Kentrosaurus ( / ˌ k ɛ n t r oʊ s ɔr ə s / KEN -tro- Sawr -əs ) es un género de stegosaurian dinosaurio del Jurásico de Tanzania . La especie tipo es K. aethiopicus , nombrada y descrita por el paleontólogo alemán Edwin Hennig en 1915. A menudo se piensa que es unmiembro" primitivo " de la Stegosauria , varios recientesLos análisis cladísticos lo encuentran más derivado que muchos otros estegosaurios, y un pariente cercano del Stegosaurus de la Formación Morrison de América del Norte dentro de los Stegosauridae .
Kentrosaurus | |
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Esqueleto montado, Museum für Naturkunde , Berlín | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Estegosauria |
Familia: | † Stegosauridae |
Género: | † Kentrosaurus Hennig , 1915 |
Especie tipo | |
† Kentrosaurus aethiopicus Hennig, 1915 | |
Sinónimos | |
Los fósiles de K. aethiopicus se han encontrado solo en la Formación Tendaguru , que data de finales de las edades de Kimmeridgian y principios de Tithonian , hace unos 152 millones de años . Cientos de huesos fueron desenterrados por expediciones alemanas al África Oriental Alemana entre 1909 y 1912. Aunque no se conocen esqueletos completos, los restos proporcionaron una imagen casi completa de la constitución del animal.
Kentrosaurus generalmente medía alrededor de 4,5 metros (15 pies) de largo cuando era adulto y pesaba alrededor de una tonelada (1,1 toneladas). Caminaba a cuatro patas con las patas traseras rectas. Tenía una cabeza pequeña y alargada con un pico que se usaba para morder el material vegetal que sería digerido en un intestino grande. Tenía una hilera, probablemente doble, de pequeños platos que le recorrían el cuello y la espalda. Estas placas se fusionaron gradualmente en picos en la cadera y la cola. Los picos más largos estaban en el extremo de la cola y se utilizaron para defender activamente al animal. También había una espiga larga en cada hombro. Los huesos del muslo son de dos tipos diferentes , lo que sugiere que un sexo era más grande y más robusto que el otro.
Descubrimiento y especies
Los primeros fósiles de Kentrosaurus fueron descubiertos por la expedición alemana Tendaguru en 1909, reconocido como perteneciente a un estegosaurio por el líder de la expedición Werner Janensch el 24 de julio de 1910, y descrito por el paleontólogo alemán Edwin Hennig en 1915. [1] El nombre Kentrosaurus fue acuñado por Hennig y proviene del griego kentron / κέντρον , que significa "punta afilada" o "espinilla", y sauros / σαῦρος que significa "lagarto", [2] Hennig agregó el nombre específico aethiopicus para indicar la procedencia de África. [1]
Desde 1909 en adelante, los restos de Kentrosaurus se descubrieron en cuatro canteras en Mittlere Saurierschichten ( Lechos del Saurio Medio) y una cantera en el Obere Saurierschichten ( Lechos del Saurio Superior). [3] Durante cuatro temporadas de campo, la expedición alemana encontró más de 1200 huesos de Kentrosaurus , pertenecientes a unos cincuenta individuos, [4] muchos de los cuales fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial. [5] En la actualidad, casi todo el material restante se encuentra en el Museum für Naturkunde Berlin (aproximadamente 350 especímenes restantes), mientras que el museo del Instituto de Geociencias de la Universidad de Tübingen alberga una montura compuesta, aproximadamente el 50% de los cuales son huesos originales. . [3]
Aunque no se encontraron individuos completos, se descubrió algún material asociado, incluyendo una cola casi completa, cadera, varias vértebras dorsales y algunos elementos de las extremidades de un individuo. Estos forman el núcleo de un monte en el Museum für Naturkunde de Janensch . [6] La montura fue desmantelada durante la renovación del museo en 2006/2007, y Research Casting International volvió a montarla en una pose mejorada . [7] Se pensó que algún otro material, incluyendo una caja para el cerebro y la columna vertebral, se perdió o se destruyó durante la Segunda Guerra Mundial . [8] Sin embargo, todo el material craneal supuestamente perdido se encontró más tarde en un cajón de un armario del sótano. [9]
El tipo y la única especie aceptada de Kentrosaurus es Kentrosaurus aethiopicus , nombrado por Hennig en 1915. Material fósil fragmentario de Wyoming, llamado Stegosaurus longispinus por Charles Gilmore en 1914, [10] fue clasificado en 1993 como una especie norteamericana de Kentrosaurus , como K . longispinus . [11] Sin embargo, esta acción no fue aceptada por la comunidad paleontológica, y S. longispinus ha sido asignado a su propio género, Alcovasaurus , diferenciándose de Kentrosaurus en tener picos de cola más alargados y la estructura de la pelvis y las vértebras. [12] [13]
Especímenes tipo y localidad tipo
En la descripción original, Hennig no designó un espécimen holotipo . Sin embargo, en una monografía detallada sobre la osteología, la posición sistemática y la paleobiología de Kentrosaurus en 1925, Hennig eligió el esqueleto parcial más completo, actualmente inventariado como MB.R.4800.1 a MB.R.4800.37 , como lectotipo (ver sintipo ). [4] Este material incluye una serie casi completa de vértebras de la cola, varias vértebras de la espalda, un sacro con cinco vértebras sacras y ambas ilia , fémur y cúbito , y está incluido en el esqueleto montado en el Museum für Naturkunde de Berlín. , Alemania . La localidad tipo es Kindope, Tanzania , cerca de la colina Tendaguru. [4]
Sin saber que Hennig ya había definido un lectotipo, Peter Galton [14] seleccionó dos vértebras dorsales, especímenes MB.R.1930 y MB.R.1931, del material figurado en la descripción de Hennig de 1915, como "holotipos". Esta definición de holotipo no es válida, porque la selección de Hennig tiene prioridad. En 2011, Heinrich Mallison aclaró que todo el material conocido por Hennig en 1915, es decir, todos los huesos descubiertos antes de 1912, cuando Hermann Heck concluyó las últimas excavaciones alemanas, son paralectotipos , y que MB.R.4800 es el lectotipo correcto. [3]
Controversia de nombres
Poco después de su descripción, surgió una controversia sobre el nombre del estegosaurio, que es muy similar al ceratopsiano Centrosaurus . Según las reglas de la nomenclatura biológica, que prohíben la homonimia , no se puede dar el mismo nombre a dos animales. Hennig rebautizó a su estegosaurio Kentrurosaurus , "saurio de cola puntiaguda", en 1916, [15] mientras que el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa rebautizó el género Doryphorosaurus , "saurio portador de lanzas", el mismo año. [16] [17] Si hubiera sido necesario un cambio de nombre, Hennig habría tenido prioridad. [18] Sin embargo, debido a que la ortografía es diferente, tanto Doryphorosaurus como Kentrurosaurus son nombres de reemplazo innecesarios; Kentrosaurus sigue siendo el nombre válido para el género, siendo Kentrurosaurus y Doryphorosaurus sus sinónimos objetivos más jóvenes . [19]
Descripción
Kentrosaurus era un pequeño estegosaurio. Tenía el típico cuerpo de dinosaurio bauplan , caracterizado por una cabeza pequeña, un cuello largo, miembros anteriores cortos y miembros posteriores largos, y una cola larga, horizontal y musculosa. Los rasgos típicos de los estegosáuridos incluían el alargamiento y la planitud de la cabeza, la poderosa estructura de las extremidades anteriores, las patas traseras erectas y en forma de pilares y una serie de placas y picos que se extienden a ambos lados de la línea media superior del animal. Sólo se conocía un solo diente completo cuando Hennig publicó su monografía en 1925. [4] Más tarde , se encontró una parte de un dentario , el hueso portador de dientes de la mandíbula inferior frontal, que tiene un diente recién emergente, [20] y algunos fragmentos de dientes se recuperaron de la matriz adherida a otros huesos. El dentario profundo tiene una forma casi idéntica a la del Stegosaurus , aunque mucho más pequeño. De manera similar, el diente es un diente típico de estegosaurio, pequeño con una base ensanchada y surcos verticales que crean cinco crestas. [21]
Tamaño y postura
Kentrosaurus aethiopicus era más pequeño que Stegosaurus ungulatus , Hesperosaurus mjosi , Dacentrurus armatus y Tuojiangosaurus multispinus , y casi tan grande como Huayangosaurus taibaii . La longitud total de una montura esquelética compuesta en el Museum für Naturkunde de Berlín, Alemania, desde la punta del hocico hasta la punta de la cola es de 4,5 m (15 pies). Algo más de la mitad de esta longitud está formada por la cola. [6] Se encontraron elementos individuales más grandes, [4] de modo que el animal probablemente podría alcanzar una longitud total de 5,5 m (18 pies). En 2010, Gregory S. Paul estimó el peso de un Kentrosaurus de 4 metros de largo (13 pies) en setecientos kilogramos (1.500 libras). [A] Una estimación para la montura compuesta de 4,5 m de largo en el Museum für Naturkunde Berlin de Mallison, sobre la base de un esqueleto virtual en 3D y un modelo en 3D, varió entre 1073 L y 1267 L, y una masa corporal entre 1 y 1,5 toneladas. (1,1 y 1,7 toneladas cortas), dependiendo de la cantidad de musculatura reconstruida para la cola. [23]
La larga cola de Kentrosaurus da como resultado una posición del centro de masa que es inusualmente lejana para un animal cuadrúpedo . Descansa justo en frente de la cadera, una posición que generalmente se ve en los dinosaurios bípedos . Sin embargo, los fémures son rectos en Kentrosaurus , a diferencia de los bípedos típicos, lo que indica una posición recta y vertical de las extremidades. Por lo tanto, las extremidades posteriores, aunque impulsadas por los músculos masivos del muslo unidos a un ilion largo , no sostuvieron al animal por sí solas, y las extremidades anteriores muy robustas tomaron del 10 al 15% del peso corporal. [7]
Características distintivas
Kentrosaurus se puede distinguir de otros miembros del Stegosauria por una serie de extensiones de las vértebras, que en la cola no corren sub-paralelas, como en la mayoría de los dinosaurios. En el tercio anterior de la cola, apuntan hacia atrás, en la dirección habitual. En la cola media, sin embargo, son casi verticales, y más atrás tienen forma de gancho y apuntan oblicuamente hacia adelante. También es típico que las vértebras dorsales (posteriores) tengan un arco neural más del doble de alto que el centro, el cuerpo vertebral, y casi completamente ocupado por el canal neural extremadamente espacioso . La apófisis preacetabular, lámina frontal, del ilion se ensancha lateralmente, hacia la parte frontal externa, y no se estrecha. [3]
Además, existe una combinación única de rasgos que no son únicos en sí mismos. Los procesos transversales, las extensiones laterales, de la cola están presentes hasta la 28ª vértebra de la serie. Los procesos transversales de las vértebras de la cola anterior tienen forma de varilla con bases estrechas y no tocan la placa formada por la fusión de los procesos de las vértebras sacras. Los chevrones , huesos que apuntan hacia abajo desde el lado inferior de las vértebras de la cola, tienen la forma de una T invertida. La longitud del ilion es igual o mayor que la del fémur. [3]
Armadura
Típicamente para un estegosaurio, Kentrosaurus tenía una extensa cobertura de osteodermo (estructuras óseas en la piel), incluidas pequeñas placas (probablemente ubicadas en el cuello y el tronco anterior) y picos de varias formas. Las púas de Kentrosaurus son muy alargadas, y un espécimen tiene una longitud del núcleo óseo de 731 milímetros. [23] Las placas tienen una sección engrosada en el medio, como si fueran espinas modificadas. [19] Es probable que las púas y las placas estuvieran cubiertas por un cuerno . Aparte de unas pocas excepciones, no se encontraron en estrecha asociación con otros restos óseos. Por tanto, la posición exacta de la mayoría de los osteodermos es incierta. Se encontró un par de picos estrechamente espaciados articulados con la punta de una cola, y se encontraron varios picos aparentemente espaciados regularmente en pares a lo largo del camino de una cola articulada. [4]
Hennig [4] y Janensch, [6] mientras agrupaban los elementos de la armadura dérmica en cuatro tipos distintos, reconocieron un cambio de forma aparentemente continuo entre ellos, placas más cortas y planas en la parte delantera que se fusionaban gradualmente en picos más largos y puntiagudos hacia la parte trasera. sugiriendo una distribución ininterrumpida a lo largo de todo el cuerpo, en quince pares. [19] Debido a que cada tipo de osteodermo se encontró en versiones espejadas de izquierda y derecha, parece probable que todos los tipos de osteodermos se distribuyeran en dos filas a lo largo del lomo del animal, un marcado contraste con el más conocido Stegosaurus de América del Norte , que tenía una fila de placas en el cuello, el tronco y la cola, y dos filas de púas en la punta de la cola. Hay un tipo de pico que se diferencia de todos los demás por ser fuertemente, y no solo ligeramente, asimétrico y tener una base muy ancha. Debido a la morfología ósea, las reconstrucciones clásicas lo colocaron en las caderas, en la hoja ilíaca, mientras que muchas reconstrucciones recientes lo colocan en el hombro, porque se sabe que existió una espiga de forma similar en el hombro en los estegosaurios chinos Gigantspinosaurus y Huayangosaurus . [19]
Filogenia
Kentrosaurus fue asignado por Hennig a Stegosauridae en 1915. [1] Esto es confirmado por análisis cladísticos modernos , aunque en 1915 Stegosauridae era un concepto mucho más inclusivo. Una reducción consecutiva de este concepto hizo que Kentrosaurus , hasta la década de 1980, fuera visto como un estegosaurio "primitivo" típico, [24] para ser colocado en una posición más derivada, más alta, en el árbol evolutivo del estegosaurio. Los rasgos derivados incluyen un yugo sacro, un proceso prepúbico largo, un fémur largo y dos filas de placas o púas. Un estudio de Octávio Mateus ea en 2009 recuperó Kentrosaurus en una posición basal en Stegosauridae como lo muestra este cladograma : [25]
Stegosauridae |
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Análisis anteriores habían mostrado que Kentrosaurus estaba más cerca en el árbol de Stegosaurus . [19] Los rasgos basales incluyen un foramen paracuadrático prominente en el cuadrado del cráneo; dientes maxilares con solo siete dentículos en el margen; y una columna vertebral. [26]
Paleobiología
Alimentación
Como todos los ornitisquios , Kentrosaurus era un herbívoro . El forraje apenas se masticaba y se tragaba en grandes trozos. Una teoría sobre la dieta de los estegosáuridos sostiene que eran navegadores de bajo nivel, que comían follaje y frutas de bajo crecimiento de varias plantas sin flores. [21] Kentrosaurus era capaz de comer a alturas de hasta 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) cuando estaba a cuatro patas. También pudo haber sido posible que se levantara sobre sus patas traseras para alcanzar la vegetación más alta en los árboles. Con su centro de masa cerca de las extremidades traseras, el animal podría potencialmente sostenerse mientras se pone de pie. Las caderas probablemente eran capaces de permitir una rotación vertical del tronco de unos 60 grados y la cola probablemente se habría levantado por completo, no bloqueando este movimiento o tendría suficiente curvatura para descansar en el suelo; por lo tanto, podría haber proporcionado un apoyo adicional, aunque precisamente debido a esta flexibilidad no es seguro si realmente se proporcionó mucho apoyo: no era lo suficientemente rígido para funcionar como una "tercera pata" como había sugerido Robert Thomas Bakker . En esta pose, Kentrosaurus podría haberse alimentado a una altura de 3,3 m (11 pies). [7]
Defensa
Debido a que la cola tenía al menos cuarenta vértebras caudales, [4] era muy móvil. [7] Posiblemente podría girar en un arco de 180 grados, cubriendo todo el semicírculo detrás de él. [23] [7] Las velocidades de giro en la cola pueden haber sido tan altas como 50 km / h. Los cambios rápidos y continuos habrían permitido que las púas abrieran la piel de su atacante o apuñalaran los tejidos blandos y rompieran las costillas o los huesos faciales. Los golpes más directos habrían resultado en que los lados de las púas fracturaran incluso los huesos largos y resistentes de las piernas por un traumatismo contundente. Estos ataques habrían paralizado terópodos pequeños y medianos e incluso podrían haber causado algún daño a los grandes. [23] Las interpretaciones anteriores del comportamiento defensivo de Kentrosaurus incluían la sugerencia de que el animal podría haber cargado hacia la parte trasera, para atravesar a los atacantes con sus espinas, a la manera de los puercoespines modernos . [24]
Aunque Kentrosaurus probablemente se paró con las extremidades anteriores erguidas como en otros dinosaurios, se presume que el animal adoptó una postura extendida al defenderse. Su cuello era lo suficientemente flexible como para permitirle no perder de vista a los depredadores, ya que podía alcanzar los lados de su cuerpo con el hocico y mirar por encima de la espalda. Además, la posición posterior del centro de masa puede no haber sido ventajosa para una locomoción rápida, pero significaba que el animal podía girar rápidamente alrededor de las caderas empujando hacia los lados con los brazos, manteniendo la cola apuntando hacia el atacante. [7] Sin embargo, Kentrosaurus no era invulnerable. Un depredador rápido podría haber llegado a la base de la cola (donde la velocidad del impacto sería mucho menor) cuando la cola pasara y el cuello y la parte superior del cuerpo hubieran quedado desprotegidos por los movimientos de la cola. Una depredación exitosa de Kentrosaurus puede haber requerido la caza en grupo. En comparación con las púas más robustas de Stegosaurus , las púas más delgadas de Kentrosaurus tenían un mayor riesgo de doblarse. [23]
Crecimiento
En 2013, un estudio de Ragna Redelstorff ea concluyó que la histología ósea de Kentrosaurus indicaba que tenía una tasa de crecimiento más alta que la reportada para Stegosaurus y Scutellosaurus , en vista de la deposición relativamente rápida de hueso fibrolaminar altamente vascularizado. Como Stegosaurus era más grande que Kentrosaurus , esto contradice la regla general de que los dinosaurios más grandes crecían más rápido que los más pequeños. [27]
Dimorfismo sexual
Las diferencias en las proporciones, no en el tamaño, de los fémures (huesos de los muslos) llevaron a Holly Barden y Susannah Maidment a darse cuenta de que Kentrosaurus probablemente mostraba dimorfismo sexual . Este dimorfismo de los fémures consistía en que eran más o menos robustos que el otro. La proporción de ocurrencia del morfo robusto al grácil fue 2: 1, y es probable que el mayor porcentaje de animales fueran hembras. Debido a esta proporción, se consideró razonable suponer que en su sociedad, los machos de Kentrosaurus se aparearon con más de una hembra, un comportamiento que también se encuentra en otros vertebrados. [28]
El problema que plantea la proporción es que los múltiples especímenes estudiados murieron en el mismo lugar, pero probablemente no en una muerte repentina en masa y, por lo tanto, no representan un solo rebaño o población contemporánea. Los resultados pueden haber sido distorsionados por una mayor probabilidad de que los animales robustos se fosilicen o descubran. En un estudio anterior de Galton en 1982, se sugirió que la diferencia individual en el recuento de las costillas sacras de Kentrosaurus y Dacentrurus podría ser una indicación de dimorfismo: las hembras habrían tenido un par adicional de costillas sacras, teniendo también la primera vértebra sacra conectada al ilion, además de los cuatro sacrales siguientes. [28]
Reproducción
Como las placas y las púas habrían sido obstáculos durante la cópula, es posible que las parejas se aparearan espalda con espalda con la hembra permaneciendo quieta en una postura de lordosis mientras el macho maniobra este pene en su cloaca . Los picos de los hombros habrían hecho que la hembra no pudiera acostarse de lado durante el apareamiento, como se propone para Stegosaurus . [29]
Paleoecología
Kentrosaurus vivió en lo que ahora es Tanzania en la Formación Tendaguru del Jurásico Tardío . Las principales canteras de Kentrosaurus estaban ubicadas en los Lechos del Saurio Medio que datan del Kimmeridgiano superior. Se encontraron algunos restos en los Lechos del Saurio Superior que datan del Titoniano. [30] Desde 2012, el límite entre el kimmeridgiano y el tithoniano data de hace 152,1 millones de años. [31]
El ecosistema de Tendaguru consistió principalmente en tres tipos de ambiente: ambientes marinos poco profundos, como lagunas, llanuras de marea y ambientes costeros bajos; y ambientes interiores con vegetación. El medio marino existía por encima de la base de las olas de buen tiempo y detrás de las barreras siliciclásticas y ooides . Parecía haber tenido pocos cambios en los niveles de salinidad y experimentado mareas y tormentas. Los entornos costeros consistían en lagos, estanques y estanques costeros salobres . Estos entornos tenían poca vegetación y probablemente fueron visitados por dinosaurios herbívoros principalmente durante las sequías. El interior con abundante vegetación estaba dominado por coníferas . En general, el clima Tendaguru del Jurásico tardío era de subtropical a tropical con lluvias estacionales y períodos secos pronunciados. Durante el Cretácico Temprano , el Tendaguru se volvió más húmedo. [32] Los Camas Tendaguru son similares a la Formación Morrison de América del Norte, excepto en sus intercalaciones marinas. [33]
Kentrosaurus habría coexistido con compañeros ornitisquios como Dysalotosaurus lettowvorbecki ; los saurópodos Giraffatitan brancai , Dicraeosaurus hansemanni y D. sattleri , Janenschia africana , Tendaguria tanzaniensis y Tornieria africanus ; terópodos " Allosaurus " tendagurensis , "Ceratosaurus" roechlingi , "Ceratosaurus" ingens, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri y Ostafrikasaurus crassiserratus ; y el pterosaurio Tendaguripterus recki . [34] [35] [36] [37] Otros organismos que habitaban el Tendaguru incluían corales , equinodermos , cefalópodos , bivalvos , gasterópodos , decápodos , tiburones, peces neopterigios , cocodrilos y pequeños mamíferos como Brancatherulum tendagurensis . [38]
Ver también
- Cronología de la investigación de estegosaurios
Notas
- ^ p. 223 en Paul (2010) [22]
Referencias
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enlaces externos
- Stegosauria de Thescelosaurus.com (incluye detalles sobre Kentrosaurus , sus sinónimos más jóvenes y otro material)