Jeholornis (que significa "pájaro Jehol") es un género de aves que vivieron hace aproximadamente 122 y 120 millones de años durante el período Cretácico temprano en China . Los Jeholornis fósilesse descubrieron por primera vez en la Formación Jiufotang en la provincia de Hebei , China (en lo que antes era la provincia de Rehe , también conocida como Jehol, de ahí el nombre) y se han encontrado especímenes adicionales en la Formación Yixian más antigua. [1]
Jeholornis | |
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Espécimen fósil de un juvenil de J. prima (IVPP V13550), Museo Paleozoológico de China | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Jeholornithiformes |
Familia: | † Jeholornithidae |
Género: | † Jeholornis Zhou y Zhang, 2002 |
Especie tipo | |
† Jeholornis prima Zhou y Zhang, 2002 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
? Shenzhouraptor Ji y otros, 2002 |
Los jeholornis tenían colas largas y pocos dientes pequeños , y eran aproximadamente del tamaño de un pavo , [2] haciéndolos entre los aviarios más grandes conocidos hasta el Cretácico Superior. Su dieta incluía semillas de cícadas , ginkgo o plantas similares .
Descripción
Los jeholornis eran aves primitivas relativamente grandes, con una longitud máxima de adulto de hasta 75 cm (2,5 pies) y un peso estimado de 2,27 a 9,1 kg (5 a 20 libras). [2] Otra estimación lo enumeró en 85 cm (2,6 pies) y 780 gr (1,72 libras). [3] Sus cráneos eran cortos y altos, similares a otros aviarios primitivos como Epidexipteryx ya los primeros oviraptorosaurios como Incisivosaurus . Las mandíbulas inferiores eran cortas, robustas y curvadas hacia abajo, posiblemente una adaptación para comer semillas. [4] Jeholornis prima carecía de dientes en la mandíbula superior y solo tenía tres dientes pequeños en la mandíbula inferior, [5] mientras que J. palmapenis tenía algunos dientes en el medio de la mandíbula superior (maxilar) pero ninguno en la parte delantera ( premaxilar). Los dientes superiores de J. palmapenis parecen haber sido ligeramente inclinados hacia adelante como en algunos otros aviarios basales. Los dientes de las tres especies eran pequeños, romos y parecidos a clavijas sin estrías. [4]
Sus brazos eran robustos y más largos que las piernas, con cinturas escapulares relativamente bien desarrolladas que indicaban una fuerte musculatura de las alas. La espoleta ( furcula ) tenía forma de U en J. prima y J. palmapenis pero no en J. curvipes . Sus dedos eran cortos en comparación con los de Archaeopteryx y también más robustos. La parte inferior de las piernas no era particularmente larga, lo que indica que estos animales no eran corredores especializados. [4] El primer dedo del pie, o hallux , que se invierte en las aves modernas y se usa para posarse en los árboles, solo se invirtió parcialmente en ambas especies de Jeholornis , apuntando hacia adentro y ligeramente hacia atrás. Las alucinaciones de Jeholornis eran cortas, pero su garra estaba más fuertemente curva que las de los otros dedos. A diferencia de los deinonicosaurios y algunos otros aviarios mesozoicos, la garra del segundo dedo no estaba agrandada en relación con las otras garras. [4] La anatomía de la cola era más parecida a la de los dromeosáuridos que al Archaeopteryx , con vértebras más fuertemente entrelazadas, y aunque tenían un número similar de vértebras de la cola (entre 20 y 24), las de Jeholornis eran mucho más largas en general que las de Archaeopteryx . [5] Las únicas plumas de la cola bien conservadas provienen del espécimen tipo de J. palmapenis .
Un estudio de Gregory M. Erickson en 2009 ha demostrado que Jeholornis (junto con Archaeopteryx ) tenían un desarrollo ontogénico relativamente lento , es decir, crecían muy lentamente, en comparación con la mayoría de las aves modernas, que crecen muy rápidamente. Sin embargo, los pájaros kiwi vivos tienen un desarrollo lento y se ha especulado que Jeholornis podría haber tenido un metabolismo similar a estos. [6]
Plumas
Los rastros de plumas del ala solo se han identificado en dos especímenes, LPM 0193 ( J. prima ) y (SDM 20090109.1 ( J. palmapenis ). El primer espécimen muestra que las plumas de vuelo eran asimétricas (y por lo tanto aerodinámicas, como en las aves voladoras modernas). ) y hasta 21 centímetros de largo, más largo que el antebrazo y la mano juntos. [7] Sin embargo, el número exacto de plumas de vuelo no se puede determinar a partir de especímenes conocidos, ya que la conservación es demasiado pobre. [5]
Las colas de varios ejemplares conservan un abanico de plumas ( rectrices ) en la punta, más cortas que las de las extremidades anteriores. [7] El abanico de plumas es similar a los de Microraptor y Caudipteryx , y está restringido a la punta de la cola, a diferencia de los de Archaeopteryx y Similicaudipteryx, que tienen rectrices que se extienden a lo largo de gran parte de la cola. [5] En al menos una especie, Jeholornis palmapenis , había 11 plumas de la cola. Las plumas eran cortas y puntiagudas, y se arqueaban lejos del cuerpo de la cola, de modo que todo el conjunto de plumas de la cola se asemejaba a una hoja de palma. Las plumas de la cola no se superpusieron, por lo que no podrían haber formado una superficie generadora de sustentación, por lo que la cola probablemente se usó principalmente para exhibir. [4]
Clasificación
Jeholornis contiene al menos tres especies : la especie tipo , Jeholornis prima (nombrada en referencia al grupo Jehol de lechos fósiles donde se encontró, y la apariencia primitiva de la cola) [8] y dos especies mencionadas, Jeholornis palmapenis descritas por Jingmai O'Connor y sus colegas en 2012, y Jeholornis curvipes , descrita por Ulysse Lefèvre y sus colegas en 2014. [9] El nombre J. palmapenis se traduce como "cola de palma" en referencia a la disposición inusual de las plumas de la cola, [4] mientras que el nombre J. curvipes significa "pie curvo" debido a una curvatura distintiva en los huesos justo por encima del tobillo (metatarso). [9]
Zhonghe Zhou y Fucheng Zhang clasificaron Jeholornis en una nueva familia, Jeholornithidae , de la cual es el género tipo , y el orden Jeholornithiformes . [10] No hay filogenéticos definiciones para estos grupos fueron proporcionados por Zhou y Zhang, pero una definición topológica se proporcionó en 2020 por Wang y colegas donde Jeholornithiformes se definió como "el clado más inclusivo que contiene Je. Prima pero excluyendo las aves actuales". [11]
Los resultados de un análisis filogenético de todas las especies jeholornitiformes válidas consideradas por Wang y sus colegas se muestran a continuación:
Avialae |
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Especímenes
Se han encontrado más de 100 especímenes de Jeholornis , [12] aunque solo siete se han descrito formalmente. El espécimen tipo se encuentra en la colección del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados en Beijing. Está catalogado como IVPP V13274, y fue reportado en la revista Nature en 2002. Un segundo espécimen está en la colección del Museo Provincial de Paleontología de Liaoning, y está catalogado como LPM 0193 y fue reportado como una nueva especie, Shenzhouraptor sinensis , en la revista The Geological Bulletin of China en 2002, pero probablemente sea un sinónimo menor de Jeholornis prima . [9] Posteriormente, el IVPP accedió a dos especímenes más como V13550 y V13553 y se publicaron en la revista Naturwissenschaften en 2003. Un quinto espécimen, SDM 20090109, se describió en 2012 e hizo el espécimen tipo de la especie J. palmapenis . Una sexta muestra, STM2-51, fue reportada en 2013 y conservó estructuras redondas en la cavidad corporal que fueron interpretadas como ovarios. [13] Un séptimo espécimen, YFGP-yb2, fue descrito en 2014 e hizo el espécimen tipo de una tercera especie, J. curvipes . [9]
El aviano no pigostiliano Jixiangornis orientalis fue considerado un posible sinónimo de Jeholornis prima . [14] [15] Sin embargo, un análisis filogenético realizado en 2014 encontró que en realidad puede estar más estrechamente relacionado con los aviadores de cola corta ( Pygostylia ) que con los Jeholornis . [9]
Disputa de nombre
Shenzhouraptor sinensis (cuyo nombre se deriva de "Shenzhou", un nombre antiguo de China, y "raptor", en latín para "saqueador violento" [7] ) fue descrito en la edición de julio de 2002 del Geological Bulletin of China por Ji et al., el mismo mes en que Jeholornis fue descrito por Zhou y Zhang. Dos de las características diagnósticas que podrían haber distinguido a Shenzhouraptor de Jeholornis fueron su tamaño más pequeño y la ausencia de dientes, lo que puede atribuirse a la edad y al sesgo de conservación. La otra gran diferencia fue un número diferente de vértebras caudales , aunque Zhou y Zhang demostraron en 2003 que al espécimen le faltaban varias de las caudales proximales. [dieciséis]
Varios científicos han llegado a la conclusión de que Jeholornis y Shenzhouraptor son especímenes de la misma especie. Sin embargo, ambos nombres se publicaron en forma impresa con unos días de diferencia entre sí, e inicialmente hubo controversia sobre qué nombre debería considerarse oficial. La fecha del artículo que describe a Jeholornis fue el 25 de julio de 2002. [8] El descubrimiento de Shenzhouraptor se informó en al menos un periódico el 23 de julio de 2002, [17] aunque el documento oficial que nombra a la especie, publicado en una revista mensual, no tenía una fecha específica de emisión. [10] En 2003, Ji y sus colegas hicieron de Jeholornis un sinónimo menor de Shenzhouraptor . [18] En 2006, Zhou y Zhang señalaron que el ICZN da prioridad a estos sobre las revistas mensuales, y argumentaron que debido a esto Jeholornis tiene prioridad sobre Shenzhouraptor . [10] Desde entonces, la mayoría de los estudios han tratado a Jeholornis prima como el nombre válido de la especie. [4] [9]
En 2020, una publicación de un nuevo género y especie de jeholornithiform, Kompsornis longicaudus , por Wang y sus colegas incluyó una reevaluación de las características de diagnóstico de todas las especies de Jeholornis , incluido el holotipo de Shenzhouraptor . Este examen concluyó que Shenzhouraptor era una especie válida distinta de Jeholornis prima y otros jeholornithiforms, rechazando la sugerencia de que son sinónimos. Un análisis filogenético apoyó esta conclusión, recuperando Shenzhouraptor como una especie menos derivada fuera de un clado compuesto por Jeholornis prima , J. curvipes y Kompsornis . [11]
Paleobiología
Dieta
El fósil tipo de Jeholornis prima conservó más de 50 semillas redondas en el área del cultivo , cada una de unos 8-10 milímetros de ancho. Las semillas pertenecen al género de forma Carpolithes , por lo que no está claro qué linaje exacto de planta representan. [8] Este espécimen de J. prima , aunque aproximadamente dos veces más pesado que el espécimen tipo Shenzhouraptor , tenía tres dientes pequeños en la mandíbula inferior, mientras que no se veían dientes en el último. Otros dos especímenes, IVPP V13353 y el V13550 antes mencionado son individuos aún más pequeños y ciertamente inmaduros; ambos tienen dientes. En el tipo Shenzhouraptor , el cráneo dentario y anterior están mal conservados y esto hace que sea imposible decir si había dientes. [7] La mandíbula es profunda, los dentarios están bien fusionados y los dientes están reducidos, y todos indican un hábito especializado de alimentación de semillas para Jeholornis . [8] En 2017 se anunció que un espécimen fue fosilizado con gastrolitos en su estómago. [19]
Capacidad de vuelo y posado
Las cinturas escapulares de Jeholornis estaban bien desarrolladas y probablemente permitieron una mejor capacidad de vuelo que la vista en Archaeopteryx . El aparato de vuelo de los Jeholornis era en general bastante similar al de Confuciusornis en forma y función, con extremidades anteriores más largas que traseras y una mano corta y robusta. [5] Sin embargo, al igual que otros aviadores primitivos (no ornitóracenos) y dinosaurios terópodos, los omóplatos de Jeholornis estaban orientados a lo largo de los lados del cuerpo, en lugar de en la parte superior de la espalda. Esto significaba que la cintura escapular estaba baja y, según un estudio de 2006 de Phil Senter, solo habría permitido un movimiento típico de dinosaurio del hombro. Los aviarios primitivos como Archaeopteryx , Confuciusornis y Jeholornis no habrían podido levantar los brazos verticalmente para lograr un verdadero vuelo de aleteo, aunque habría sido posible el deslizamiento semi-motorizado o el paracaidismo. [20]
El examen de la curvatura de la garra en Jeholornis sugiere que pudo haber podido posarse y pudo haber sido al menos parcialmente arbóreo , pasando gran parte de su tiempo en los árboles. [8] Una adaptación clave de las aves modernas que se posan es el primer dedo del pie opuesto o "hallux" invertido. Inicialmente, se describió que Jeholornis tenía un hallux invertido, aunque otros pusieron en duda esta interpretación, y señalaron que la apariencia invertida podría ser un artefacto de la forma en que se trituraron los fósiles. De hecho, en la mayoría de aves con un hallux invertido, el hueso del pie donde se inserta el dedo invertido está torcido, lo que permite que el dedo apunte hacia atrás, pero esta característica no se encuentra en ningún espécimen de Jeholornis . En una presentación de 2008 para la conferencia de la Sociedad de Paleontología y Evolución Aviar (SAPE), Zhiheng Li y Yuguang Zhang reexaminaron la evidencia de un hallux invertido en Jeholornis . Descubrieron que el hallux podía aparecer invertido o no dependiendo de la posición en la que se fosilizara el espécimen, y que los huesos de los dedos mostraban adaptaciones intermedias entre un hallux invertido y no invertido. Llegaron a la conclusión de que el primer dedo del pie de Jeholornis generalmente se mantenía en posición invertida, pero aún no había adquirido las adaptaciones avanzadas para la inversión observadas en aves posadas más avanzadas. [21]
Referencias
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