Kombuisia

Género extinto de dicinodontos

Kombuisia Rango temporal: Triásico temprano a medio
Kombuisia frerensis
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Therapsida
Clade :	† Dicinodoncia
Familia:	† Kingoriidae
Género:	† Kombuisia Hotton, 1974
Especies
† K. frerensis Hotton, 1974 ( tipo ) † K. antarctica Fröbisch et al. , 2010

Kombuisia es un género de dicynodontia desde temprano a Triásico Medio ( intervalo Induense a Anisiense ) de África del Sur y la Antártida . Se describieron dos especies para el género: Kombuisia frerensis ( tipo ) ^[1] y Kombuisia antarctica . ^[2]

Los dicinodontos eran un clado diverso que habitó la tierra desde el Pérmico Medio hasta el Triásico Tardío. Kombuisia es una de las pocas especies que sobrevivió al evento de extinción masiva a finales del Pérmico . ^{[3] [2]} Kombuisia son herbívoros sinápsidos no mamíferos. ^[4] Se descubrieron especímenes de este género en las décadas de 1960 y 1970 y años más tarde se determinó que eran dos especies diferentes del género.

Las dos especies se encontraron en diversas áreas, K. frerensis en Sudáfrica y K. antarctica en la Antártida . Esto indicó que este género existía en una región biográfica más amplia en el hemisferio sur de Pangea ^[2] y algunos creen que indica la migración a la Antártida para evitar el aumento de las temperaturas globales que conducen a la extinción masiva. ^{[3] La} migración para evitar el calentamiento global ha sido muy controvertida porque muchos de los fósiles que se encuentran en esta región son juveniles y de pequeño tamaño corporal. Pero hasta ahora no se conocen fósiles de vertebrados del Pérmico en la Antártida, por lo que es menos probable que ya vivieran allí antes del evento. ^[5]

Originalmente los especímenes que fueron recogidos en la Antártida se consideran parte de la Kingoria (ahora conocido como dicynodontoides ) género . Los especímenes fueron catalogados originalmente en el Museo Americano de Historia Natural como Kingoria , sin embargo, sin un razonamiento formal para esta categorización, esto ha sido revisado desde entonces con un conocimiento más actualizado de las características y la especiación.

Kingoria se definió desde el principio como un pariente cercano de Kombuisia y Hotton describe los dos grupos como taxones hermanos . Kingoria y K. frerensis estuvieron relativamente cerca geográficamente durante su tiempo de existencia. ^{[2] [4]} Los fósiles de Kingoria se encuentran en la región del centro al sur de África. En una reevaluación de la anatomía craneal de K. frerensis utilizando la regla de la parsimonia, la conclusión más reciente es que Kingoria y Kombuisia son taxones hermanos del clado Kingoriidae .

Descubrimiento y alcance geográfico

Kombuisia frerensis se encontró en la Zona de Ensamblaje de Cynognathus en Sudáfrica. ^[1] La zona se subdivide en 3 capas y abarca el límite del período Triásico Temprano Tardío y Triásico Medio Temprano. El espécimen fue recolectado de la zona media, B, y se consideró de la temprana edad anisia . ^{[6] [7]}

No hay evidencia de la ubicación estratigráfica exacta de K. antarctica . Los especímenes son de las Montañas Transantárticas centrales y fueron encontrados en Shenk Peak (AMNH 9562) y Graphite Peak (AMNH 9545). Los fósiles se encontraron en el miembro inferior de los 3 miembros de la Formación Fremouw . ^[8] El miembro inferior se refiere al Triásico Temprano y al Pérmico Tardío en algunas áreas. ^{[2] [9]}

Clasificación de especies

Especificación controvertida temprana

Definir las especies y linajes de estos fósiles fue difícil debido a la falta de preservación y al mínimo de fósiles craneales que se habían recolectado y catalogado. ^[2] Hay dos tipos de especies de Kombuisia . Uno de ellos, K. frerensis , fue recolectado en 1961 por JW Kitching y Nicholas Hotton en Sudáfrica ^[1].y el otro fue recolectado a principios de la década de 1970 en la Formación Fremouw de las Montañas Transantárticas. Los especímenes de Sudáfrica fueron catalogados en el Museo Nacional de Historia Natural y luego trasladados al Instituto Bernard Price de Investigaciones Paleontológicas en Johannesburgo. Los especímenes de las Montañas Transantárticas están catalogados en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH) y hasta 2009 no habían sido identificados correctamente. Christian Sidor, Kenneth Angielcyzk y Jorg Frobisch trabajaron para definir este espécimen como una nueva especie de Kombuisia . Antes de 2009, se consideraba que la especie formaba parte del género Kingoria , pero no había una descripción escrita ni una evaluación de la especificación. ^[2]

Las similitudes en las características del cráneo entre Kingoria y Kombuisia hicieron que la clasificación de la especie fuera muy difícil. Ambos comparten rasgos comunes, como la falta de crestas premaxilares y la cresta de la línea media de la vomerina está deprimida. A diferencia de cualquier otro dicinodonte, los dos géneros comparten una característica similar de una cresta longitudinal en el borde de la premaxila . ^[1] Hotton analizó el pequeño cráneo que se encontró al sur de Lady Frere, provincia del Cabo, al norte del río Cacadu en Sudáfrica. El espécimen tenía una mandíbula inferior completa y un estribo que resultó fundamental en la descripción y definición de la especie. K. frerensis tiene muchas características similares a Kingorialo que dificultaba el diagnóstico como una nueva especie. Los dos comparten características como la ausencia de dientes caninos, una barra interorbital más ancha que la barra intertemporal, y la longitud de la región posorbital es igual a la distancia desde la barra posorbital hasta el hocico. ^{[1] [10] [11]}

Especificación actual

Las diferencias que hacen que los dos géneros sean distinguibles y la especie se distinga de otros dicinodontos se ven en el dentario . El perfil ventral se inclina hacia arriba y hacia adelante desde el esplenio hasta la punta del pico, los márgenes frontal y lateral del pico son afilados y la sínfisis se estrecha hacia un margen anterior cuadrado en lugar de tener lados paralelos. El rasgo más distintivo que definió al nuevo género en ese momento fue la falta de apertura pineal. ^[1] Esto llevó a Hotton a la determinación de que los fósiles pertenecían a una nueva especie de Dicynodont, Kombuisia frerensis.. Hasta 2009, esta era la única especie del género que se pensaba que existía. En 2009, Christian Sidor, Jorg Frobisch y Kenneth Angielczyk identificaron la nueva especie como K. antarctica . Las dos especies habían sido catalogadas en el Museo Americano de Historia Natural como especímenes AMNH 9562 y 9545. Una de las diferencias más definitivas entre las dos especies es la abertura pineal en forma de hendidura en K. antarctica . Tampoco hay contacto entre los orbitales posteriores en K. antartica , que es una característica que se observa en las muestras de K. frerensis . ^[2]

Descripción craneal

K. frerensis

• Premaxila fusionada
• Ausencia de foramen pineal
• Forma triangular invertida del hueso interparietal
• Falta de fusión de huesos articulares y prearticulares.
• Presencia de una apófisis posterolateral parietal alargada y esbelta que se extiende hasta el borde occipital del techo del cráneo.
• Longitud del cráneo aproximadamente 76,8 mm ^[6]

K. antarctica

• Longitud del cráneo de aproximadamente 73 mm (AMNH 9562)
• Longitud del cráneo de aproximadamente 69 mm (AMNH 9545)
• Sin colmillos
• Falta de dientes premaxilares o poscaninos.
• La región antorbitaria se abrevia en gran medida
• Agujero pineal en forma de hendidura
• La punta anterior del hocico está redondeada.
• Región intertemporal estrecha
• Parietales expuestos como una cresta estrecha entre los postorbitales ventrolateralmente inclinados.
• No está claro si K. antarctica posee el proceso posterolateral alargado del parietal encontrado en K. frerensis debido a la falta de conservación de ambos especímenes existentes. ^[2]

Paleobiología

La falta de un esqueleto completo hace que sea difícil recrear el aspecto que pudo haber tenido la especie; sin embargo, el análisis del cráneo permite estimar el tamaño corporal del animal. La longitud del cráneo de K. frerensis y K. antarctica difiere sólo en 4-8 mm, siendo K. frerensis la mayor de las dos. Si bien no se puede determinar el tamaño corporal exacto, el tamaño del cráneo indica que el género era relativamente pequeño en tamaño corporal. ^[2]

Dado que Fröbisch revisó la anatomía craneal de K. frerensis y pudo relacionar estrechamente el género con Kingoria , los intentos posteriores de recrear la especie representan planes corporales similares. Sin embargo, los Kingoria son típicamente un 50% más grandes que los de Kombuisia . ^[1] A menudo se ha propuesto que la Antártida era un destino de migración para evitar el calentamiento global en el Pérmico Medio a Tardío. Sin embargo, un análisis más detallado del tamaño corporal de muchos de los especímenes encontrados en el miembro inferior de la Formación Fremouw indicó que estas especies ya existían en la Antártida. Kombuisia proporciona conocimiento de especímenes tanto en Sudáfricay Antártida; Además, el examen de la longitud y las características del cráneo indica un tamaño corporal pequeño para Kombuisia, demasiado pequeño para migrar estacionalmente desde la Zona de Ensamblaje de Cynognathus en Sudáfrica hasta las Montañas Transantárticas centrales , lo que proporciona un argumento adicional en contra de la hipótesis propuesta. La evidencia de madrigueras de tetrápodos también se encuentra en el miembro inferior de la Formación Fremouw. Estas madrigueras indican que el ambiente puede haber sido demasiado duro para que un tetrápodo viva sobre el suelo y sugieren una residencia subterránea permanente de muchas de las especies en la Antártida. ^[2]

Esto también puede sugerir que K. antarctica era un fósforo, como muchos de los otros tetrápodos que existían en este entorno por la misma época. Según el Dr. Angielczyk, " K. antarctica era aproximadamente del tamaño de un gato doméstico pequeño, considerablemente diferente de los mamíferos de hoy: probablemente puso huevos, no amamantó a sus crías y no tenía pelaje, y no se sabe si era de sangre caliente ". ^[3]

Referencias

1. Hotton, N. (1974). "Un nuevo dicinodonte (Reptilia, Therapsida) de depósitos Cynognathus Assemblage Zone de Sudáfrica". Anales del Museo de Sudáfrica . 64 : 157-165.
2. Jörg Fröbisch, Kenneth D. Angielczyk y Christian A. Sidor (2010). "El triásico dicinodonte Kombuisia (Synapsida, Anomodontia) de la Antártida, un refugio de la extinción masiva terrestre Pérmico-Triásico". Naturwissenschaften . 97 (2): 187-196. Código Bibliográfico : 2010NW ..... 97..187F . doi : 10.1007 / s00114-009-0626-6 . PMID 19956920 . S2CID 20557454 .  
3. "Los animales huyeron a la Antártida para sobrevivir al calentamiento global" . Telegraph.co.uk . El Telégrafo. 3 de diciembre de 2009 . Consultado el 28 de febrero de 2017 .
4. Angielczyk, Kenneth (2009). "Revisión taxonómica y nuevas observaciones sobre el esqueleto postcraneal, biogeografía y bioestratigrafía del género Dicynodont Dicynodontoides , el sinónimo subjetivo principal de Kingoria Therapsida, Anomodontia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1174-1187. doi : 10.1671 / 039.029.0427 . S2CID 85787287 . 
5. Shanta Barley (3 de diciembre de 2009). "La Antártida fue refugio climático durante la gran extinción" . Nuevo científico .
6. Fröbisch, Jörg (2007). "La anatomía craneal de Kombuisia frerensis Hotton (Synapsida, Dicynodontia) y una nueva filogenia de therapsids anomodont" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 150 : 117-144. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00285.x .
7. Maart (1995). "Una subdivisión triple de la zona de ensamblaje de Cynognathus (Beaufort Group, Sudáfrica) y sus implicaciones paleogeográficas". Revista Sudafricana de Ciencias . 91 : 143-144.
8. Huttenlocker, Adam; Sidor, Christian (2012). "Revisión taxonómica de Therocephalians (Therapsida, Therodontia) del Triásico Inferior de la Antártida" . American Museum Novitates (3738): 1–19. doi : 10.1206 / 3738.2 . hdl : 2246/6163 . S2CID 55745212 . 
9. Collinson, JW; Hammer, WR (2007). "Migración de tetrápodos del Triásico a la Antártida". 10º Internat Symp Antarctic Earth Sci, Estados Unidos Geol Surv Natl Acad . 1047 : 1-3.
10. Ewer, R. (1961). "La anatomía del anomodonte Daptocephalus leoniceps". Proc. Zool. Soc. Lond . 136 : 375–402. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1961.tb05881.x .
11. Crompton, AW; Hotton, N. (1967). "Morfología funcional del aparato masticatorio de dos dicinodontos (Reptilia, Therapsida)". Postilla . 109 : 1-51.