Chasmosaurus ( / ˌ k æ z m oʊ s ɔr ə s / KAZ -mo- Sawr -əs ) es un género de ceratopsid dinosaurio de la parte superior cretáceo Período de América del Norte . Su nombre significa 'lagarto que se abre', refiriéndose a las grandes aberturas ( fenestrae ) en su volante (en griego chasma significa 'apertura' o 'hueco' o 'golfo' y sauros que significa 'lagarto'). Con una longitud de 4,3 a 4,8 metros (14,1 a 15,7 ft ) y un peso de 1,5 a 2 toneladas (1,7 a 2,2 toneladas cortas ), Chasmosaurus era un ceratopsiano de tamaño medio. Como todos los ceratopsianos, era puramente herbívoro . Inicialmente se llamaría Protorosaurus , pero este nombre se había publicado anteriormente para otro animal. Todos los especímenes de Chasmosaurus fueron recolectados de la Formación Dinosaur Park del Dinosaur Provincial Park de Alberta, Canadá . Los especímenes referidos de C. russelli provienen de los lechos inferiores de la formación, mientras que C. belli proviene de los lechos medio y superior. [1]
Chasmosaurus | |
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Esqueleto de C. belli , espécimen 843 del Museo Real de Ontario | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Ceratopsia |
Familia: | † Ceratopsidae |
Subfamilia: | † Chasmosaurinae |
Género: | † Chasmosaurus Lambe , 1914 |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Descubrimiento y especies
En 1898, Lawrence Morris Lambe del Servicio Geológico de Canadá hizo en Berry Creek el primer descubrimiento de restos de Chasmosaurus , el holotipo NMC 491, un hueso parietal que formaba parte de un volante del cuello. [2] Aunque reconoció que su hallazgo representaba una nueva especie, Lambe pensó que podría ubicarse en un género ceratopsiano de volantes cortos previamente conocido: Monoclonius . [2] Erigió la nueva especie Monoclonius belli para describir sus hallazgos. [2] El nombre específico honró al coleccionista Walter Bell. [3]
Sin embargo, en 1913, Charles Hazelius Sternberg y sus hijos encontraron varios cráneos completos de "M. belli" en el medio de la Formación Dinosaur Park de Alberta , Canadá . [4] Basado en estos hallazgos, Lambe (1914) erigió Protorosaurus ("antes de Torosaurus "), [5] pero ese nombre estaba preocupado por el reptil Pérmico Protorosaurus , por lo que posteriormente creó el nombre de reemplazo Chasmosaurus en febrero de 1914. El nombre Chasmosaurus se deriva del griego χάσμα, khasma , "abrir" o "dividir" y se refiere a la gran fenestra parietal en el volante del cráneo. Lambe ahora también asignó un paratipo , el espécimen NMC 2245 encontrado por los Sternberg en 1913 y que consiste en un esqueleto en gran parte completo, incluidas las impresiones de la piel. [6]
Desde esa fecha, se han encontrado más restos, incluidos cráneos, que se han referido a Chasmosaurus , y se han nombrado varias especies adicionales dentro del género. [2] Hoy en día, se considera que algunos de estos sólo reflejan una variación morfológica entre la muestra conocida de cráneos de Chasmosaurus belli ; [2] otros son vistos como especies válidas de Chasmosaurus o como géneros separados. En 1933, Barnum Brown nombró a Chasmosaurus kaiseni , en honor a Peter Kaisen y basado en el cráneo AMNH 5401, que se diferenciaba de C. belli por tener cuernos muy largos en la frente. [7] Esta forma quizás esté relacionada con Chasmosaurus canadensis ('de Canadá') nombrado por Thomas M. Lehman en 1990. [8] La última especie, originalmente Monoclonius canadensis Lambe 1902, había sido descrita como Eoceratops canadensis por Lambe en 1915. Nicholas Longrich pensó que Eoceratops y el Chasmosaurus kaiseni de cuernos largos eran probablemente ejemplos de Mojoceratops , [9] aunque diferentes equipos de investigadores han encontrado que Mojoceratops es sinónimo de Chasmosaurus russelli . Campbell y sus colegas, en su análisis de 2016 de especímenes de Chasmosaurus encontraron que Eoceratops y C. kaiseni eran referibles a Chasmosaurus sp. debido a la falta del parietal conservado en los holotipos de ambos. [10] Richard Swann Lull en 1933 nombró a un inusual cráneo de hocico corto , espécimen ROM 839 (anterior ROM 5436) recolectado en 1926, como Chasmosaurus brevirostris , "con un hocico corto". [11] Esto ha sido visto como un sinónimo menor de C. belli . [8]
Charles Mortram Sternberg agregó Chasmosaurus russelli en 1940, con base en el espécimen NMC 8800 del suroeste de Alberta ( formación inferior de Dinosaur Park ). El nombre específico honra a Loris Shano Russell . [4] [12] En 1987, Gregory S. Paul renombró Pentaceratops sternbergii en Chasmosaurus sternbergi , [13] pero esto no ha encontrado aceptación. En 2000, George Olshevsky cambió el nombre de Monoclonius recurvicornis Cope 1889 a Chasmosaurus recurvicornis ya que su material fósil es probablemente chasmosaurine; [14] este es un nomen dubium . Thomas Lehman describió Chasmosaurus mariscalensis en 1989 de Texas , [15] que ahora ha sido rebautizado como Agujaceratops . [dieciséis]
La especie descrita más recientemente es Chasmosaurus irvinensis nombrada en 2001, [17] que proviene de los lechos más altos de la Formación Dinosaur Park . A esta especie se le asignó su propio género, Vagaceratops , en 2010. [18] Sin embargo, Campbell et al. (2019) remitió a Vagaceratops a Chasmosaurus . [19] Como Fowler y Fowler encontraron que Vagaceratops probablemente sea el taxón hermano de Kosmoceratops en 2020, sugirieron que debería mantenerse como un género distinto de Chasmosaurus , ya que su ubicación probablemente permanecería inestable hasta que los chasmosaurinos se comprendan mejor. [20]
La especie Mojoceratops perifania se basó en un espécimen holotipo TMP 1983.25.1 que consta de un cráneo parcial que incluye el parietal y de los paratipos TMP 1999.55.292, una rama lateral aislada de un parietal derecho, y NMC 8803, barra central y ramas laterales de parietales . Las muestras AMNH 5656, NMC 34832 y TMP 1979.11.147, y (provisionalmente) AMNH 5401 y NMC 1254 también se refirieron al género. Todos los especímenes asignados a Mojoceratops fueron recolectados de la Formación Dinosaur Park ( Campaniano tardío , 76.5–75 ma ) del Grupo Belly River de Alberta y Saskatchewan , en el oeste de Canadá . Mojoceratops fue nombrado por Nicholas R. Longrich en 2010 y la especie tipo es Mojoceratops perifania . El nombre genérico se deriva de mojo y el nombre específico significa "orgullo conspicuo" en griego, y ambos se refieren al volante del cráneo. La especie se basa en fósiles que otros investigadores creen que pertenecen a Chasmosaurus . [9]
Se consideró que la especie Chasmosaurus kaiseni , conocida a partir del espécimen AMNH 5401, un cráneo casi completo (pero parcialmente restaurado) que se exhibe en el Museo Americano de Historia Natural , compartía características en común con Mojoceratops perifania y, por lo tanto, se consideró un posible sinónimo. Sin embargo, el parietal (margen posterior del volante) no se conserva, y se restauró con yeso a base de especímenes de Chasmosaurus , lo que causó confusión entre los científicos en décadas anteriores, debido a que el hueso parietal es crítico para determinar diferencias entre especies en ceratópsidos como Chasmosaurus. y Mojoceratops . Chasmosaurus kaiseni fue entonces considerado por Longrich como un nomen dubium , más que como el sinónimo principal de M. perifania . Longrich también consideró el holotipo de Eoceratops como probablemente un ejemplo de Mojoceratops . Lo consideró demasiado mal conservado para una determinación confiable, especialmente porque pertenecía a un individuo juvenil, y lo consideró también como un nomen dubium , más que como el sinónimo principal de M. perifania . [9] Una descripción general de 2016 de Chasmosaurus encontró que C. kaiseni y Eoceratops se pueden referir a Chasmosaurus sp. debido a la falta del parietal conservado en los holotipos de ambos. [10]
Tras la asignación original del holotipo y otros cráneos a Mojoceratops , varios equipos de investigadores publicaron trabajos que cuestionaban la validez de este nuevo género. En 2011, Maidment & Barrett no pudo confirmar la presencia de ninguna característica supuestamente única y argumentó que Mojoceratops perifania era sinónimo de Chasmosaurus russelli . Campbell y sus colegas, en su análisis de 2016 de especímenes de Chasmosaurus , estuvieron de acuerdo con las conclusiones de Maidment & Barrett, y agregaron que algunas características supuestamente únicas, como surcos en el hueso parietal, en realidad también estaban presentes en el holotipo de C. russelli y, para varios grados, en otros ejemplares de Chasmosaurus . Esta variabilidad, argumentaron, sugería fuertemente que Mojoceratops era simplemente una etapa de crecimiento madura de C. russelli . [10] Recientemente, la derivación de Eoceratops , C. kaiseni y Mojoceratops a C. russelli se consideró dudosa ya que el holotipo de C. russelli es en realidad de la Formación Dinosaur Park superior, según un trabajo de campo reciente. [20] [10] Esta situación se complica aún más ya que C. russelli puede que ni siquiera pertenezca al género Chasmosaurus , compartiendo características con los chasmosaurinos Utahceratops derivados contemporáneos . [21]
Hoy, la taxonomía de Chasmosaurus está en un estado de cambio. Por las razones antes mencionadas, es probable que Mojoceratops, Eoceratops y C. kaiseni pertenezcan a una especie distinta, si no a un género, de chasmosaurine. [20] Los especímenes referidos a C. russelli son todos de la Formación Dinosaur Park inferior, estratigráfica y morfológicamente separados de C. belli. [20] Aparte del holotipo y el paratipo, se conocen varios especímenes adicionales de C. belli . Estos incluyen AMNH 5422, ROM 843 (anterior ROM 5499) y NHMUK R4948, todos esqueletos (parciales) con cráneo. El cráneo YPM 2016 y el cráneo y esqueleto AMNH 5402 fueron anotados por Campbell et al. (2016) difieren de otras C. belli refirieron que los especímenes tienen más epiparietales, aunque los autores los interpretaron como una variación individual, pero esto fue reconsiderado cuando Campbell et al. (2019) interpretaron estos especímenes como una especie indeterminada de Chasmosaurus estrechamente relacionada con Vagaceratops . [19] El espécimen CMN 2245 fue referido a la especie Chasmosaurus similar a Vagaceratops por Fowler y Freedman Fowler (2020), quienes señalaron que "dada la similitud entre estos dos especímenes (YPM 2016 y AMNH 5402) y CMN 2245, no es claro por qué CMN 2245 se dejó en C. belli ". [20]
Descripción
Chasmosaurus era un ceratópsido de tamaño mediano. En 2010, GS Paul estimó la longitud de C. belli en 4,8 metros y su peso en dos toneladas; la especie inferior de la Formación Dinosaur Park habría medido 4,3 metros de largo y pesado 1,5 toneladas. [22] Las diferencias conocidas entre las dos especies se refieren principalmente a la forma del cuerno y del volante, ya que las referidas postcráneas de C. russelli son poco conocidas. Como muchos ceratopsianos, Chasmosaurus tenía tres cuernos faciales principales : uno en la nariz y dos en la frente. En ambas especies estos cuernos son bastante cortos, pero en las especies inferiores de Dinosaur Park son algo más largos, especialmente los cuernos de las cejas, y más curvados hacia atrás. El volante de Chasmosaurus es muy alargado y más ancho en la parte trasera que en la delantera. Apenas se eleva del plano del hocico. Con C. belli la parte trasera del volante tiene forma de V y sus lados son rectos. Con las especies de DPF inferiores, el borde posterior tiene la forma de una U poco profunda y los lados son más convexos. [22] Los lados estaban adornados por seis a nueve osificaciones cutáneas más pequeñas (llamadas epiescamosales) u osteodermos , que se unían al hueso escamoso . La esquina del volante presentaba dos osteodermos más grandes en el hueso parietal . Con las especies de DPF más bajas, la exterior fue la más grande, con C. belli la interior. El resto del borde posterior carecía de osteodermos. Los huesos parietales del volante estaban perforados por aberturas muy grandes, por lo que se nombró al género: la fenestra parietal. Estos no eran de forma ovalada, como la mayoría de los parientes, sino triangulares, con un punto orientado hacia la esquina del volante.
El postcraneal de C. belli se conserva mejor en el espécimen conocido como NHMUK 4948. Las tres primeras vértebras cervicales se fusionan en una unidad conocida como sincervical, como en otros neoceratopsianos . Hay otras cinco cervicales conservadas en esta muestra, para un total de ocho, lo que probablemente representa un cuello completo. Los cervicales de cuatro a ocho son anfiplatos , más anchos que largos y aproximadamente de la misma longitud. Las vértebras dorsales también son anfiplatinas. C. belli poseía un synsacrum , una unidad compuesta compuesta por vértebras sacras , dorsales y, a veces, caudales , según el espécimen. [23]
El espécimen de Chasmosaurus NMC 2245 recuperado por CM Sternberg fue acompañado de impresiones en la piel . [2] El área conservada, desde la región de la cadera derecha, medía aproximadamente uno por 0,5 metros. La piel parece haber tenido escamas grandes en filas horizontales espaciadas uniformemente entre escamas más pequeñas. [2] Las escamas más grandes tenían un diámetro de hasta cincuenta y cinco milímetros y estaban distanciadas entre sí de cinco a diez centímetros. Eran hexagonales o pentagonales, por lo tanto con cinco o seis lados. Cada uno de estos lados tocaba escamas algo más pequeñas, formando una roseta. Pequeñas escamas convexas no superpuestas de aproximadamente un centímetro de diámetro rodeaban el conjunto. Las escamas más grandes estaban arrugadas debido a ranuras rectas orientadas perpendicularmente a sus bordes. De arriba a abajo, las filas a gran escala disminuyeron gradualmente de tamaño. [24] Desafortunadamente, todavía no se puede aprender nada sobre la coloración de Chasmosaurus a partir de las muestras de impresiones de piel fósiles conocidas.
Clasificación
Chasmosaurus fue en 1915 por Lambe dentro de la Ceratopsia asignado a Chasmosaurinae . [25] Los Chasmosaurinae suelen tener volantes largos, como el propio Chasmosaurus , mientras que su grupo hermano los Centrosaurinae suelen tener volantes más cortos. La mayoría de los análisis cladísticos muestran que Chasmosaurus tiene una posición basal en Chasmosaurinae.
El siguiente cladograma muestra la filogenia de Chasmosaurus según un estudio de Scott Sampson ea en 2010. [18]
Ceratopsidae |
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Paleobiología
Chasmosaurus compartió su hábitat , la costa este de Laramidia , con sucesivas especies de Centrosaurus . El hecho de que Chasmosaurus tenía un hocico y mandíbulas más largos sugiere una cierta división del nicho y podría haber sido más selectivo con las plantas que comía.
La función del volante y los cuernos es problemática. Los cuernos son bastante cortos y el volante tenía una fenestra tan grande que no podría haber ofrecido mucha defensa funcional. Paul sugirió que el pico era el arma defensiva principal. [22] Es posible que el volante se haya utilizado simplemente para parecer imponente o posiblemente para la termorregulación . El volante también puede haber sido de colores brillantes, para llamar la atención sobre su tamaño o como parte de una exhibición de apareamiento. Sin embargo, es difícil probar algún dimorfismo sexual . En 1933, Lull sugirió que C. kaiseni , que tenía largos cuernos en la frente, era de hecho el macho de C. belli, cuyas hembras tendrían cortos. [11] En 1927 CM Sternberg concluyó que de los dos esqueletos que había montado en el Museo Canadiense de la Naturaleza , el más pequeño, NMC 2245, era el macho y el más grande, NMC 2280, la hembra. [26] Sin embargo, hoy en día los dos se refieren a especies diferentes.
Un Chasmosaurus belli juvenil encontrado en Alberta, Canadá por Phil Currie et al., Revela que Chasmosaurus pudo haber cuidado a sus crías, como se supone que lo hizo su pariente, Triceratops . El juvenil medía cinco pies de largo y se estimó en tres años de edad y tenía proporciones de extremidades similares a las del Chasmosaurus adulto . Esto indica que Chasmosaurus no se movía rápido, y que los juveniles tampoco necesitaban moverse rápido para seguir el ritmo de los adultos. El fósil estaba completo salvo por las extremidades delanteras que le faltaban, que habían caído en un sumidero antes de que se descubriera el espécimen. También se descubrieron impresiones de piel debajo del esqueleto y la evidencia de la matriz en la que estaba enterrado indicó que el ceratopsiano juvenil se ahogó durante un posible cruce de río. [27] Un estudio más detallado del espécimen reveló que los chasmosaurios juveniles tenían un volante que era más estrecho en la espalda que el de los adultos, además de ser proporcionalmente más corto en relación con el cráneo. [28]
Ver también
- Cronología de la investigación ceratopsiana
Referencias
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