El salmón kokanee ( Oncorhynchus nerka ), también conocido como trucha kokanee, gallineta nórdica, trucha plateada, kikanning, salmón de Kennerly, trucha de Kennerly o Walla, [1] es la forma no anádroma del salmón rojo.(lo que significa que no migran al mar, sino que viven toda su vida en agua dulce). Existe cierto debate sobre si el kokanee y su pariente marino son especies separadas; el aislamiento geográfico, la falta de cruzamiento y la distinción genética apuntan hacia una divergencia reciente en la historia de los dos grupos. La divergencia probablemente ocurrió hace unos 15.000 años cuando un gran deshielo creó una serie de lagos y ríos de agua dulce en la parte norte de América del Norte. Mientras que algunos miembros de la familia del salmón ( salmónidos ) salieron al mar ( anádromos ), otros se quedaron en agua dulce (no anádromos). [2] [3] La separación del salmón rojo y el kokanee creó un ejemplo único de especiación simpátricaeso es relativamente nuevo en términos evolutivos. Si bien ocupan las mismas áreas y hábitats durante la temporada de reproducción, cuando el salmón rojo oceánico regresa al agua dulce para desovar, las dos poblaciones no se aparean entre sí en algunas regiones, lo que sugiere una especiación . [4] [5]
Salmón kokanee | |
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Escolarización en un arroyo cerca de Lake Tahoe , California. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Actinopterígios |
Pedido: | Salmoniformes |
Familia: | Salmonidae |
Género: | Oncorhynchus |
Especies: | O. nerka |
Nombre binomial | |
Oncorhynchus nerka ( Walbaum , 1792) |
Distribución
La especie de kokanee se puede encontrar en el norte de los Estados Unidos de Alaska , Washington , Idaho , California , Oregon , Carolina del Norte y Utah . El salmón Kokanee se encuentra en el lago Nantahala en el oeste de Carolina del Norte y el lago es el único lugar para la pesca del salmón en Carolina del Norte y la especie no tiene salida al mar. También se puede encontrar a través de Columbia Británica y el Yukón en Canadá . Las subdivisiones del kokanee se encuentran en Japón y Rusia . El kokanee se introdujo en varios otros estados, incluidos Nueva Inglaterra , Nueva York , Montana , Dakota del Norte , California , Wyoming , Utah , Colorado , Nuevo México y Nevada . También se introdujo en partes de Canadá . [6] [5]
Diversidad genética y morfológica
Existe un debate sobre si el kokanee tiene suficiente distinción genética para ser clasificado como una subespecie o una especie separada del salmón rojo. La evidencia genética sugiere que la evolución del salmón rojo sin litoral ha ocurrido más de una vez con diferentes poblaciones de kokanee, mostrando diferencias genéticas entre poblaciones. La mayoría de la evidencia apunta a eventos que dejaron sin litoral al salmón rojo tipo lago (que se genera en arroyos y lagos, en lugar de afluentes como el salmón rojo tipo mar, pero aún es anádromo y pasa la mayor parte de su vida adulta en el mar), que evolucionó en la forma no anádroma. [3] La evidencia genética del kokanee en el drenaje del río Fraser y el drenaje del río Columbia muestra que los antepasados del kokanee provienen del salmón rojo de tipo lago. Los datos también sugieren que el kokanee puede haber evolucionado de nuevo a una forma anádroma de tipo lago en algún momento de la historia reciente, aunque hay una falta de mestizaje entre él y el salmón rojo en los sistemas de drenaje. También es importante señalar que la distinción genética entre el salmón rojo y el kokanee que cohabitan varía de una región a otra, con algunas poblaciones que muestran una divergencia distinta, pero otras que muestran muy poca divergencia. [7] Los estudios realizados en el lago Okanagan en Columbia Británica y el lago Sammamish en el estado de Washington sugirieron que la diversidad genética entre el salmón rojo de tipo lago y el kokanee marca la divergencia de dos especies porque el salmón rojo y el kokanee que cohabitan no se cruzan , a pesar de que el mestizaje era posible. [4] [8]
Existe cierta divergencia morfológica entre el kokanee y el salmón rojo. La diferencia más notable es el tamaño. El kokanee es a menudo más pequeño que el salmón rojo debido a la menor disponibilidad de nutrientes en el agua dulce . [9] Otras diferencias morfológicas incluyen recuentos más altos de branquiespinas en el kokanee, falta de desarrollo de los cambios que permiten que el salmón rojo haga la transición entre agua dulce y salada, y menor velocidad media de nado del kokanee juvenil en comparación con el salmón rojo juvenil. [10] El tamaño de los huevos también es una diferencia. Debido a su tamaño, el kokanee teóricamente debería tener huevos más pequeños para aumentar la fecundidad . En realidad, el tamaño del huevo de kokanee varía, aunque el costo energético de los huevos más grandes puede limitar la fecundidad de las poblaciones de kokanee. [11] Los estudios han encontrado que los kokanees pueden extraer carotenoides (que proporcionan pigmentación roja durante la reproducción) de los alimentos mejor que los rojos debido a la selección sexual y la elección de pareja. [12] Nuevamente, el grado de variación morfológica, como el recuento de branquiespinas, puede variar de una población a otra.
El kokanee japonés, también conocido como salmón kunimasu o kokanee negro, es considerado una subespecie del salmón rojo por algunos y se encuentra naturalmente en los lagos Akan y Chimikeppu en la isla de Hokkaido . [5] La creación de una presa provocó el exterminio de los peces al cambiar el pH del lago . Como resultado, se creía que el kokanee se había extinguido en la década de 1940. En 2011 se encontraron algunos peces en un lago aislado en el monte Fuji . [13]
El kokanee japonés varía de su pariente salmón rojo marino de varias maneras. El kokanee negro se reproduce en marzo a una profundidad de 30 a 40 pies, mientras que el salmón rojo se reproduce en el otoño y tiene un número diferente de branquiespinas que el kokanee. Además, el kokanee negro es de color mucho más oscuro que el salmón rojo o cualquier otra población de kokanee. El pez se ha introducido en diferentes lagos de Japón para las prácticas de pesca comercial . Parece que los programas comerciales de cría en cautividad , la introducción de poblaciones de kokanee no nativas de Canadá y un colapso de la población han disminuido la distinción genética entre el kokanee negro y sus parientes rojos. Estos factores también han provocado una disminución de las poblaciones nativas de kokanee. [5]
Identificación, ciclo de vida y desarrollo
Si bien el rango de tamaño del kokanee a menudo es específico del lago y depende de muchos factores, en poblaciones típicas el kokanee crece a un tamaño promedio de 23 a 30 centímetros (9 a 12 pulgadas) con un peso promedio de 0,45 kilogramos (1 libra). En cuerpos de agua con condiciones más favorables, puede alcanzar un tamaño de hasta 51 centímetros (20 pulgadas) y pesar de 1,4 a 2,3 kilogramos (3 a 5 libras). El kokanee más grande, capturado en el estado de Washington, pesaba 2,83 kilogramos (6,25 libras). El kokanee adulto se puede encontrar en aguas abiertas donde la termoclina es de alrededor de 10 ° C (50 ° F). Pueden tener entre 29 y 40 branquiespinas. [14] [6] Como pez que habita en agua dulce durante todo su ciclo de vida, a menudo son más pequeños que sus parientes marinos rojos, debido a la menor disponibilidad de alimentos. [15] El tamaño es la distinción morfológica más significativa entre el kokanee y el salmón rojo, pero el recuento de branquiespinas también puede diferir del salmón rojo. La principal fuente de alimento de este pez es el plancton. “Los kokanee tienen el dorso azul y los lados plateados y, a diferencia de otros salmones y truchas, excepto el salmón chum, el salmón rojo y el kokanee carecen de manchas oscuras distintivas en el dorso y la aleta caudal. Además, en comparación con otras truchas, tienen escamas más finas, ojos más grandes y una cola profundamente bifurcada ”. [14]
El ciclo de vida típico del kokanee es similar al de otros salmones. Nacen en un arroyo y migran hacia un lago donde pasarán la mayor parte de su vida adulta. Los kokanee suelen vivir durante cuatro años en un lago antes de regresar a las zonas de desove para desovar y morir. Sin embargo, la longevidad de la población puede variar entre 2 y 7 años. Un kokanee puede aparecer en una variedad de períodos de tiempo diferentes llamados carreras. Las poblaciones individuales pueden tener múltiples carreras asociadas con el kokanee en un lago y ocurren de agosto a febrero. Se ha visto a algunos kokanee desovar en abril. [16] La hembra de kokanee crea un nido llamado redd. Ella pondrá alrededor de 1,000 huevos, dependiendo de la disponibilidad de alimentos. Los huevos eclosionan en 110 días y los juveniles nadan hacia el lago. [16] [6]
Durante el desove, los machos se vuelven de color rojo brillante y desarrollan una espalda jorobada y una mandíbula alargada similar al salmón rojo macho. Las hembras también se ponen un tono rojo oscuro durante la temporada de reproducción, que también se corresponde con la temporada de reproducción del salmón rojo. [17]
La competencia con la trucha de lago introducida puede provocar una disminución de las poblaciones de kokanee durante el verano. Las truchas de lago son depredadoras y se comen a los kokanee jóvenes. La depredación por la trucha de lago representó el 83 por ciento de la disminución del 88 por ciento en las poblaciones de kokanee en el lago Chelan, Washington. [18] Otros factores como la contaminación, la pérdida de hábitat y el calentamiento global de las temperaturas ponen al kokanee en riesgo en algunas áreas. [17]
Conservación
Algunas poblaciones de kokanee han disminuido en los EE. UU. Y Canadá, mientras que otras prosperan. El estado del kokanee es variable entre diferentes lugares bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción . Están listados como amenazados en Ozette Lake en el estado de Washington. [6] Otras poblaciones de kokanee en el estado de Washington han mostrado una distinción genética, pero los intentos del Grupo de trabajo de Lake Sammamish Kokanee para incluir al kokanee del lago Sammamish como una especie separada y, por lo tanto, en peligro de extinción no cumplieron con los criterios de pesca y vida silvestre de EE. especies. [19] La actual lista roja de la UICN del kokanee figura bajo el salmón rojo ( Oncohynchus nerka ) es de menor preocupación. [20]
Aun así, el condado de King Washington, en asociación con US Fish and Wildlife, ha emitido medidas de conservación para salvar a los peces que alguna vez se contaron por miles. Tan solo 150 peces desovaron en 2007-2008, lo que marca una necesidad crítica para la conservación de la población de kokanee del estado. Actualmente, la restauración de arroyos, hábitats, cría en criaderos y la prohibición de la pesca de kokanee ha provocado un aumento de las poblaciones nativas de kokanee. [21] [22]
Los lagos en Canadá también han visto una disminución en el kokanee nativo, con números que cayeron de 2.800 peces a solo 88 peces en 2007 en el Parque y Reserva Nacional Kluane . El parque ha prohibido la pesca de kokanee y es ilegal poseer un salmón kokanee. Los esfuerzos de conservación han tenido un gran éxito con 4.660 kokanee desovando en el parque en 2015. No está claro por qué la población de kokanee colapsó a mediados y finales de la década de 2000. [17]
Referencias
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