Cícadas

División de plantas dioicas sin semillas

Cycadales Rango temporal: Pérmico temprano - Holoceno Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Cycas rumphii con estróbilos masculinos nuevos y viejos.
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitas
División:	Cycadophyta Bessey 1907: 321. [2]
Clase:	Cycadopsida Brongn. [1]
Pedido:	Cycadales Pers. ex Bercht. Y J. Presl
Agrupaciones existentes
Cycadaceae Suborden Zaminneae Stangeriaceae Zamiaceae

Cícadas en Sudáfrica

Para el insecto, vea Cigarra .

Cícadas / s aɪ k æ d z / son plantas de semilla con una historia muy larga fósil que antes eran más abundantes y más diversa de lo que son hoy en día. Por lo general tienen un fuerte y leñosa ( leñoso ) tronco con una corona de grandes, duros y rígidos, de hoja perenne hojas. Suelen tener hojas pinnadas . Las especies son dioicas , por lo tanto, las plantas individuales de una especie son masculinas o femeninas. Las cícadas varían en tamaño, desde tener troncos de solo unos pocos centímetros hasta varios metros de altura. Por lo general, crecen muy lentamente ^[3]y viven mucho tiempo, y se sabe que algunos ejemplares tienen hasta 1.000 años de antigüedad. ^{[ cita requerida ]} Debido a su parecido superficial, a veces se confunden con palmas o helechos , pero no están estrechamente relacionados con ninguno de los grupos.

Las cícadas son gimnospermas (sembradas desnudas), lo que significa que sus semillas no fertilizadas están abiertas al aire para ser fertilizadas directamente por polinización , a diferencia de las angiospermas , que tienen semillas encerradas con arreglos de fertilización más complejos. Las cícadas tienen polinizadores muy especializados , generalmente una especie específica de escarabajo . Se ha informado que fijan nitrógeno en asociación con varias cianobacterias que viven en las raíces (las raíces "coralloides"). ^[4] Estas bacterias fotosintéticas producen una neurotoxina llamada BMAA que se encuentra en las semillas.de cícadas. Esta neurotoxina puede entrar en la cadena alimentaria humana, ya que las semillas de cícadas pueden ser consumidas directamente como fuente de harina por humanos o por animales salvajes o asilvestrados como los murciélagos, y los humanos pueden comer estos animales. Se plantea la hipótesis de que esta es una fuente de algunas enfermedades neurológicas en los seres humanos. ^{[5] [6]}

Las cícadas en todo el mundo están en declive, con cuatro especies al borde de la extinción y siete especies con menos de 100 plantas en estado salvaje. ^[7]

Descripción

Las cícadas tienen una roseta de hojas pinnadas alrededor del tronco cilíndrico.

Las cícadas tienen un tronco cilíndrico que generalmente no se ramifica . Las hojas crecen directamente del tronco y normalmente caen cuando son más viejas, dejando una corona de hojas en la parte superior. Las hojas crecen en forma de roseta , con un nuevo follaje que emerge de la parte superior y central de la corona. El tronco puede estar enterrado, por lo que las hojas parecen estar emergiendo del suelo, por lo que la planta parece ser una roseta basal . Las hojas son generalmente grandes en proporción al tamaño del tronco y, a veces, incluso más grandes que el tronco.

Las hojas son pinnadas (en forma de plumas de ave, pinnas ), con un tallo de hoja central del cual emergen "costillas" paralelas de cada lado del tallo, perpendiculares a él. Las hojas son típicamente compuestas (el tallo de la hoja tiene folíolos que emergen de él como "costillas"), o tienen bordes ( márgenes ) tan profundamente cortados ( incisos ) que parecen compuestos. Algunas especies tienen hojas que son bipinnadas , lo que significa que los folíolos tienen cada uno sus propios folíolos, que crecen de la misma forma en el folíolo a medida que los folíolos crecen en el tallo de la hoja ( geometría auto-similar ).

Confusión con las palmas

Debido a las similitudes superficiales en el follaje y la estructura de la planta entre las cícadas y las palmas, a menudo se confunden entre sí. También pueden ocurrir en climas similares. En realidad, pertenecen a filos completamente diferentes y no están estrechamente relacionados en absoluto. La estructura similar es evidencia de una evolución convergente .

Más allá de esas semejanzas superficiales, hay una serie de diferencias entre cícadas y palmas. Por un lado, tanto las cícadas masculinas como femeninas tienen conos ( estróbilos ), mientras que las palmas son angiospermas y, por lo tanto, florecen y dan fruto. El follaje maduro se ve muy similar entre ambos grupos, pero las hojas jóvenes emergentes de una cícada se asemejan a un helecho cabeza de violín antes de que se desplieguen y ocupen su lugar en la roseta, mientras que las hojas de las palmas nunca se enrollan y, en cambio, son solo pequeñas versiones del Fronda madura. Otra diferencia está en el tallo . Ambas plantas dejan algunas cicatrices en el tallo debajo de la roseta donde solía haber hojas, pero las cicatrices de una cícada son helicoidales.arregladas y pequeñas, mientras que las cicatrices de las palmas son un círculo que envuelve todo el tallo. Los tallos de las cícadas también son en general más ásperos y más cortos que los de las palmas. ^[8]

Bowenia spectabilis  : planta con una sola fronda en la selva tropical de Daintree, noreste de Queensland

Taxonomía

Este artículo necesita citas adicionales para su verificación . Por favor, ayuda a mejorar este artículo mediante la adición de citas de fuentes confiables . El material no obtenido puede ser cuestionado y eliminado. Buscar fuentes:  "Cycad"  -  noticias  · periódicos  · libros  · académico  · JSTOR ( noviembre de 2018 ) ( Aprenda cómo y cuándo eliminar este mensaje de plantilla )

Hojas y estróbilo de Encephalartos sclavoi

Las tres familias existentes de cícadas pertenecen todas al orden Cycadales , y son Cycadaceae , Stangeriaceae y Zamiaceae . Estas cícadas han cambiado poco desde el Jurásico, en comparación con algunos cambios evolutivos importantes en otras divisiones de plantas. Cinco familias adicionales pertenecientes a los Medullosales se extinguieron al final de la Era Paleozoica.

Según estudios genéticos, se cree que las cícadas están más estrechamente relacionadas con el Ginkgo que otras gimnospermas vivas. ^[9]

Cícadas       Gingko       Coníferas   Antofitas   Bennettitales     Gnetales     Angiospermas	gimnospermas   cícadas     Gingko       coníferas     gnetofitos       angiospermas (plantas floreciendo)
Vista tradicional	Vista moderna

Clasificación de Cycadophyta al rango de familia.

Clase Cycadopsida

Orden Cycadales

Suborden Cycadineae

Familia Cycadaceae

Suborden Zamiineae

Familia Stangeriaceae

Familia Zamiaceae

Relaciones entre los géneros existentes, según Nagalingum et al . (2011): ^[10]

	Ginkgo, coníferas y gnetofitas
Cícadas	Cycas    Zamiineae      Lepidozamia     Encephalartos         Macrozamia       Dioon       Bowenia         Ceratozamia     Stangeria         Zamia     Microcycas

Diversidad histórica

La probable primera gama de cícadas se puede inferir de su distribución global. Por ejemplo, la familia Stangeriaceae solo contiene tres especies existentes en África y Australia. Se han fechado diversos fósiles de esta familia en 135 millones de años, lo que indica que la diversidad puede haber sido mucho mayor antes de los eventos de extinción masiva del Jurásico y del Triásico tardío . Sin embargo, el registro fósil de cícadas es generalmente deficiente y poco se puede deducir sobre los efectos de cada evento de extinción masiva en su diversidad.

En cambio, se pueden establecer correlaciones entre el número de gimnospermas y angiospermas existentes . Es probable que la diversidad de las cícadas se viera más afectada por la gran radiación de las angiospermas en el Cretácico medio que por las extinciones. El crecimiento cambial muy lento se utilizó por primera vez para definir las cícadas y, debido a esta característica, el grupo no pudo competir con las angiospermas de rápido crecimiento y vida relativamente corta, que ahora suman más de 250.000 especies, en comparación con las 1080 gimnospermas restantes. ^[11]

Orígenes

El registro fósil de cícadas se remonta al Pérmico temprano , hace 280 millones de años ( mya ). ^{[ cita requerida ]} Existe controversia sobre fósiles de cícadas más antiguos que datan del período Carbonífero tardío, 300-325 millones de años. Este clado probablemente se diversificó ampliamente en sus primeros millones de años, aunque se desconoce hasta qué punto irradió porque se han encontrado relativamente pocos especímenes fósiles. Las regiones a las que se restringen las cícadas probablemente indican su distribución anterior en el supercontinente Pangea antes de que se separaran los supercontinentes Laurasia y Gondwana . ^[12]Estudios recientes han indicado que la percepción común de las especies de cícadas existentes como fósiles vivientes está en gran parte fuera de lugar, y solo Bowenia data del Cretácico o antes. Aunque el linaje de las cícadas en sí es antiguo, la mayoría de las especies existentes han evolucionado en los últimos 12 millones de años. ^[10] Aunque el Mesozoico a veces se llama la "Edad de las cícadas", el follaje de las cícadas es muy similar a otros grupos de plantas con semillas extintas, como Bennettitales y Nilssoniales , que no están estrechamente relacionadas, y las cícadas probablemente eran solo una pequeña componente de floras mesozoico medio. ^[13]

Fósil de cícadas petrificadas, Jardín Botánico de Nueva York

Se cree que la familia Stangeriaceae (llamada así por el Dr. William Stanger , 1811-1854), que consta de solo tres especies existentes , es de origen gondwana, ya que se han encontrado fósiles en depósitos del Cretácico Inferior en Argentina , que datan de 70-135 millones de años. La familia Zamiaceae es más diversa, con un registro fósil que se extiende desde el Triásico medio hasta el Eoceno (54-200 millones de años) en América del Norte y del Sur, Europa , Australia y la Antártida , lo que implica que la familia estuvo presente antes de la desintegración de Pangea. . La familia Cycadaceaese cree que es un vástago temprano de otras cícadas, con fósiles de depósitos del Eoceno (38-54 millones de años) en Japón , China y América del Norte , ^{[14] lo que} indica que esta familia se originó en Laurasia. Cycas es el único género de la familia y contiene 99 especies, la mayor parte de cualquier género de cícadas. Los datos moleculares han mostrado recientemente que las especies de Cycas en Australasia y la costa este de África son llegadas recientes, lo que sugiere radiación adaptativa.puede haber ocurrido. La distribución actual de cícadas puede deberse a radiaciones de algunos tipos ancestrales secuestrados en Laurasia y Gondwana, o podría explicarse por la deriva genética que sigue a la separación de géneros ya evolucionados. Ambas explicaciones explican el endemismo estricto a través de las líneas continentales actuales.

Distribución

Ver también: Lista de especies de cícadas por país

Las cícadas vivas se encuentran en gran parte de las partes tropicales y subtropicales del mundo. La mayor diversidad ocurre en América del Sur y Central . ^{[ cita requerida ]} También se encuentran en México , las Antillas , el sureste de Estados Unidos , Australia , Melanesia , Micronesia , Japón , China , el sudeste de Asia , India , Sri Lanka , Madagascar y el sury África tropical , donde se encuentran al menos 65 especies . Algunos pueden sobrevivir en climas desérticos o semidesérticos ( xerófitos ), ^[15] otros en condiciones de bosque lluvioso húmedo , ^[16] y algunos en ambos. ^[17] Algunos pueden crecer en la arena o incluso en la roca , algunos en sangre pobre en oxígeno, pantanosa, pantano -como suelos ricos en materia orgánica . ^{[ cita requerida ]} Algunos pueden crecer a pleno sol, algunos a plena sombra y algunos en ambos. ^{[ cita requerida ]}Algunos son tolerantes a la sal ( halófitos ). ^{[ cita requerida ]}

La diversidad de especies de las cícadas existentes alcanza su punto máximo a 17˚ 15 "N y 28˚ 12" S, con un pico menor en el ecuador . Por lo tanto, no hay un gradiente de diversidad latitudinal hacia el ecuador, sino hacia el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio . Sin embargo, el pico cerca del trópico norte se debe en gran parte a Cycas en Asia y Zamia en el Nuevo Mundo, mientras que el pico cerca del trópico sur se debe nuevamente a Cycas , y también al diverso género Encephalartos en el sur y centro de África, y Macrozamia.en Australia. Por lo tanto, el patrón de distribución de las especies de cícadas con latitud parece ser un artefacto del aislamiento geográfico de los restantes géneros de cícadas y sus especies, y quizás porque son en parte xerofíticas en lugar de simplemente tropicales . Notas: El área de distribución en el mapa debe ampliarse para incluir el área de distribución de Macrozamia macdonnelliana en la región central de Australia, Zamia boliviana en Bolivia y Mato Grosso, Brasil, Cycas thyarsii en Comoras y Seychelles, y Cycas micronesica.en las islas de Guam, Palau, Rota y Yap. Además, la descripción de la distribución de las cícadas en África, en particular el límite occidental, debería mejorarse para mostrar los límites del rango real, en lugar de las fronteras nacionales.

Importancia cultural

En Vanuatu , la cícada se conoce como namele y es un símbolo importante de la cultura tradicional. Sirve como un poderoso tabú señal, ^[18] y un par de Namele hojas aparece en la bandera nacional y el escudo de armas. Junto con la planta nanggaria , otro símbolo de la cultura de Vanuatu, el namele también da nombre a Nagriamel , un movimiento político indígena.

Ver también

• Monumento Nacional Fossil Cycad , anteriormente en el estado estadounidense de Dakota del Sur

Referencias

1. Brongniart, A. (1843). Énumération des genres de plantes cultivées au Muséum d'histoire naturelle de Paris .
2. Bessey, CE (1907). "Una sinopsis de phyla vegetal". Universidad de Nebraska Stud . 7 : 275–373.
3. Dehgan, Bijan (1983). "Propagación y crecimiento de cícadas: una estrategia de conservación" . Actas de la Sociedad Hortícola del Estado de Florida . 96 : 137-139 - a través de Florida Online Journals.
4. Rai, AN; Soderback, E .; Bergman, B. (2000), "Tansley Review No. 116. Cyanobacterium-Plant Symbioses", The New Phytologist , 147 (3): 449–481, doi : 10.1046 / j.1469-8137.2000.00720.x , JSTOR 2588831 
5. Holtcamp, W. (2012). "La ciencia emergente de BMAA: ¿las cianobacterias contribuyen a la enfermedad neurodegenerativa?" . Perspectivas de salud ambiental . 120 (3): a110 – a116. doi : 10.1289 / ehp.120-a110 . PMC 3295368 . PMID 22382274 .  
6. Cox, PA, Davis, DA, Mash, DC, Metcalf, JS, Banack, SA. (2015). "La exposición dietética a una toxina ambiental desencadena ovillos neurofibrilares y depósitos de amiloide en el cerebro" . Proceedings of the Royal Society B . 283 (1823): 20152397. doi : 10.1098 / rspb.2015.2397 . PMC 4795023 . PMID 26791617 .  
7. Conoce a la famosa familia de cícadas de Durban | South Coast Herald
8. Tudge, Colin (2006). El árbol . Nueva York: Crown Publishers. págs.  70-72, 139-148 . ISBN 978-1-4000-5036-9.
9. Wu, Chung-Shien; Chaw, Shu-Miaw; Huang, Ya-Yi (enero de 2013). "La filogenómica del cloroplasto indica que el Ginkgo biloba es hermano de las cícadas" . Biología y evolución del genoma . 5 (1): 243-254. doi : 10.1093 / gbe / evt001 . ISSN 1759-6653 . PMC 3595029 . PMID 23315384 .   
10. Nagalingum, NS; Marshall, CR; Quental, TB; Rai, HS; Pequeño, DP; Mathews, S. (2011). "Radiación sincrónica reciente de un fósil viviente". Ciencia . 334 (6057): 796–799. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 334..796N . doi : 10.1126 / science.1209926 . PMID 22021670 . S2CID 206535984 .  
11. Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual". Phytotaxa. Magnolia Press. 261 (3): 201–217. doi: 10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
12. (Hermsen et al. 2006).
13. Coiro, Mario; Pott, Christian (diciembre de 2017). "Eobowenia gen. Nov. Del Cretácico Inferior de la Patagonia: ¿indicación de una divergencia temprana de Bowenia?" . Biología Evolutiva BMC . 17 (1): 97. doi : 10.1186 / s12862-017-0943-x . ISSN 1471-2148 . PMC 5383990 . PMID 28388891 .   
14. Hopkins, DJ; KR Johnson (diciembre de 1997). "Primer registro de hojas de cícadas de la flora de la República del Eoceno" . Geología de Washington . 25 (4): 37. Archivado desde el original el 20 de enero de 2016 . Consultado el 18 de mayo de 2014 .
15. Plan de recuperación nacional para MacDonnell Ranges Cycad Macrozamia macdonnellii (PDF) , Departamento de Recursos Naturales, Medio Ambiente, Artes y Deportes, Territorio del Norte , consultado el 16 de julio de 2015
16. Bermingham, E .; Dick, CW; Moritz, C. (2005), Selvas tropicales: pasado, presente y futuro , University of Chicago Press, ISBN 9780226044682
17. " Macrozamia communis " , Lista roja de especies amenazadas de la UICN
18. "Un título principesco" . Publicación diaria de Vanuatu .

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Cycadophyta .

• Palmeras, palmeras pequeñas, cícadas, bromelias y plantas tropicales con miles de fotografías grandes y de alta calidad de cícadas y flora asociada. Incluye información sobre hábitat y cultivo.
• Hill KD (1998–2004) Las páginas de las cícadas, Royal Botanic Gardens Sydney. http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/index.html
• Base de datos de gimnospermas: cícadas
• Fairchild Tropical Botanic Garden: una de las colecciones de cícadas más grandes del mundo en Florida, EE. UU.
• Sociedades de palmeras y cícadas de Australia (PACSOA)
• Sociedad de cícadas de Sudáfrica
• Fijación de nitrógeno en cícadas
• Toxicidad de las cícadas
• The Cult of the Cycads , artículo de The New York Times Magazine sobre recolección de cícadas y contrabando de cícadas