Kosmoceratops ( / ˌ k ɒ z m ə s ɛ r ə t ɒ p s / [1] ) es un género de ceratopsid dinosaurio que vivió en América del Norte hace unos 76-75.9 millones de años durante el cretáceo periodo . Se descubrieron especímenes en Utah en la Formación Kaiparowits del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en 2006 y 2007, incluido un cráneo adulto y esqueleto postcraneal y parcialsubadultos . En 2010, el adulto se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni ; el nombre genérico significa "cara adornada con cuernos", y el nombre específico honra a Scott Richardson, quien encontró los especímenes. El hallazgo fue parte de una serie de descubrimientos ceratopsianos a principios del siglo XXI, y Kosmoceratops se consideró significativo debido a su elaborada ornamentación de calaveras .
Kosmoceratops | |
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Yeso de cráneo con hueso predentario reconstruido , cuerno derecho y parte izquierda de la cara | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Ceratopsidae |
Subfamilia: | † Chasmosaurinae |
Género: | † Kosmoceratops Sampson et al. , 2010 |
Especies: | † K. richardsoni |
Nombre binomial | |
† Kosmoceratops richardsoni Sampson y col. , 2010 |
Kosmoceratops tenía una longitud estimada de 4,5 m (15 pies) y un peso de 1,2 t (1,3 toneladas cortas). Como ceratópsido, habría sido cuadrúpedo con un esqueleto densamente construido. Tenía un pico triangular con una punta puntiaguda y un cuerno nasal en forma de cuchilla con una parte superior aplanada. Mientras que los cuernos sobre los ojos estaban orientados hacia adelante o hacia atrás en la mayoría de sus parientes, los cuernos de Kosmoceratops apuntaban hacia arriba y hacia los lados, luego hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. El volante del cuello era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas fenestras parietales (aberturas a través del volante) y diez procesos en forma de gancho en el margen trasero, con ocho curvados hacia adelante y dos curvados hacia los lados. Con quince cuernos bien desarrollados y estructuras en forma de cuerno, poseía el cráneo más ornamentado de todas las especies de dinosaurios conocidas. Kosmoceratops era un ceratópsido chasmosaurine y originalmente se sugirió que estaba estrechamente relacionado con Vagaceratops (que también tenía procesos de curvatura hacia adelante en la parte posterior del volante), pero esto ha sido debatido, algunos autores encuentran este último más cerca de Chasmosaurus . Kosmoceratops también se considera estrechamente relacionado con Spiclypeus , que tenía un volante similar.
Los estudios de histología ósea muestran que Kosmoceratops creció rápidamente y tenía un metabolismo elevado , similar al de las aves y los mamíferos modernos. Los dientes de los ceratópsidos se adaptaron para procesar plantas fibrosas; Los coprolitos (estiércol fosilizado) de la Formación Kaiparowits que contienen madera pueden haber sido producidos por ceratópsidos. Se han debatido las funciones de los volantes y cuernos ceratopsianos, incluida la exhibición , el combate y el reconocimiento de especies . La Formación Kaiparowits se remonta a finales del Campaniano y se depositó en Laramidia , un continente insular, cuando América del Norte estaba dividida en el centro por la vía marítima interior occidental . Este entorno estaba dominado por humedales y sustentaba una fauna diversa, que incluía dinosaurios como el chasmosaurino Utahceratops . Basado en parte en la relación entre Kosmoceratops y otros chasmosaurinos de aproximadamente la misma época, se ha propuesto que Laramidia se dividió en "provincias" de dinosaurios con zonas endémicas separadas (esta interpretación sugiere que Kosmoceratops en el sur estaba más estrechamente relacionado con la geografía Vagaceratops separados en el norte), pero esto ha sido impugnado.
Descubrimiento
Desde el año 2000, el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH) y la Oficina de Gestión de Tierras han realizado estudios paleontológicos de la Formación Kaiparowits en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en el sur de Utah . Este monumento nacional se estableció en 1996 en parte para la preservación y el estudio de sus fósiles, y los estudios allí han arrojado una amplia gama de fósiles de dinosaurios únicos. También han participado equipos de campo de otras instituciones, y el esfuerzo de colaboración se ha denominado Proyecto de la Cuenca de Kaiparowits . [2] [3] Entre los descubrimientos se encuentran tres nuevos taxones ceratopsianos (dinosaurios con cuernos) , uno de los cuales fue identificado en dos localidades (UMNH Locality VP 890 y 951) descubierto por el miembro voluntario del equipo de campo Scott Richardson durante las temporadas de campo de 2006 y 2007. Se lo denominó preliminarmente como "nuevo taxón A de Kaiparowit" y se identificó como un ceratópsido chasmosaurino en un libro de simposio de 2010 sobre ceratopsianos. [3] [4] Los fósiles excavados fueron transportados en helicóptero en helicóptero a la UMNH, donde los voluntarios prepararon los bloques con pinzas neumáticas y agujas y posteriormente se volvieron a ensamblar. [2] [5]
En 2010, el paleontólogo Scott D. Sampson y sus colegas también nombraron al nuevo género y especie Kosmoceratops richardsoni , siendo el espécimen UMNH VP 17000 (de Locality VP 890) el holotipo . El nombre genérico se deriva del griego antiguo kosmos , que significa "ornamentado", y ceratops , que significa "cara con cuernos". El nombre específico honra a Richardson, quien encontró el holotipo y muchos otros fósiles en Grand Staircase-Escalante. [2] El nombre completo se puede traducir como "cara adornada con cuernos de Richardson". [1] El holotipo incluye un cráneo adulto casi completo al que le falta el hueso predentario (el hueso más frontal de la mandíbula inferior) y una pequeña parte del lado izquierdo del volante de la cara y el cuello (partes de la yugal , escamosa y parietal hueso s), y el hocico está doblado hacia la derecha debido a una distorsión post mórtem (después de la muerte). Una parte considerable del esqueleto axial (como vértebras y costillas) se encontró asociada con el cráneo, así como parte de la cintura pélvica y una extremidad. Se pensaba que el 45 por ciento del esqueleto poscraneal estaba preservado, la mayor parte del cual todavía estaba en preparación en 2010. [2] [4] [6] Las muestras asignadas incluyen UMNH VP 16878, [3] un cráneo desarticulado de un subadulto (entre juveniles y adulto) aproximadamente la mitad del tamaño del adulto, sin los huesos premaxilar , rostral y predentario, y el espécimen UMNH VP 21339, un subadulto o adulto desarticulado. En total, se informó que se encontraron cuatro especímenes. [2] [7] [3]
Los descriptores de Kosmoceratops nombraron a los nuevos géneros de chasmosaurinos Utahceratops (también de la Formación Kaiparowits) y Vagaceratops (de la Formación Dinosaur Park , cuya única especie, C. irvinensis , se colocó anteriormente en Chasmosaurus ) en el mismo artículo. [2] Estos géneros, que se consideraron inusuales en comparación con los miembros típicos de su grupo, fueron parte de una serie de descubrimientos ceratopsianos a principios del siglo XXI, cuando se nombraron muchos taxones nuevos (un estudio de 2013 indicó que la mitad de todos los géneros válidos eran nombrado desde 2003, y la década se ha llamado un "renacimiento ceratópsido"). [1] [3] [8] El enfoque principal del artículo de Sampson y sus colegas fue cómo estos tres géneros ceratopsianos proporcionaron nueva evidencia para reconstruir la paleobiogeografía de su tiempo y lugar. [2] En un comunicado de prensa de 2010 que anunciaba el estudio, Sampson describió a Kosmoceratops como "uno de los animales más asombrosos conocidos, con un cráneo enorme decorado con una variedad de campanas y silbidos huesudos", y consideró Grand Staircase-Escalante "uno de los los últimos grandes cementerios de dinosaurios del país, en gran parte inexplorados ". [1]
En 2017, el gobierno de EE. UU. Anunció planes para reducir el tamaño de Grand Staircase-Escalante (a poco más de la mitad de su tamaño) y los monumentos Bears Ears para permitir la extracción de carbón y otros desarrollos energéticos en la tierra, que fue la mayor reducción de monumentos nacionales de EE. UU. En la historia. . [9] [10] Sampson, quien había supervisado gran parte de las primeras investigaciones en el antiguo monumento, expresó su temor de que tal movimiento amenazara nuevos descubrimientos. Los medios de comunicación destacaron la importancia de los descubrimientos de fósiles del área, incluidos más de 25 nuevos taxones, mientras que algunos destacaron el Kosmoceratops como uno de los hallazgos más importantes. [10] [11] [12] [13] El gobierno de los Estados Unidos fue posteriormente demandado por un grupo de científicos, ambientalistas y nativos americanos ; la demanda está en curso. [9] [12] [14]
Un cráneo parcial (catalogado como CMN 8801) descubierto en 1928 por el coleccionista de fósiles Charles M. Sternberg en la Formación Dinosaur Park de Alberta , Canadá, fue asignado a Chasmosaurus russelli en 1940, pero solo a Chasmosaurus en 1995, como la falta de un cuello. El volante impidió que el cráneo fuera identificado como una especie en particular. En 2014 (y en 2015, en un artículo que falló en la revisión por pares ), el paleontólogo Nicholas R. Longrich consideró que el cráneo era similar al Kosmoceratops en las características del hocico, pero que difería en la forma del naris y el cuerno nasal. Por lo tanto, propuso que era una especie de Kosmoceratops distinta de K. richardsoni y la asignó a K. sp. (de especies inciertas). Encontró prematuro nombrar la especie porque generalmente se necesita un volante para diagnosticar una especie de ceratópsidos, y hasta ahora solo se había descrito un cráneo, lo que dificulta determinar las características y el rango de variación de la especie. [6] [15] En 2016, el paleontólogo James A. Campbell y sus colegas no apoyaron la asignación del espécimen CMN 8801 a Kosmoceratops , ya que encontraron que las características en las que se basaba estaban influenciadas por la tafonomía (cambios que ocurren durante la descomposición y la fosilización ) o caer dentro de la variación entre los especímenes de Chasmosaurus (aunque no lo asignaron a una especie particular del género). [16] En 2020, los paleontólogos Denver W. Fowler y Elizabeth A. Freedman Fowler afirmaron que CMN 8801 puede asignarse de manera más confiable cuando se alcanza una mejor comprensión de la anatomía en la parte frontal de los cráneos de chasmosaurine. [17]
Descripción
Se estima que el Kosmoceratops medía 4,5 m (15 pies) de largo y pesaba 1,2 t (1,3 toneladas cortas). Como ceratópsido, habría sido un cuadrúpedo con un esqueleto de estructura pesada, una pelvis grande y una cola relativamente corta. Tenía largas filas de dientes principales que formaban baterías dentales complejas en rodajas que contenían cientos de dientes detrás de un pico desdentado (desdentado). [18] [2] El pico premaxilar superior de Kosmoceratops era triangular, y el hueso rostral delantero era puntiagudo, con una punta que se proyectaba hacia adelante y hacia abajo. El núcleo del cuerno nasal (la proyección ósea de la que crecía el cuerno de la nariz) era inusual entre los chasmosaurinos porque tenía forma de hoja, con una base alargada y estrecha de lado a lado, y con una parte superior aplanada. El núcleo del cuerno nasal tenía una forma general cuadrangular y se colocaba relativamente lejos del hocico. La naris (orificio óseo de las fosas nasales) era diferente de otros ceratópsidos por ser alta, relativamente estrecha de adelante hacia atrás y claramente en forma de elipse (en lugar de casi circular), con una pronunciada inclinación hacia atrás. El puntal narial de la premaxila (que se extendía desde la parte inferior de la cavidad nasal hasta la parte superior) también estaba inclinado hacia atrás, una característica que también se ve en Anchiceratops y Arrhinoceratops , y el proceso narial que se proyectaba hacia atrás y hacia arriba desde la premaxila era una punta triangular. . [2] [6]
La región alrededor de las órbitas (cuencas de los ojos) era distintiva; mientras que la mayoría de los chasmosaurinos tenían cuernos supraorbitales (cuernos sobre los ojos) orientados hacia adelante o hacia atrás, Kosmoceratops y Utahceratops tenían núcleos cuernos orientados hacia arriba y hacia los lados, superficialmente similares a los del bisonte moderno . En comparación con los cuernos cortos y romos de Utahceratops , los de Kosmoceratops eran más alargados y delgados, curvándose hacia arriba y luego hacia abajo, terminando en puntas puntiagudas. Justo al frente y en el medio de las órbitas, el techo del cráneo tenía una joroba pronunciada, que estaba presente en algunos otros ceratópsidos, como Diabloceratops . Como era típico de los chasmosaurinos distintos de Chasmosaurus , tenía osificaciones epijugal relativamente grandes ("cuernos en las mejillas"). Las fenestras temporales laterales (aberturas a los lados del cráneo) eran altas y estrechas. [2] [6]
El volante del cuello parietoescamosal (formado por los huesos parietal y escamoso) de Kosmoceratops era muy derivado (o "avanzado"), compartiendo varias características con Vagaceratops solamente. Esto incluyó que el volante era corto de adelante hacia atrás, con pequeñas fenestras parietales (aberturas a través del volante) colocadas muy atrás, y la presencia de diez epiosificaciones en forma de gancho (las osificaciones accesorias que formaban los cuernos y alineaban los márgenes del cuello). volantes en ceratópsidos) en el margen posterior del volante. El volante de Kosmoceratops era más extremo que el de Vagaceratops ; su ancho era aproximadamente el doble de su largo (medido a través de la superficie del hueso), siendo la fenestra parietal mucho más pequeña y colocada más atrás, y tenía epiosificaciones más alargadas y distintas en el margen trasero. Aunque los chasmosaurinos han sido considerados tradicionalmente los ceratópsidos de " volantes largos", Kosmoceratops tenía el volante más corto en relación con su ancho entre los chasmosaurinos y la fenestra parietal más pequeña en relación con el área total del volante de cualquier ceratopsido. Los huesos escamosos de Kosmoceratops estaban fuertemente curvados en la vista lateral y sus márgenes laterales eran paralelos en la vista superior. Los huesos parietales no se proyectaban más allá de los escamosos y tenían márgenes posteriores en forma de V, con una emarginación (una serie de muescas) que abarcaba todo su ancho. [2] [6]
Las epiosificaciones en los huesos escamosos de Kosmoceratops se hicieron progresivamente más grandes hacia la parte posterior del volante del cuello. Había cinco epiosificaciones bien desarrolladas por lado en el margen posterior del volante: tres epiparietales curvados hacia adelante (ep 1-3) en el hueso parietal, un epiparietosquamosal curvado hacia adelante (esp) en el borde entre el parietal y el escamoso huesos, y uno epiescamosal (es1) en el hueso escamoso que se dirigía hacia un lado y hacia abajo. Los epiparietales curvados hacia adelante tenían surcos (surcos) prominentes y sus bases estaban fusionadas. Con quince cuernos bien desarrollados y estructuras en forma de cuerno, Kosmoceratops poseía el cráneo más ornamentado de todos los dinosaurios conocidos; esto incluyó un núcleo de cuerno nasal, dos núcleos de cuerno postorbitario, dos epijugals y diez epiosificaciones bien desarrolladas en la parte posterior del volante. [2] [6] El espécimen subadulto UMNH VP 16878 tenía el mismo número y patrones de epiosificaciones que el holotipo adulto, lo que permite distinguir la etapa de crecimiento subadulto de Kosmoceratops de la de Utahceratops . [3]
Clasificación
Dos clados (grupos que constan de todos los taxones que comparten un ancestro común) de dinosaurios ceratópsidos, Centrosaurinae y Chasmosaurinae, se reconocen principalmente por la elaborada ornamentación de los techos de sus cráneos. En 2010, Sampson y sus colegas colocaron Kosmoceratops en el último grupo debido a que el premaxilar tiene un puntal narial y un proceso triangular, así como la presencia de un hueso escamoso alargado. Su análisis filogenético encontró que Kosmoceratops era el taxón hermano de Vagaceratops , en un clado agrupado con chasmosaurinos derivados de las últimas etapas del Campaniano y Maastrichtiano de la época del Cretácico tardío, incluido el Triceratops , pero no estrechamente relacionado con el Chasmosaurus más basal (o "primitivo") . [2] En 2011, el paleontólogo Jordan C. Mallon y sus colegas también encontraron apoyo para el clado que contiene Kosmoceratops y Vagaceratops , al igual que los paleontólogos Steven L. Wick y Thomas M. Lehman en 2013. [19] [20]
En 2011 y 2014, Longrich descubrió que la única especie de Vagaceratops se conservaba en Chasmosaurus , donde se había colocado originalmente (como C. irvinensis ), mientras que Kosmoceratops no se agrupaba estrechamente con otros taxones. [21] [6] En su artículo de 2015 que falló en la revisión por pares, Longrich argumentó que la similitud entre los volantes del cuello de los dos se debió a la evolución convergente , afirmando que las diez epiosificaciones en la parte posterior del volante de C. irvinensis (o Vagaceratops , que para entonces admitió que podría ser un género distinto) se ubicaron en los huesos parietales, pero se ubicaron en los huesos parietal y escamoso en Kosmoceratops (Sampson y sus colegas afirmaron que estaban ubicados en el parietal y escamoso en ambos). [15] En una tesis de maestría de 2014 , Campbell declaró que Sampson y sus colegas habían identificado inicialmente las diez epiosificaciones en el margen trasero del volante del Kosmoceratops adulto como epiparietales, antes de darse cuenta de que solo seis de ellos eran epiparietales después de examinar el espécimen subadulto, donde las suturas entre los huesos parietal y escamoso eran más evidentes (las suturas se fusionan y se vuelven menos evidentes con la edad). Por lo tanto, Sampson y sus colegas también habían reinterpretado el patrón de epiosificaciones en Vagaceratops de manera similar, pero Campbell sugirió que tenía cuatro o cinco epiparietales en su lugar, por lo que encontraron que era el taxón hermano de Chasmosaurus en lugar de Kosmoceratops . [22] Campbell y sus colegas también encontraron que Vagaceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que Kosmoceratops en 2016, [16] y en 2019, consideraron que V. irvinensis era una especie de Chasmosaurus . [23]
En un resumen de la conferencia de 2011, el paleontólogo Denver W. Fowler y sus colegas sugirieron que muchos géneros de ceratópsidos eran simplemente morfos ontogenéticos (o etapas de crecimiento) de otros géneros y que Kosmoceratops era una etapa inmadura de C. irvinensis (con la prominente ornamentación del cráneo que se reduce con la edad). ). [24] En 2015, los paleontólogos Caleb M. Brown y Donald M. Henderson probaron un nuevo esquema de homología entre epiosificaciones en diferentes chasmosaurinos (cuáles de estos correspondían entre sí entre taxones), y encontraron que el clado que contiene Kosmoceratops y Vagaceratops era el taxón hermano de todos los demás chasmosaurinos, contrariamente a estudios anteriores. [25] En un libro popular de 2016, el paleontólogo Gregory S. Paul sugirió que Kosmoceratops y Vagaceratops no eran lo suficientemente distintos de Chasmosaurus para justificar su propio género y que sus especies deberían incluirse en él (o, alternativamente, que los dos deberían estar unidos bajo Kosmoceratops ), mientras que también sinonimiza varios otros géneros de chasmosaurinos con Chasmosaurus . [18] La mayoría de los géneros de ceratópsidos generalmente se consideran monotípicos (que contienen una sola especie). [26]
En 2016, Mallon y sus colegas encontraron que Kosmoceratops y Vagaceratops formaban un clado, con el nuevo género Spiclypeus como taxón hermano. Si bien reconocieron que algunos investigadores habían agrupado Vagaceratops con Chasmosaurus en su lugar, encontraron que las epiosificaciones curvadas hacia adelante en la parte posterior del volante eran muy distintivas, lo que sugiere que Spiclypeus proporcionó pistas para explicar la evolución de esta característica. Sugirieron que la curvatura de estas epiosificaciones ocurría paso a paso en el linaje que conducía al Kosmoceratops , las que estaban en el medio se curvaron primero, seguidas de las que estaban a los lados. Este proceso habría ocurrido antes del acortamiento del volante y la constricción de la fenestra parietal, ya que estas características estaban en su condición más "primitiva" e inalterada en Spiclypeus . A pesar de que Spiclypeus parece ser de transición en estos aspectos, vivió aproximadamente al mismo tiempo que Kosmoceratops y, por lo tanto, no podría haber sido un ancestro de él. El siguiente cladograma se basa en el análisis de Mallon y sus colegas de 2016: [27]
Ceratopsidae |
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En 2020, Fowler y Fowler describieron dos nuevos géneros de chasmosaurinos y sugirieron que la subfamilia tenía una profunda división evolutiva entre un clado que contenía Chasmosaurus y sus parientes más cercanos, y Pentaceratops y sus parientes. Contrariamente a estudios anteriores, se encontró que Kosmoceratops estaba más cerca de Chasmosaurus y, junto con Vagaceratops , representaba a los miembros más jóvenes y derivados de ese linaje. Según esta interpretación, Kosmoceratops evolucionó de Vagaceratops , que evolucionó de Chasmosaurus . Como encontraron que Vagaceratops probablemente sea el taxón hermano de Kosmoceratops , sugirieron que debería mantenerse como un género distinto de Chasmosaurus , ya que su ubicación probablemente permanecería inestable hasta que los chasmosaurinos se comprendan mejor. Spiclypeus no fue evaluado en su estudio, entre otros chasmosaurinos recientemente nombrados. [28]
Paleobiología
En una tesis de maestría de 2013 (resumida en un artículo publicado por diferentes autores en 2019 [29] ), la paleontóloga Carolyn Gale Levitt estudió histológicamente los huesos largos de Kosmoceratops (fémures del holotipo adulto y el subadulto asignado o adulto UMNH VP 21339) y Utahceratops examinar indicadores de crecimiento y madurez en la microestructura ósea (hasta entonces, los únicos chasmosaurinos que se habían muestreado para esto). El tejido óseo tenía una gran cantidad de osteocitos (células óseas), así como una densa red de vasos sanguíneos , incluidos canales vasculares de orientación radial (canales sanguíneos que se dirigían hacia el interior del hueso), lo que indica un crecimiento rápido sostenido. Estas características también indican que los ceratopsianos tenían un metabolismo elevado y eran endotermos homeotérmicos (o "de sangre caliente"), como las aves y los mamíferos modernos. Los huesos de Kosmoceratops y Utahceratops muestreados por Levitt no mostraron evidencia de líneas de crecimiento detenido ( líneas de crecimiento anual), y en comparación con los ceratópsidos Pachyrhinosaurus , Centrosaurus y Einosaurus de más al norte que tenían líneas de crecimiento, esto puede indicar que el crecimiento óseo reaccionó al clima y que Kosmoceratops y Utahceratops podrían mantener su crecimiento durante todo el año debido a su clima sureño más equitativo. La falta de líneas de crecimiento también significa que no se pueden estimar las edades individuales de los especímenes de Kosmoceratops y Utahceratops , pero Levitt determinó que los especímenes de Kosmoceratops examinados eran subadultos a adultos, descartando la afirmación de Fowler y sus colegas de 2011 de que representaban Vagaceratops inmaduros . También determinó que los Kosmoceratops y Utahceratops más grandes eran adultos y, por lo tanto, descartó que uno fuera el menor del otro. [7]
En una tesis de maestría de 2017, la paleontóloga Nicole Marie Ridgwell describió dos coprolitos (estiércol fosilizado) de la Formación Kaiparowits que, debido a su tamaño, pueden haber sido producidos por un miembro de uno de los tres grupos de dinosaurios herbívoros conocidos de la formación: ceratopsianos (incluidos Kosmoceratops ), hadrosaurios o anquilosaurios (el más raro de los tres grupos). Los coprolitos contenían fragmentos de madera de angiospermas (lo que indica una dieta de ramoneo leñoso ); aunque anteriormente había poca evidencia de que los dinosaurios consumieran angiospermas, estos coprolitos mostraron que los dinosaurios se adaptaron para alimentarse de ellos (solo se volvieron comunes en el Cretácico Inferior , diversificándose en el Cretácico Superior). Los coprolitos también contenían rastros de concha de molusco , cutícula de artrópodo y hueso de lagarto que pueden haber sido ingeridos junto con el material vegetal. Se encontraron cerca de otros coprolitos herbívoros que contenían madera de coníferas . Ridgwell señaló que las anatomías dentales de ceratopsianos y hadrosaurios (con baterías dentales que comprenden dientes reemplazados continuamente ) se adaptaron para procesar grandes cantidades de plantas fibrosas. Las diferentes dietas representadas por los coprolitos pueden indicar una partición de nicho entre los herbívoros del ecosistema de la Formación Kaiparowits , o que hubo una variación estacional en la dieta. [30]
Función de la ornamentación del cráneo.
Se han debatido las posibles funciones de los cuernos y volantes ceratopsianos, incluida la lucha contra los depredadores, el reconocimiento de especies y el control de la temperatura, aunque la hipótesis dominante implica mejorar el éxito reproductivo. En un comunicado de prensa de 2010 que presentaba Kosmoceratops , Utahceratops y Vagaceratops , Sampson declaró que la mayoría de estas "características extrañas" habrían sido armas insuficientes contra los depredadores, pero que se habrían utilizado para intimidar o luchar contra rivales del mismo sexo y atraer a individuos del mismo sexo. sexo opuesto. [1] En 2011, los paleontólogos Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios (incluidos cuernos, volantes, cúpulas y crestas) se usaban principalmente para el reconocimiento de especies (para diferenciar entre especies simpátricas ; especies relacionadas que vivieron en la misma área al mismo tiempo), y descartaron otras explicaciones por no estar respaldadas por pruebas. Observaron que muchos ceratopsianos grandes tenían aberturas en sus volantes, lo que los hacía de poca utilidad en defensa, y que la amplia variedad en el tamaño y la orientación de sus cuernos no tenía una función obvia en el combate. También señalaron que hay poca evidencia de dimorfismo sexual en ceratopsianos. [31] Respondiendo a Padian y Horner el mismo año, el paleontólogo Rob J. Knell y Sampson argumentaron que si bien el reconocimiento de especies podría haber sido una función secundaria de las "estructuras extrañas", la selección sexual (usada en exhibición o combate para competir por parejas) fue una explicación más probable debido al alto costo de desarrollarlos y cómo parecían ser muy variables dentro de las especies. También señalaron que la falta de dimorfismo sexual no excluye el uso de cuernos en la competencia de pareja; los bovinos machos usan sus cuernos para este propósito, mientras que las hembras los usan principalmente para la defensa y, en segundo lugar, para la selección sexual. [32]
En 2013, los paleontólogos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies", argumentando que ningún animal existente utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de la selección sexual mutua (donde ambos sexos están ornamentados ). Señalaron que si el propósito principal de las estructuras fuera el reconocimiento de especies, se habrían diferenciado en la forma de una sola estructura porque las estructuras adicionales habrían sido redundantes a un costo adicional. Los ceratopsianos, por ejemplo, tenían un cuerno nasal elaborado, un cuerno en la frente, un saliente yugal, la línea media del volante y las características del borde del volante, así como diferencias en el tamaño y las proporciones del cuerpo, mientras que la ausencia o presencia de un solo cuerno habría sido suficiente para diferenciar entre especies simpátricas. [33] En 2018, el paleontólogo Andrew Knapp y sus colegas examinaron si los rasgos ornamentales divergentes de los ceratopsianos estaban correlacionados con la simpatricidad entre dos o más especies, como lo predeciría la "hipótesis de reconocimiento de especies". Descubrieron que los patrones de visualización divergían ampliamente en general, mientras que los de las especies simpátricas no diferían significativamente de los de las especies no simpátricas, y concluyeron que la hipótesis no tenía apoyo estadístico entre los ceratopsianos. [34]
En 2015, el biólogo Pasquale Raia y sus colegas examinaron el aumento evolutivo de la complejidad y el tamaño de los ornamentos de animales (como crestas, cuernos y colmillos) a lo largo del tiempo, utilizando amonitas , ciervos y ceratopsianos como ejemplos. La complejidad de los volantes en los ceratopsianos parecía haber aumentado en las especies más recientes, y Kosmoceratops tenía los valores más altos de dimensiones fractales en el margen del volante del cuello (seguido por Styracosaurus , Diabloceratops y Centrosaurus ). Los autores encontraron que la complejidad del ornamento aumentaba con el tamaño del cuerpo, lo que sugiere que la evolución de la complejidad del ornamento fue un subproducto de la regla de Cope (que postula que los linajes de población tienden a aumentar en tamaño corporal a lo largo del tiempo evolutivo). Argumentaron que aunque el tamaño de la mayoría de los adornos puede estar controlado por la selección sexual (y si se usan para elegir pareja, competencia o ambos), no influye en la complejidad y la forma, concluyendo que probablemente sea el tamaño más que la forma. de ornamentos sobre los que actúa la selección sexual. [35]
Paleoambiente
Kosmoceratops se conoce de la Formación Kaiparowits de Utah, que data de la era Campaniana tardía del Cretácico Tardío, y ocurre en un rango estratigráfico que abarca desde la parte superior de su unidad inferior hasta la parte superior de su unidad media, en sedimentos que datan de Hace 76,4–75,5 millones de años. La formación se depositó en la parte sur de una cuenca (la cuenca interior occidental) en el margen oriental de una masa de tierra conocida como Laramidia (un continente insular que consiste en lo que ahora es el oeste de América del Norte) dentro de los 100 km (62 millas) del oeste. Interior Seaway , un mar poco profundo en el centro de América del Norte que dividió el continente (la masa continental del este se conoce como Apalaches ). [2] [36] [37] La cuenca era ancha, plana, en forma de media luna y delimitada por montañas en todos los lados, excepto en la vía marítima interior occidental en el este. [38] La formación representa un entorno de llanura aluvial a costera que era húmedo, húmedo y dominado por canales grandes y profundos con bancos estables y pantanos, estanques y lagos de humedales perennes . Los ríos fluían generalmente hacia el oeste a través de las llanuras y desembocaban en la vía marítima interior occidental; la región de la Costa del Golfo de los Estados Unidos se ha propuesto como un buen análogo moderno (como los actuales pantanos de Luisiana ). La formación conserva una diversa y abundante gama de fósiles, incluidos animales continentales y acuáticos, plantas y palinomorfos ( microfósiles orgánicos ). [39] [5]
Otros ornitisquios dinosaurios de la Formación Kaiparowits incluyen ceratopsians tales como los chasmosaurine Utahceratops , la centrosaurine nasutoceratops (y posiblemente una centrosaurine segundo todavía sin nombre), indeterminadas paquicefalosaurios , la Ankylosaurid Akainacephalus , un indeterminado nodosáurido , los hadrosaurios Gryposaurus y Parasaurolophus , y un indeterminado, basal neornithischian . Los terópodos incluyen el tiranosáurido Teratophoneus , el oviraptorosaurio Hagryphus , un ornitomimido sin nombre , el troodóntido Talos , los dromeosáuridos indeterminados y el pájaro Avisaurus . Otros vertebrados incluyen cocodrilos (como Deinosuchus y Brachychampsa ), tortugas (como Adocus y Basilemys ), pterosaurios , lagartos, serpientes, anfibios, mamíferos y peces. [38] [40] [41] Los dos grupos más comunes de grandes vertebrados en la formación son los hadrosaurios y los ceratopsianos (estos últimos representan aproximadamente el 14 por ciento de los fósiles de vertebrados asociados), que pueden indicar su abundancia en la fauna de Kaiparowits o reflejar su preservación sesgo (un tipo de sesgo de muestreo) debido a que estos grupos también tienen los elementos esqueléticos más robustos. [4] También se han encontrado huevos de dinosaurios, cocodrilos y tortugas. [42] Los pantanos y humedales estaban dominados por cipreses , helechos y plantas acuáticas de hasta 30 m (98 pies) , incluida la lenteja de agua gigante , la lechuga de agua y otras angiospermas flotantes. Las áreas con mejor drenaje estaban dominadas por bosques de hasta 10-20 m (33-66 pies) de dicotiledóneas y palmas ocasionales , con un sotobosque que incluía helechos. Las áreas con buen drenaje y más alejadas de las áreas húmedas estaban dominadas por coníferas de hasta 30 m (98 pies), con un sotobosque compuesto por cícadas , pequeñas dicotiledóneas o arbustos y posiblemente helechos. [38]
En 2010, el paleontólogo Michael A. Getty y sus colegas examinaron la tafonomía del holotipo y el espécimen subadulto UMNH VP 16878 y las circunstancias sedimentológicas en las que se conservaron. El espécimen holotipo más o menos articulado se encontró en una litofacies de canal de arenisca limosa (el registro rocoso de un ambiente sedimentario), lo que es consistente con que su carcasa haya sido lavada en un canal de río y luego enterrada rápidamente. Las extremidades y parte de la cola pueden haberse perdido a causa de los carroñeros o pudrirse antes de que se depositara el cadáver. Las partes que faltan del lado izquierdo del cráneo se perdieron debido a la erosión antes del descubrimiento. Dado que gran parte del esqueleto todavía estaba en preparación en ese momento, los investigadores no pudieron examinarlo en busca de signos de depredación y recolección. El espécimen subadulto UMNH VP 16878 se encontró esparcido en un área de 3 m 2 (32 pies cuadrados), y el alto grado de desarticulación y partes rotas indican que el espécimen fue esqueletizado y descompuesto antes de su entierro en litofacies de lutitas limosas . [4] [2] Levitt informó de que todos los huesos de la subadult asignado o adulto espécimen UMNH VP 21339 parecía haber sido roto antes de depositar, y su matriz se apila limolitas y mudstones con areniscas menores, lo que sugiere un entorno de estanque. [7]
Paleobiogeografía
Aunque el área de Laramidia era solo el 20 por ciento de la actual América del Norte, vio una importante radiación evolutiva de dinosaurios, incluidos los hadrosaurios y ceratopsianos comunes. Se ha postulado que hubo una serie latitudinal de "provincias" o biomas de dinosaurios en Laramidia durante las edades de Campaniano y Maastrichtiano del Cretácico Tardío, el límite que se extiende alrededor del norte moderno de Utah y Colorado ; se conocen los mismos clados principales del norte y del sur, pero son distintos entre sí a nivel de género y especie. Esta hipótesis ha sido cuestionada; Un argumento afirma que los conjuntos de dinosaurios del norte y del sur durante este tiempo no fueron coetáneos, sino que reflejan una distribución taxonómica a lo largo del tiempo, lo que da la ilusión de provincias geográficamente aisladas, y que los distintos conjuntos pueden ser un artefacto de sesgo de muestreo entre formaciones geológicas. Debido a la falta de fósiles bien fechados del sur de Laramidia, esta idea había sido difícil de probar, pero los descubrimientos en la Formación Kaiparowits han aumentado el conocimiento de los vertebrados fósiles de la región durante el Cretácico Superior. La radiación evolutiva de los ceratópsidos parece haber sido restringida tanto en el tiempo como geográficamente (la rotación de especies fue alta, y cada una existió por menos de un millón de años), la mayoría de los taxones se conocen de los últimos sedimentos del Cretácico en la Cuenca Interior Occidental, por lo que aparecen haberse originado y diversificado en Laramidia. [2] [43]
El descubrimiento de Kosmoceratops y Utahceratops aumentó en gran medida el número de chasmosaurinos conocidos de la Cuenca Interior Occidental. Sampson y sus colegas vieron esto como el apoyo más fuerte a la idea de "provincias" de dinosaurios en su descripción de 2010. Señalaron que, en contraste con el Maastrichtiano, la etapa Campaniana anterior tenía un ensamblaje de dinosaurios mejor muestreado, diverso y de gran alcance, así como datos geográficos y estratigráficos más precisos. Los rangos estratigráficos de Kosmoceratops y Utahceratops muestran que vivieron al mismo tiempo y probablemente en los mismos ecosistemas, lo que era raro entre los ceratópsidos. Según Sampson y sus colegas, la datación geocronológica indica que el breve intervalo geológico conservado dentro de la Formación Kaiparowits fue contemporáneo de la Formación Dinosaur Park en Alberta y siguió a otras formaciones en el norte (la parte superior del río Judith y las formaciones Two Medicine ) y el sureste ( Fruitland). y formaciones Aguja ), con la breve duración, la superposición en el tiempo y la envergadura longitudinal que permiten comparaciones significativas entre ellas. Sampson y sus colegas citaron que Kosmoceratops y Utahceratops no estaban estrechamente emparentados entre sí o con Chasmosaurus y Mojoceratops de la Formación Dinosaur Park coetánea, y que Vagaceratops de Alberta se superpuso con Pentaceratops de Nuevo México en el tiempo, como evidencia de que el norte y los conjuntos de dinosaurios del sur no fueron coetáneos durante este tiempo. [2]
Sampson y sus colegas afirmaron que su estudio fue la primera vez que se documentó el endemismo intracontinental dentro de los dinosaurios (con distintos taxones de chasmosaurina que coexisten al norte y al sur de Laramidia). Sugirieron una secuencia de eventos en la evolución de los chasmosaurinos que encontraron consistente con la evidencia filogenética, estratigráfica y biogeográfica. Según ellos, los chasmosaurinos se originaron en Laramidia hace unos 80-90 millones de años y se dispersaron por gran parte de esta masa terrestre hace 77 millones de años. En ese momento, había aparecido una barrera en el área de Utah y Colorado, que impedía que los animales se dispersaran entre el norte y el sur de Laramidia y que llevaran a que los chasmosaurinos del norte y del sur (y probablemente otros clados de animales) evolucionaran de forma independiente a través de la vicarianza dentro de centros de endemismo separados, dispuestos latitudinalmente. 77,0–75,8 millones de años. Después de que la barrera se disolvió hace unos 75,7 millones de años, el linaje Kosmoceratops (representado por Vagaceratops ) que se había restringido al sur de Laramidia se dispersó hacia el norte, dando lugar a todos los chasmosaurinos posteriores, como Anchiceratops y Triceratops . [2]
Aunque los dinosaurios del Campaniano tardío en Laramidia eran más grandes que la mayoría de los animales modernos grandes (que requieren grandes rangos de especies debido a las mayores necesidades dietéticas), Sampson y sus colegas encontraron que parecían haber tenido rangos de especies relativamente pequeños, lo que es más desconcertante debido a la gran cantidad de especies. -diversidad de dinosaurios laramidianos. Aunque aparentemente habitaban al menos dos regiones semi-aisladas, no hay evidencia de una barrera de dispersión, y había menos gradiente de temperatura que en la actualidad. Los dinosaurios allí parecen haber sido sensibles a la zonificación latitudinal en el medio ambiente (potencialmente debido a fisiologías más bajas o que los ambientes son más productivos), que posiblemente persistió durante al menos 1,5 millones de años. Las alternativas a la existencia de una barrera incluyen que las provincias discretas estén separadas por zonas de mezcla de fauna, o que haya un gradiente o cline continuo a lo largo de la altitud, sin zonas endémicas distintas. Las posibles barreras físicas para la dispersión incluyen una cadena montañosa no identificada de este a oeste, inundaciones en las regiones planas por la vía marítima interior occidental (que habría eliminado temporalmente los hábitats de baja elevación en el centro de Laramidia) o un sistema fluvial importante. Sampson y sus colegas consideraron más probable que hubiera habido una barrera paleoclimática o paleoambiental a la dispersión (una idea apoyada por tipos divergentes de polen en el norte y sur de Laramidia), pero señalaron que se necesita más evidencia para investigar la naturaleza de la separación entre las provincias de fauna. en Laramidia. [2]
En 2012, el paleontólogo Terry A. Gates y sus colegas sugirieron que el aumento en la biodiversidad de dinosaurios de América del Norte durante el Campaniano se debió a eventos orogénicos (que conducen a cambios en la corteza terrestre donde se encuentran las placas continentales ) en la Cuenca Interior Occidental, incluida la incipiente confluencia del cinturón orogénico de Sevier y la tectónica de placas en Laramidia, que formaron montañas que aislaron ceratópsidos y hadrosáuridos y condujeron a su diversificación. Sugirieron que la división de Kosmoceratops y Vagaceratops del clado que incluía Anchiceratops y Triceratops fue causada por un evento de vicarianza o dispersión. [44] Después de concluir en 2014 que Vagaceratops estaba más estrechamente relacionado con Chasmosaurus que con Kosmoceratops , Campbell sugirió que Vagaceratops se originó en el norte de Laramidia. Discutió que había emigrado allí desde el sur, lo que fue reclamado por Sampson y sus colegas (haciendo que su nombre, "cara con cuernos errantes", sea un nombre inapropiado ). [22] [1]
Con su asignación en 2014 del cráneo CMN 8801 a Kosmoceratops sp. y su nombramiento de una nueva especie de Pentaceratops ( P. aquilonius ), ambos del Dinosaur Park de Alberta, Longrich argumentó en contra de la idea de distintas provincias de dinosaurios del norte y del sur, ya que los dos géneros ahora se conocían tanto en el sureste como en el norte de América del Norte. . Dado que los animales del norte diferían de sus contrapartes del sur, estuvo de acuerdo en que hubo un endemismo significativo durante el Campaniano, pero descubrió que los linajes de dinosaurios podían dispersarse a largas distancias y no estaban limitados por barreras geográficas, clima o flora, siendo el endemismo el resultado de poblaciones establecidas (y adaptadas localmente) que excluyen a los dinosaurios migrantes mediante la competencia. [6] En 2016, Campbell y sus colegas asignaron CMN 8801 de nuevo a Chasmosaurus , y apoyaron la idea de que Kosmoceratops estaba restringido al sur de Laramidia. [16] El mismo año, Mallon y sus colegas encontraron que P. aquilonius era un nomen dubium (nombre dudoso) inválido y acordaron que había habido una barrera de dispersión entre el norte y el sur de Laramidia. Sugirieron que la estrecha relación entre Kosmoceratops y Spiclypeus de Montana en el norte indicaba que había habido una conexión geográfica de corta duración. [27]
En 2016, el paleontólogo Spencer G. Lucas y sus colegas criticaron la idea de la provincialidad norte-sur de los dinosaurios en Laramidia, y encontraron que el endemismo entre los vertebrados no dinosaurios era débil y el de los dinosaurios problemático, ya que se utilizaron principalmente unos pocos taxones de chasmosaurina. para identificarlo. Rechazaron la idea del endemismo y provincianismo de los dinosaurios debido a problemas con los sesgos de muestreo (la impresión de que los dinosaurios se diversificaron durante el Campaniano es el resultado del registro fósil más denso de esta época), la falta de barreras topográficas que dividirían las provincias (Gates y colegas). supuestamente había entendido mal los efectos topográficos de la orogenia en Laramidia), la falta de diferencias climáticas o vegetativas significativas, las decisiones taxonómicas que han estado involucradas en la percepción de la idea, la diacroneidad (diferencia de edad) de la mayoría de los conjuntos fósiles que impiden su uso en análisis biogeográficos, y que las conclusiones de quienes apoyan la idea no son uniformes y socavan sus argumentos. Por ejemplo, señalaron que, contrariamente a la afirmación hecha por Sampson y sus colegas, Kosmoceratops y Utahceratops no eran contemporáneos de Vagaceratops (que era más joven) y todos eran mayores que Pentaceratops . Lucas y sus colegas admitieron que había cierto endemismo que no podía explicarse por los sesgos de muestreo, pero coincidieron con Longrich en que esto puede deberse a la competencia o la especialización dietética. [45]
En 2017, Fowler señaló que la fecha de la Formación Kaiparowits que había sido utilizada por Sampson y sus colegas para demostrar que Kosmoceratops y Utahceratops eran coetáneos con los chasmosaurinos de otras formaciones en el norte, había sido calibrada de manera diferente a las de las otras formaciones. Cuando se recalibró con los mismos estándares, mostró que no se reconocía la superposición estratigráfica entre estos taxones. En cambio, solo la parte inferior de la Formación Kaiparowits se superpuso con la Formación Dinosaur Park, pero esta parte no contiene Kosmoceratops y Utahceratops , mientras que los restos fragmentarios sugieren que algunos taxones fueron compartidos entre las formaciones en este rango. Por lo tanto, Fowler encontró más probable que las diferencias en los taxones de dinosaurios entre las formaciones se debieran al muestreo de diferentes niveles estratigráficos en lugar de a la segregación biogeográfica, una explicación que también encontró probable para las diferencias entre la Formación Kaiparowits y las formaciones Fruitland y Kirtland . [37] Si bien no apoyan el endemismo, Fowler y Fowler sugirieron en 2020 que habría habido un provincialismo gradacional sutil de chasmoraurines de norte a sur, con el linaje que incluye Chasmosaurus siendo más abundante en el norte, Kosmoceratops siendo su miembro más al sur, mientras que el El linaje que incluía Pentaceratops era más abundante en el sur. Dado que los dos clados se superpusieron geográficamente durante la parte más alta del Campaniano medio, el evento de especiación que llevó a los dos linajes puede haber sido causado por la vicarianza latitudinal antes de la aparición del primer miembro del linaje Chasmosaurus , hace 77 millones de años. Hace 76 millones de años, la supuesta barrera que dividía los linajes debió haber desaparecido, ya que coexistieron después; la línea divisoria parece haber estado ubicada en algún lugar entre el sur de Utah y el norte de Montana. [28] Fowler y Fowler también encontraron que Vagaceratops vivió hace unos 76,2 millones de años, mientras que Kosmoceratops vivió hace unos 76-75,9 millones de años, y no se superpusieron estratigráficamente. [17]
Ver también
- Cronología de la investigación ceratopsiana
Referencias
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