganismos es el gen de ARN ribosómico de subunidad pequeña, ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero lo suficientemente variables como para medir las diferencias. [1] El ARNr de SSU como medida de distancias evolutivas fue iniciado por Carl Woese al formular el primer "árbol de la vida" moderno, y sus resultados lo llevaron a proponer las Archaea como un tercer dominio de la vida . Sin embargo, recientemente se ha argumentado que los genes de ARNr de SSU también pueden transferirse horizontalmente. [2] Aunque esto puede ser raro, esta posibilidad está obligando a examinar la validez de los árboles filogenéticos basados en los rRNA de SSU.
Los recientes descubrimientos de HGT "desenfrenada" en microorganismos, y la detección del movimiento horizontal de genes pares para la subunidad pequeña del ARN ribosómico, han obligado a los biólogos a cuestionar la precisión de al menos las primeras ramas del árbol, e incluso a cuestionar la validez de árboles como modelos útiles de cómo se produce la evolución temprana. [3] De hecho, se considera que la evolución temprana se produjo a partir de una comunidad de progenotes , capaces de intercambiar moléculas grandes cuando la HGT era el estándar. Esta transferencia lateral de genes se produjo también más allá del umbral darwiniano , después de que se estableciera la herencia o la transferencia vertical de genes. [4] [5]
"Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los " dominios " filogenéticos . Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente mediante la determinación de árboles evolutivos para genes individuales. " [6] La HGT es, por tanto, un factor de confusión potencial al inferir árboles filogenéticos a partir de la secuencia de un gen . Por ejemplo, si dos bacterias relacionadas lejanamente han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies mostrará que están estrechamente relacionadas, aunque la mayoría de los otros genes se han divergido sustancialmente. Por esta razón, es importante utilizar otra información para inferir filogenias, como la presencia o ausencia de genes, o, más comúnmente, incluir una gama de genes lo más amplia posible para el análisis.
Elección de metáfora: árbol, red, telaraña o anillo
En su artículo Desarraigando el Árbol de la Vida , W. Ford Doolittle analiza el Último Ancestro Común Universal - la raíz del Árbol de la Vida - y los problemas con ese concepto planteado por HGT. [7] Describe el microorganismo Archaeoglobus fulgidus como una anomalía con respecto a un árbol filogenético basado en el código de la enzima HMGCoA reductasa : el organismo es definitivamente un arqueo, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción que se espera de un arqueo, pero su Los genes HMGCoA son de origen bacteriano. En el artículo, Doolittle dice que si bien ahora es ampliamente aceptado que las mitocondrias en eucariotas derivan de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provienen de cianobacterias ingeridas ,
"... ya no es seguro asumir que esas fueron las únicas transferencias laterales de genes que ocurrieron después de que surgieron los primeros eucariotas. Sólo en eucariotas multicelulares posteriores conocemos restricciones definidas en el intercambio de genes horizontal, como el advenimiento de separados ( y protegidas) células germinales ...
Si nunca hubiera habido una transferencia lateral de genes, todos estos árboles genéticos individuales tendrían la misma topología (el mismo orden de ramificación), y los genes ancestrales en la raíz de cada árbol habrían estado presentes en el último ancestro común universal, un única celda antigua. Pero la transferencia extensa significa que ninguno de los dos es el caso: los árboles genéticos diferirán (aunque muchos tendrán regiones de topología similar) y nunca habría habido una sola célula que pudiera llamarse el último ancestro común universal ... "
Doolittle sugirió que el ancestro común universal no puede haber sido un organismo en particular, sino que debe haber sido un conglomerado flexible y diverso de células primitivas que evolucionaron juntas. Estas primeras células, cada una con relativamente pocos genes, diferían en muchos aspectos e intercambiaban sus genes libremente. Finalmente, de estas células eclécticas surgieron los tres dominios de la vida tal como los conocemos hoy: bacterias , arqueas y eucariotas . Estos dominios son ahora reconociblemente distintos porque gran parte de la transferencia de genes que todavía ocurre está dentro de estos dominios, en lugar de entre ellos. El biólogo Peter Gogarten reforzó estos argumentos y sugirió que la metáfora de un árbol no se ajusta a los datos de la investigación reciente del genoma, y que los biólogos deberían utilizar en su lugar "la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y utilizar [el ] metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de HGT entre microbios ". [8]
Resolución de incertidumbre con filogenómica
A pesar de las incertidumbres en la reconstrucción de filogenias desde los inicios de la vida, se está avanzando en la reconstrucción del árbol de la vida frente a las incertidumbres planteadas por HGT. La incertidumbre de cualquier árbol filogenético inferido basado en un solo gen puede resolverse utilizando varios genes comunes o incluso evidencia de genomas completos. [10] Uno de estos enfoques, a veces llamado "tipificación de múltiples locus", se ha utilizado para deducir árboles filogénicos de organismos que intercambian genes, como la bacteria de la meningitis. [11]
Jonathan Eisen y Claire Fraser han señalado que:
"Al construir el árbol de la vida, el análisis de genomas completos ha comenzado a complementar, y en algunos casos a mejorar, los estudios realizados anteriormente con uno o unos pocos genes. Por ejemplo, estudios recientes de genomas bacterianos completos han sugerido que las especies hipertermofílicas no se ramifican profundamente; si esto es cierto, arroja dudas sobre la idea de que las primeras formas de vida fueran termófilos. El análisis del genoma del parásito eucariota Encephalitozoon cuniculi respalda las sugerencias de que el grupo Microsporidios no son protistas de ramificación profunda, sino que de hecho son miembros del reino fúngico. El análisis del genoma puede incluso ayudar a resolver las relaciones dentro de las especies, por ejemplo, proporcionando nuevos marcadores genéticos para estudios de genética poblacional en las bacterias que causan el ántrax o la tuberculosis. En todos estos estudios, son los datos adicionales proporcionados por un genoma completo secuencia que permite separar la señal filogenética del ruido. Esto no quiere decir que el árbol de la vida esté ahora resuelto. ly han muestreado algunos genomas, y muchos grupos aún no se han tocado " [12]
Estos enfoques permiten estimar la frecuencia relativa de HGT; los valores relativamente bajos que se han observado sugieren que el "árbol" sigue siendo una metáfora válida de la evolución, pero el árbol está adornado con "telarañas" de genes transferidos horizontalmente. Esta es la principal conclusión de un estudio de 2005 de más de 40 secuencias genómicas microbianas completas realizado por Fan Ge, Li-San Wang y Junhyong Kim . Ellos estiman la frecuencia de eventos de HGT en aproximadamente el 2% de los genes centrales por genoma. [13] Aproximaciones similares del genoma completo para evaluar la evolución también están permitiendo el progreso en la identificación de eventos muy tempranos en el árbol de la vida, como una propuesta de que los eucariotas surgieron por la fusión de dos genomas procariotas completos pero muy diversos: uno de una bacteria y otro de una celda de arquea. [3]
Lynn Margulis ha propuesto una hipótesis de fusión de organismos de este tipo para el origen de células nucleadas complejas utilizando un razonamiento bastante diferente sobre la simbiosis entre una bacteria y un archaen que surge en un antiguo consorcio de microbios. [14]
El uso de la transferencia horizontal para estudios evolutivos
Si bien la HGT a menudo se ve como un desafío para la reconstrucción del árbol de la vida, una visión alternativa es que, de manera opuesta, proporciona información adicional valiosa para su reconstrucción.
Primero, para el organismo receptor, la HGT es una mutación del ADN como otras y, como tal, puede modelarse y usarse en la reconstrucción y enraizamiento de árboles. [15]
En segundo lugar, es necesario que el receptor de la adquisición de un gen por HGT viva al mismo tiempo, o en un momento posterior, que el donante. [16] En consecuencia, hay información sobre el momento de la diversificación en HGT. [17] Esto es aún más notable dado que la principal fuente habitual para la datación en el mundo viviente, el registro fósil, está ausente precisamente donde la HGT es abundante, en el mundo microbiano.
En tercer lugar, proporciona información sobre la biodiversidad extinta, porque es probable que las transferencias provengan de especies extintas. [18]
Ver también
- Transferencia horizontal de genes
- Inferir transferencia genética horizontal
Referencias
- ^ Woese C, et al. (1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya" . PNAS USA . 87 (12): 4576–9. Código Bibliográfico : 1990PNAS ... 87.4576W . doi : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- Woese C, Fox G (1977). "Estructura filogenética del dominio procariótico: los reinos primarios" . PNAS USA . 74 (11): 5088–90. Código Bibliográfico : 1977PNAS ... 74.5088W . doi : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .
- ^ Yap, WH; Zhang, Z; Wang, Y (1999). "Existen distintos tipos de operones de rRNA en el genoma del actinomiceto Thermomonospora chromogena y evidencia de transferencia horizontal de un operón de rRNA completo" . Revista de bacteriología . 181 (17): 5201–9. doi : 10.1128 / JB.181.17.5201-5209.1999 . PMC 94023 . PMID 10464188 .
- ^ a b Simonson, AB; Servin, JA; Skophammer, RG; Herbold, CW; Rivera, MC; Lake, JA (2005). "Decodificando el árbol genómico de la vida" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 Suppl 1: 6608–13. Código Bibliográfico : 2005PNAS..102.6608S . doi : 10.1073 / pnas.0501996102 . PMC 1131872 . PMID 15851667 .
- ^ Woese, C. (9 de junio de 1998). "El antepasado universal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 95 (12): 6854–6859. Código Bibliográfico : 1998PNAS ... 95.6854W . doi : 10.1073 / pnas.95.12.6854 . ISSN 0027-8424 . PMC 22660 . PMID 9618502 .
- ^ Woese, Carl R. (25 de junio de 2002). "Sobre la evolución de las células" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (13): 8742–8747. Código Bibliográfico : 2002PNAS ... 99.8742W . doi : 10.1073 / pnas.132266999 . ISSN 0027-8424 . PMC 124369 . PMID 12077305 .
- ^ Transferencia horizontal de genes, estado de Oklahoma
- ^ Doolittle, WF (2000). "Arrancando el árbol de la vida". Sci Am . 282 (2): 90–5. Código Bibliográfico : 2000SciAm.282b..90D . doi : 10.1038 / scientificamerican0200-90 . PMID 10710791 .
- ^ Gogarten JP 'Transferencia horizontal de genes: un nuevo paradigma para la tesis de doctorado en biología'
- Zhaxybayeva, O; Gogarten, JP (2004). "Cladogénesis, coalescencia y evolución de los tres dominios de la vida" (PDF) . Tendencias en Genética . 20 (4): 182–7. doi : 10.1016 / j.tig.2004.02.004 . PMID 15041172 .
- ^ Ge, F .; Wang, L .; Kim, J. (2005). "La telaraña de la vida revelada por estimaciones a escala del genoma de la transferencia horizontal de genes" . PLOS Biología . 3 (10): e316. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030316 . PMC 1233574 . PMID 16122348 .
- ^ Henz, S .; Huson, D .; Auch, A .; Nieselt-Struwe, K .; Schuster, S. (2005). "Filogenia procariota de genoma completo" . Bioinformática . 21 (10): 2329–2335. doi : 10.1093 / bioinformatics / bth324 . PMID 15166018 .
- Fitzpatrick, DA; Logue, ME; Stajich, JE; Mayordomo, G (2006). "Una filogenia fúngica basada en 42 genomas completos derivados de supertárbol y análisis de genes combinados" . Biología Evolutiva BMC . 6 : 99. doi : 10.1186 / 1471-2148-6-99 . PMC 1679813 . PMID 17121679 .
- ^ Urwin, R; Doncella, MC (2003). "Tipificación de secuencias de múltiples locus: una herramienta para la epidemiología global". Trends Microbiol . 11 (10): 479–87. doi : 10.1016 / j.tim.2003.08.006 . PMID 14557031 .
- Yang, Z (2002). "Probabilidad y estimación de Bayes de tamaños de población ancestral en hominoides utilizando datos de múltiples loci" . Genética . 162 (4): 1811–23. PMC 1462394 . PMID 12524351 .
- Jennings, WB; Edwards, SV (2005). "Historia especial de los pinzones de hierba australianos (Poephila) inferida de treinta árboles genéticos". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 59 (9): 2033–2047. doi : 10.1554 / 05-280.1 . PMID 16261740 . S2CID 18665436 .
- ^ Eisen, J .; Fraser, C. (2003). "Filogenómica: intersección de la evolución y la genómica". Ciencia . 300 (5626): 1706-1707. Código Bibliográfico : 2003Sci ... 300.1706E . doi : 10.1126 / science.1086292 . PMID 12805538 . S2CID 42394233 .
- ^ Ge, Fan; Wang, Li-San; Kim, Junhyong (2005). "La telaraña de la vida revelada por estimaciones a escala del genoma de la transferencia horizontal de genes" . PLOS Biología . 3 (10): e316. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030316 . PMC 1233574 . PMID 16122348 .
- ^ Adquirir genomas: una teoría del origen de las especies. Margulis L y Sagan D (2002) Basic Books ISBN 0-465-04392-5
- ^ Abby, Sophie S .; Tannier, Eric; Gouy, Manolo; Daubin, Vincent (27 de marzo de 2012). "Transferencia lateral de genes como soporte del árbol de la vida" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (13): 4962–4967. Código bibliográfico : 2012PNAS..109.4962A . doi : 10.1073 / pnas.1116871109 . PMC 3323970 . PMID 22416123 .
- ^ Huang, Jinling; Gogarten, Johann Peter (2009). Transferencia horizontal de genes . Métodos en Biología Molecular. 532 . Prensa Humana. págs. 127-139. doi : 10.1007 / 978-1-60327-853-9_7 . ISBN 9781603278522. PMID 19271182 .
- ^ Davín, Adrián A .; Tannier, Eric; Williams, Tom A .; Boussau, Bastien; Daubin, Vincent; Szöllősi, Gergely J. (2 de abril de 2018). "Las transferencias de genes pueden fechar el árbol de la vida" . Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (5): 904–909. doi : 10.1038 / s41559-018-0525-3 . ISSN 2397-334X . PMC 5912509 . PMID 29610471 .
- ^ Szöllősi, Gergely J .; Tannier, Eric; Lartillot, Nicolas; Daubin, Vincent (1 de mayo de 2013). "Transferencia lateral de genes de los muertos" . Biología sistemática . 62 (3): 386–397. arXiv : 1211.4606 . doi : 10.1093 / sysbio / syt003 . ISSN 1063-5157 . PMC 3622898 . PMID 23355531 .
- Este artículo incorpora material del artículo de Citizendium " Filogenia y evolución de procariotas ", que está autorizado bajo la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported pero no bajo la GFDL .
Otras lecturas
- Gogarten, JP; Townsend, JP (2005). "Transferencia horizontal de genes, innovación y evolución del genoma". Reseñas de la naturaleza. Microbiología . 3 (9): 679–87. doi : 10.1038 / nrmicro1204 . PMID 16138096 . S2CID 8092665 .. Un artículo en un número completo de la revista Nature Reviews Microbiology dedicado en gran parte a HGT.
- Daubin, V; Moran, NA; Ochman, H (2003). "Filogenética y cohesión de genomas bacterianos". Ciencia . 301 (5634): 829–32. Código Bibliográfico : 2003Sci ... 301..829D . doi : 10.1126 / science.1086568 . PMID 12907801 . S2CID 11268678 .
- Eisen, JA; Fraser, CM (2003). "Punto de vista de la filogenómica: intersección de la evolución y la genómica". Ciencia . 300 (5626): 1706–7. Código Bibliográfico : 2003Sci ... 300.1706E . doi : 10.1126 / science.1086292 . PMID 12805538 . S2CID 42394233 .
- Ge, F; Wang, LS; Kim, J (2005). "La telaraña de la vida revelada por estimaciones a escala de genoma de la transferencia horizontal de genes" . PLOS Biología . 3 (10): e316. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030316 . PMC 1233574 . PMID 16122348 .
- Henz, SR; Huson, DH; Auch, AF; Nieselt-Struwe, K; Schuster, Carolina del Sur (2005). "Filogenia procariota de genoma completo" . Bioinformática . 21 (10): 2329–35. doi : 10.1093 / bioinformatics / bth324 . PMID 15166018 .
- Lerat, E; Daubin, V; Ochman, H; Moran, NA (2005). "Orígenes evolutivos de los repertorios genómicos en bacterias" . PLOS Biología . 3 (5): e130. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030130 . PMC 1073693 . PMID 15799709 .
- Urwin, R; Doncella, MC (2003). "Tipificación de secuencias de múltiples locus: una herramienta para la epidemiología global". Trends Microbiol . 11 (10): 479–87. doi : 10.1016 / j.tim.2003.08.006 . PMID 14557031 .
- Adoutte, A; Balavoine, G; Lartillot, N; Lespinet, O; Prud'homme, B; De Rosa, R. (2000). "La nueva filogenia animal: fiabilidad e implicaciones" . Proc Natl Acad Sci USA . 97 (9): 4453–6. Código Bibliográfico : 2000PNAS ... 97.4453A . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4453 . PMC 34321 . PMID 10781043 .
- Delsuc, F; Brinkmann, H; Philippe, H (2005). "et al. (2005) Filogenómica y reconstrucción del árbol de la vida". Nat Rev Genet . 6 (5): 361–75. CiteSeerX 10.1.1.333.1615 . doi : 10.1038 / nrg1603 . PMID 15861208 . S2CID 16379422 .
- Steenkamp, ET; Wright, J; Baldauf, SL (2006). "Los orígenes protistan de animales y hongos" . Mol Biol Evol . 23 (1): 93-106. doi : 10.1093 / molbev / msj011 . PMID 16151185 .
- Thomas, CM; Nielsen, KM. (2005). "Mecanismos y barreras para la transferencia horizontal de genes entre bacterias". Nat Rev Microbiol . 3 (9): 711–21. doi : 10.1038 / nrmicro1234 . PMID 16138099 . S2CID 1231127 .