Las plantas y los herbívoros han evolucionado juntos durante 350 millones de años. Las plantas han desarrollado muchos mecanismos de defensa contra la herbivoría de insectos. Tales defensas pueden clasificarse ampliamente en dos categorías: (1) defensas permanentes, constitutivas, y (2) defensas temporales, inducibles. [1] Ambos tipos se logran a través de medios similares, pero difieren en que las defensas constitutivas están presentes antes de que un herbívoro ataque, mientras que las defensas inducidas se activan solo cuando ocurren los ataques. [2] [3] [4] Además de las defensas constitutivas, la iniciación de respuestas de defensa específicas a la herbivoría es una estrategia importante para la persistencia y supervivencia de las plantas. [1]
Beneficios de las defensas inducidas
Las defensas inducibles permiten que las plantas sean fenotípicamente plásticas . Esto puede conferir una ventaja sobre las defensas constitutivas por múltiples razones. Primero, puede reducir la posibilidad de que los insectos atacantes se adapten a las defensas de las plantas. [5] [6] Simplemente, las defensas inducibles provocan variaciones en los componentes de defensa de una planta, lo que la convierte en un entorno más impredecible para los insectos herbívoros. Esta variabilidad tiene un efecto importante sobre la aptitud y el comportamiento de los herbívoros. Por ejemplo, el estudio de la herbivoría en el rábano ( Raphanus sativus ) por la oruga del repollo ( Trichoplusia ni ) demostró que la variación de los químicos defensivos ( glucosinolatos ) en R. sativus , debido a la inducción, resultó en una disminución significativa en las tasas de pupación. de T. ni . [6] En esencia, se puede considerar que los productos químicos defensivos tienen un efecto particular dependiente de la dosis en los herbívoros: tienen poco efecto perjudicial sobre los herbívoros cuando están presentes en una dosis baja o moderada, pero tienen efectos dramáticos en concentraciones más altas. Por lo tanto, una planta que produce niveles variables de sustancias químicas defensivas está mejor defendida que una que siempre produce el nivel medio de toxina. [5]
En segundo lugar, sintetizar un nivel continuamente alto de sustancias químicas defensivas genera un costo para la planta. Este es particularmente el caso donde la presencia de insectos herbívoros no siempre es predecible. [7] Por ejemplo, la producción de nicotina en el tabaco cultivado ( Nicotiana tabacum ) tiene una función en la defensa de las plantas. Las plantas de N. tabacum con un nivel constitutivo más alto de nicotina son menos susceptibles a la herbivoría de insectos. [8] Sin embargo, las plantas de N. tabacum que producen un nivel continuamente alto de nicotina florecen significativamente más tarde que las plantas con niveles más bajos de nicotina. [9] Estos resultados sugieren que existe un costo biosintético para producir constantemente un alto nivel de sustancias químicas defensivas. Las defensas inducibles son ventajosas ya que reducen la carga metabólica de la planta en condiciones en las que aún no son necesarios dichos productos químicos biológicos. Este es particularmente el caso de los productos químicos defensivos que contienen nitrógeno (por ejemplo, alcaloides ), ya que si la planta no está siendo atacada, puede desviar más nitrógeno para producir rubisco y, por lo tanto, podrá crecer más rápido y producir más semillas .
Además de las defensas químicas, la herbivoría puede inducir defensas físicas, como espinas más largas, [10] [11] o defensas indirectas, como recompensas para las hormigas simbióticas. [12]
Costo de las defensas inducidas
Un aspecto central del concepto de defensas inducidas es el costo que implica la estimulación de tales defensas en ausencia de insectos herbívoros. Después de todo, en ausencia de costo, se espera que la selección favorezca al genotipo más defendido. [13] En consecuencia, las plantas individuales solo lo harán cuando sea necesario. El costo de las defensas inducidas para una planta se puede cuantificar como la compensación basada en los recursos entre la resistencia y la aptitud (costo de asignación) o como la aptitud reducida resultante de las interacciones con otras especies o el medio ambiente (costo ecológico). [14]
El costo de asignación está relacionado con la canalización de una gran cantidad de recursos limitados por la aptitud física para formar rasgos de resistencia en las plantas. [15] Estos recursos pueden no reciclarse rápidamente [16] y, por lo tanto, no están disponibles para procesos relevantes para la aptitud como el crecimiento y la reproducción. [17] Por ejemplo, la herbivoría en el dique de hoja ancha ( Rumex obtusifolius ) por el escarabajo del dique verde ( Gastrophysa viridula ) induce una mayor actividad en la peroxidasa unida a la pared celular . La asignación de recursos a esta mayor actividad da como resultado una reducción del crecimiento y expansión de las hojas en R. obtusifolius . [18] En ausencia de herbivoría, inducir tal defensa sería, en última instancia, costoso para la planta en términos de desarrollo.
El costo ecológico resulta de la interrupción de las muchas relaciones simbióticas que una planta tiene con el medio ambiente. [15] Por ejemplo, el ácido jasmónico se puede utilizar para simular un ataque de herbívoros a las plantas y, por lo tanto, inducir las defensas de las plantas. El uso de ácido jasmónico en tomate ( Lycopersicon esculentum ) dio como resultado plantas con menos frutos pero más grandes, mayor tiempo de maduración, retraso en el cuajado, menos semillas por planta y menos semillas por unidad de peso de fruto. [19] Todas estas características desempeñan un papel fundamental para atraer a los dispersores de semillas. [20] Debido a las consecuencias de las defensas inducidas sobre las características de la fruta, L. esculentum es menos capaz de atraer a los dispersores de semillas y esto, en última instancia, da como resultado una menor aptitud.
Detección de ataque de herbivoría
Las defensas inducidas requieren que la planta detecte la naturaleza de la lesión, como heridas por ataque de herbívoros en lugar de heridas por daño mecánico. Por lo tanto, las plantas utilizan una variedad de señales, incluido el sentido del tacto, [21] y las enzimas salivales del herbívoro atacante. Por ejemplo, en un estudio para probar si las plantas pueden distinguir el daño mecánico del ataque de herbivoría de insectos, Korth y Dixon (1997) descubrieron que la acumulación de productos de transcripción de defensa inducida ocurría más rápidamente en hojas de papa ( Solanum tuberosum L. ) masticadas por orugas. que en hojas dañadas mecánicamente. [22] Se activan distintas vías de transducción de señales en respuesta al daño de los insectos o al daño mecánico en las plantas. [22] Si bien las sustancias químicas liberadas en las respuestas a las heridas son las mismas en ambos casos, la vía en la que se acumulan es independiente. No todos los ataques de herbívoros comienzan con la alimentación, sino con los insectos que ponen huevos en la planta. Los adultos de mariposas y polillas (orden Lepidoptera), por ejemplo, no se alimentan directamente de plantas, sino que ponen huevos en plantas que son alimento adecuado para sus larvas. En tales casos, se ha demostrado que las plantas inducen defensas al entrar en contacto con la oviposición de insectos. [23]
Un mecanismo de inducción de defensa: cambios en las tasas de transcripción de genes
Las defensas inducidas sistémicamente son al menos en algunos casos el resultado de cambios en las tasas de transcripción de genes en una planta. Los genes involucrados en este proceso pueden diferir entre especies, [24] pero lo común a todas las plantas es que las defensas inducidas sistémicamente ocurren como resultado de cambios en la expresión génica. Los cambios en la transcripción pueden involucrar genes que no codifican productos involucrados en la resistencia de los insectos o están involucrados en la respuesta general al estrés. En el tabaco cultivado ( Nicotiana tobacum ), los genes fotosintéticos están regulados negativamente, mientras que los genes directamente implicados en las defensas se regulan positivamente en respuesta al ataque de insectos. [25] Esto permite que se asignen más recursos a la producción de proteínas directamente involucradas en la respuesta de resistencia. Se informó una respuesta similar en plantas de Arabidopsis donde existe una regulación positiva de todos los genes que participan en la defensa. [26] Estos cambios en las tasas de transcripción son esenciales para inducir un cambio en el nivel de defensa ante un ataque de herbivoría.
Clasificación de genes inducidos
No todos los genes regulados positivamente en las defensas inducidas están directamente involucrados en la producción de toxinas. Los genes que codifican proteínas recién sintetizadas después de un ataque de herbivoría pueden clasificarse en función de la función de sus productos transcripcionales. Hay tres amplias categorías de clasificación: genes de defensa, genes de vías de señalización y genes de redireccionamiento. [27] La transcripción de genes defensivos produce proteínas que están directamente involucradas en la defensa de las plantas, como los inhibidores de proteinasa, o son enzimas que son esenciales para la producción de tales proteínas. Los genes de la vía de señalización participan en la transmisión del estímulo desde las regiones heridas a los órganos donde se transcriben los genes de defensa. Estos genes son esenciales en las plantas debido a las limitaciones de los sistemas vasculares de las plantas. [28] Finalmente, los genes de redireccionamiento son responsables de asignar recursos para el metabolismo desde los metabolitos primarios involucrados en la fotosíntesis y la supervivencia a los genes de defensa.
Ver también
- Defensa de las plantas contra la herbivoría.
- Tolerancia de las plantas a la herbivoría
- Defensa vegetal
Referencias
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