El krill son pequeños crustáceos del orden Euphausiacea y se encuentran en todos los océanos del mundo. El nombre "krill" proviene de la palabra noruega krill , que significa " alevines de pescado", [1] que también se atribuye a menudo a especies de peces.
Krill | |
---|---|
Krill del norte ( Meganyctiphanes norvegica ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Crustáceos |
Clase: | Malacostraca |
Superorden: | Eucarida |
Pedido: | Euphausiacea Dana , 1852 |
Familias y géneros | |
|
El krill se considera una conexión importante a nivel trófico , cerca del final de la cadena alimentaria . Se alimentan de fitoplancton y (en menor medida) de zooplancton , pero también son la principal fuente de alimento para muchos animales más grandes. En el Océano Austral , una especie, el krill antártico , Euphausia superba , constituye una biomasa estimada de alrededor de 379.000.000 de toneladas, [2] lo que la sitúa entre las especies con mayor biomasa total. Más de la mitad de esta biomasa es consumida por ballenas, focas, pingüinos, calamares y peces cada año. La mayoría de las especies de krill muestran grandes migraciones verticales diarias , lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie durante la noche y en aguas más profundas durante el día.
El krill se pesca comercialmente en el Océano Austral y en las aguas alrededor de Japón. La cosecha mundial total asciende a 150 000 a 200 000 toneladas anuales, la mayor parte del mar de Escocia . La mayor parte de la captura de krill se utiliza para la acuicultura y la alimentación de acuarios , como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia, el krill también se utiliza para el consumo humano y se conoce como okiami (オ キ ア ミ) en Japón. Se comen como camarones en España y Filipinas. En Filipinas, el krill también se conoce como alamang y se usa para hacer una pasta salada llamada bagoong .
El krill también es la principal presa de las ballenas barbadas , incluida la ballena azul .
Taxonomía
El krill pertenece al gran subfilo de artrópodos , los crustáceos . El grupo más grande y familiar de crustáceos, la clase Malacostraca , incluye el superorden Eucarida que comprende los tres órdenes, Euphausiacea (krill), Decapoda (camarones, langostinos, langostas, cangrejos) y el planctónico Amphionidacea .
El orden Euphausiacea comprende dos familias . El Euphausiidae más abundante contiene 10 géneros diferentes con un total de 85 especies. De estos, el género Euphausia es el más grande, con 31 especies. [3] La familia menos conocida, Bentheuphausiidae , tiene solo una especie , Bentheuphausia amblyops , un krill batipelágico que vive en aguas profundas por debajo de los 1000 m (3300 pies). Se considera la especie de kril más primitiva que existe. [4]
Las especies más conocidas de Euphausiidae de las pesquerías comerciales de krill incluyen el krill antártico ( Euphausia superba ), el krill del Pacífico ( E. pacifica ) y el krill del norte ( Meganyctiphanes norvegica ). [5]
Filogenia
Filogenia propuesta de Euphausiacea [6] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
La filogenia obtenida a partir de datos morfológicos, (♠) nombres acuñados en, [6] (♣) posiblemente taxón parafilético debido a Nematobrachion en. [6] (♦) clados difiere de Casanova (1984), [7] donde Pseudoeuphausia es hermana de Nyctiphanes , Euphausia es hermana de Thysanopoda y Nematobrachion es hermana de Stylocheiron . |
Como de 2013[actualizar], se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a varias características morfológicas conservadas únicas ( autapomorfia ) como sus branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados [8] y por estudios moleculares. [9] [10] [11]
Ha habido muchas teorías sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción de Thysanopode tricúspide por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birramas había llevado a los zoólogos a agrupar eufáusidos y Mysidacea en el orden Schizopoda , que fue dividido por Johan Erik Vesti Boas en 1883 en dos órdenes separados. [12] Más tarde, William Thomas Calman (1904) clasificó a los Mysidacea en el superorden Peracarida y a los eufáusidos en el superorden Eucarida , aunque incluso hasta la década de 1930 se defendió el orden Schizopoda. [8] Más tarde también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse con los Penaeidae (familia de las gambas) en el Decapoda basándose en similitudes de desarrollo, como lo señalaron Robert Gurney e Isabella Gordon . [13] [14] La razón de este debate es que el krill comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los mísidos. [8]
Los estudios moleculares no los han agrupado sin ambigüedades, posiblemente debido a la escasez de especies raras clave como Bentheuphausia amblyops en krill y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con Mysida basal), [15] otro agrupa a Euphausiacea con Mysida (el Schizopoda), [10] mientras que otro agrupa a Euphausiacea con Hoplocarida . [dieciséis]
Cronología
Ningún fósil existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha pensado que algunos taxones extintos de eumalacostracan son euphausiaceans como Anthracophausia , Crangopsis - ahora asignados a Aeschronectida (Hoplocarida) [6] - y Palaeomysis . [17] Todas las fechas de los eventos de especiación se estimaron mediante métodos de reloj molecular , que ubicaron al último ancestro común de la familia del krill Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops ) en el Cretácico Inferior hace unos 130 millones de años . [10]
Distribución
El krill se encuentra en todo el mundo en todos los océanos, aunque muchas especies individuales tienen distribuciones endémicas o neríticas ( es decir, costeras). Bentheuphausia amblyops , una especie batipelágica , tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat de aguas profundas. [18]
Las especies del género Thysanoessa se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico . [19] El Pacífico es el hogar de Euphausia pacifica . El krill del norte se encuentra a través del Atlántico desde el mar Mediterráneo hacia el norte.
Las especies con distribuciones neríticas incluyen las cuatro especies del género Nyctiphanes . [20] Son muy abundantes a lo largo de las regiones de surgencia de los sistemas de corrientes de California , Humboldt , Benguela y Canarias . [21] [22] [23] Otra especie que solo tiene distribución nerítica es E. crystallorophias , que es endémica de la costa antártica. [24]
Las especies con distribuciones endémicas incluyen Nyctiphanes capensis , que se encuentra solo en la corriente de Benguela, [20] E. mucronata en la corriente de Humboldt, [25] y las seis especies de Euphausia nativas del Océano Austral.
En la Antártida, se conocen siete especies, [26] una en el género Thysanoessa ( T. macrura ) y seis en Euphausia . El krill antártico ( Euphausia superba ) vive comúnmente a profundidades que alcanzan los 100 m (330 pies), [27] mientras que el krill de hielo ( Euphausia crystallorophias ) alcanza una profundidad de 4.000 m (13.100 pies), aunque habitualmente habita a profundidades de como máximo 300-600 m (1.000–2.000 pies). [28] Ambos se encuentran en latitudes al sur de 55 ° S , con E. crystallorophias dominando al sur de 74 ° S [29] y en regiones de bloques de hielo . Otras especies conocidas en el Océano Austral son E. frigida , E. longirostris , E. triacantha y E. vallentini . [30]
Anatomía y morfología
El krill son crustáceos decápodos y, como todos los crustáceos, tienen un esqueleto externo quitinoso . Tienen la anatomía estándar de los decápodos con sus cuerpos formados por tres partes : el cefalotórax está compuesto por la cabeza y el tórax que están fusionados, el pleón que lleva las diez patas que nadan y el abanico de la cola . Esta capa exterior de krill es transparente en la mayoría de las especies.
Krill presenta ojos compuestos intrincados . Algunas especies se adaptan a diferentes condiciones de iluminación mediante el uso de pigmentos de cribado . [31]
Tienen dos antenas y varios pares de patas torácicas llamadas pereiópodos o toracópodos , llamados así porque están adheridos al tórax. Su número varía entre géneros y especies. Estas piernas torácicas incluyen piernas de alimentación y piernas de aseo.
El krill son decopodos, por lo que todas las especies tienen cinco pares de patas para nadar llamadas "swimmerets", muy similares a las de una langosta o cangrejo de río de agua dulce .
La mayoría de los krill miden entre 1 y 2 centímetros (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo cuando son adultos. Algunas especies crecen hasta tamaños del orden de 6 a 15 centímetros (2,4 a 5,9 pulgadas). La especie de krill más grande, Thysanopoda spinicauda , vive en las profundidades del océano abierto . [32] El krill se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos como el verdadero camarón por sus branquias visibles desde el exterior . [33]
A excepción de Bentheuphausia amblyops , el krill son animales bioluminiscentes que tienen órganos llamados fotóforos que pueden emitir luz. La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimas , en la que una luciferina (un tipo de pigmento) es activada por una enzima luciferasa . Los estudios indican que la luciferina de muchas especies de krill es un tetrapirrol fluorescente similar pero no idéntico al dinoflagelado luciferina [34] y que el krill probablemente no produce esta sustancia por sí mismo, sino que la adquiere como parte de su dieta, que contiene dinoflagelados. [35] Los fotóforos de krill son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque, y los músculos pueden rotarlos. [36] La función precisa de estos órganos aún se desconoce; las posibilidades incluyen el apareamiento, la interacción social u orientación y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiental del techo. [37] [38]
Ecología
Alimentación
Muchos krill se alimentan por filtración : [22] sus apéndices frontales , los toracópodos, forman peines muy finos con los que pueden filtrar su alimento del agua. Estos filtros pueden ser muy finos en especies (como Euphausia spp.) Que se alimentan principalmente de fitoplancton , en particular de diatomeas , que son algas unicelulares . El krill es en su mayoría omnívoro , [40] aunque algunas especies son carnívoras y se alimentan de pequeños zooplancton y larvas de peces . [41]
El krill es un elemento importante de la cadena alimentaria acuática . El krill convierte la producción primaria de sus presas en una forma apta para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente de las minúsculas algas. El krill del norte y algunas otras especies tienen una canasta de filtrado relativamente pequeña y cazan copépodos y zooplancton de mayor tamaño. [41]
Depredacion
Muchos animales se alimentan de krill, desde animales más pequeños como peces o pingüinos hasta animales más grandes como focas y ballenas barbadas . [42]
Las perturbaciones de un ecosistema que provoquen una disminución de la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Durante una floración de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998, [43] por ejemplo, la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. El krill no puede alimentarse de los cocolitóforos más pequeños y, en consecuencia, la población de krill (principalmente E. pacifica ) en esa región disminuyó drásticamente. Esto a su vez afectó a otras especies: la población de pardelas se redujo. Se pensó que el incidente fue una de las razones por las que el salmón no desovó esa temporada. [44]
Varios ciliados endoparasitoides unicelulares del género Collinia pueden infectar especies de kril y devastar las poblaciones afectadas. Estas enfermedades se notificaron para Thysanoessa inermis en el mar de Bering y también para E. pacifica , Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la costa del Pacífico de América del Norte. [45] [46] Algunos ectoparásitos de la familia dajidae (epicaridean isópodos ) afligir krill (y también camarones y misidáceos ); uno de esos parásitos es Oculophryxus bicaulis , que se encontró en el krill Stylocheiron affine y S. longicorne . Se adhiere al pedúnculo del animal y le chupa la sangre de la cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez. [47]
El cambio climático plantea otra amenaza para las poblaciones de kril. [48]
Plástica
La investigación preliminar indica que el krill puede digerir microplásticos de menos de 5 mm (0,20 pulgadas) de diámetro, descomponiéndolos y excretándolos al medio ambiente en una forma más pequeña. [49]
Historia de vida y comportamiento
El ciclo de vida del krill se conoce relativamente bien, a pesar de las pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra. [13] [22] Después de la eclosión del krill, experimentan varias etapas larvarias: nauplio , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis y furcilia , cada una de las cuales se divide en subetapas. La etapa de pseudometanauplius es exclusiva de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero: los llamados "desovadores de saco". Las larvas crecen y mudan repetidamente a medida que se desarrollan, reemplazando su exoesqueleto rígido cuando se vuelve demasiado pequeño. Los animales más pequeños mudan con más frecuencia que los más grandes. Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas a través de la etapa de metanauplio.
En las etapas de caliptopsis, la diferenciación ha progresado lo suficiente como para que desarrollen una boca y un tracto digestivo, y comienzan a comer fitoplancton. Para entonces, sus reservas de yema se han agotado y las larvas deben haber alcanzado la zona fótica , las capas superiores del océano donde florecen las algas. Durante las etapas de furcilia, se agregan segmentos con pares de swimmerets, comenzando en los segmentos frontales. Cada nuevo par se vuelve funcional solo en la siguiente muda. El número de segmentos agregados durante cualquiera de las etapas de furcilia puede variar incluso dentro de una especie dependiendo de las condiciones ambientales. [50] Después de la última etapa de furcilia, un juvenil inmaduro emerge en una forma similar a un adulto, y posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente. [51]
Reproducción
Durante la temporada de apareamiento, que varía según la especie y el clima, el macho deposita un saco de esperma en la abertura genital de la hembra (llamado thelycum ). Las hembras pueden llevar varios miles de huevos en su ovario , que luego pueden representar hasta un tercio de la masa corporal del animal. [52] El krill puede tener múltiples crías en una temporada, con intervalos entre crías que duran del orden de días. [23] [53]
Krill emplea dos tipos de mecanismos de desove. [23] Las 57 especies de los géneros Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa y Thysanopoda son "reproductores al aire libre": la hembra libera los huevos fertilizados en el agua, donde generalmente se hunden, se dispersan y están solos. Estas especies generalmente eclosionan en la etapa de nauplio 1, pero se ha descubierto recientemente que eclosionan a veces como etapas de metanauplio o incluso de caliptopis. [54] Las 29 especies restantes de los otros géneros son "reproductores en saco", donde la hembra lleva los huevos con ella, adheridos a los pares más tardíos de toracópodos hasta que eclosionan como metanauplios, aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis pueden eclosionar como nauplios o pseudometanauplius. [55]
Muda
La muda ocurre cuando un espécimen supera su exoesqueleto rígido. Los animales jóvenes, que crecen más rápido, mudan con más frecuencia que los mayores y más grandes. La frecuencia de la muda varía ampliamente según la especie y, incluso dentro de una misma especie, está sujeta a muchos factores externos, como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex , por ejemplo, tiene un período general entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan en promedio cada cuatro días, mientras que los juveniles y adultos lo hacen, en promedio, cada seis días. Para E. superba en el mar Antártico, se han observado periodos entre mudas que oscilan entre 9 y 28 días dependiendo de la temperatura entre -1 y 4 ° C (30 y 39 ° F), y para Meganyctiphanes norvegica en el Mar del Norte el Los períodos entre mudas también varían entre 9 y 28 días, pero a temperaturas entre 2,5 y 15 ° C (36,5 y 59,0 ° F). [56] E. superba es capaz de reducir su tamaño corporal cuando no hay suficiente comida disponible, mudando también cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande. [57] También se ha observado una contracción similar para E. pacifica , una especie que se encuentra en el Océano Pacífico desde las zonas polares a las templadas, como una adaptación a temperaturas del agua anormalmente altas. También se ha postulado la contracción para otras especies de kril de zonas templadas. [58]
Esperanza de vida
Algunas especies de krill de latitudes altas pueden vivir más de seis años (p. Ej., Euphausia superba ); otros, como la especie de latitudes medias Euphausia pacifica , viven sólo dos años. [5] La longevidad de las especies subtropicales o tropicales es aún más corta, por ejemplo, Nyctiphanes simplex , que por lo general vive entre seis y ocho meses. [59]
Enjambre
La mayoría de los krill son animales enjambres ; los tamaños y densidades de estos enjambres varían según la especie y la región. Para Euphausia superba , los enjambres alcanzan de 10,000 a 60,000 individuos por metro cúbico. [60] [61] El enjambre es un mecanismo defensivo que confunde a los depredadores más pequeños que quisieran identificar a los individuos. En 2012, Gandomi y Alavi presentaron lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de krill. El algoritmo se basa en tres factores principales: "(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de alimentación y (iii) difusión aleatoria". [62]
Migración vertical
El krill suele seguir una migración vertical diurna . Se ha asumido que pasan el día a mayores profundidades y ascienden durante la noche hacia la superficie. Cuanto más se adentran, más reducen su actividad, [63] aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía. La actividad de natación en krill varía con la plenitud del estómago. Los animales saciados que se habían estado alimentando en la superficie nadan menos activamente y por lo tanto se hunden debajo de la capa de mezcla. [64] A medida que se hunden, producen heces, lo que implica un papel en el ciclo del carbono antártico . El krill con el estómago vacío nada más activamente y así se dirige hacia la superficie.
La migración vertical puede ocurrir de 2 a 3 veces al día. Algunas especies (p. Ej., Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera ) forman enjambres en la superficie durante el día con fines de alimentación y reproducción, aunque tal comportamiento es peligroso porque las hace extremadamente vulnerables a los depredadores. [sesenta y cinco]
Los estudios experimentales que utilizan Artemia salina como modelo sugieren que las migraciones verticales de krill de varios cientos de metros, en grupos de decenas de metros de profundidad, podrían crear colectivamente suficientes chorros de agua hacia abajo para tener un efecto significativo en la mezcla de los océanos. [66]
Los enjambres densos pueden provocar un frenesí entre peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se les molesta, un enjambre se dispersa, e incluso se ha observado que algunos individuos mudan instantáneamente, dejando atrás la exuvia como señuelo. [67]
El krill normalmente nadan a un ritmo de 5 a 10 cm / s (2 a 3 longitudes corporales por segundo), [68] utilizando sus trajes de baño como propulsión. Sus grandes migraciones están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando están en peligro, muestran una reacción de escape llamada langosta : agitando sus estructuras caudales , los telson y los urópodos , se mueven hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades en el rango de 10 a 27 longitudes corporales por segundo, que para el krill grande como E. superba significa alrededor de 0,8 m / s (3 pies / s). [69] Su capacidad de natación ha llevado a muchos investigadores a clasificar al krill adulto como formas de vida micro-nectónicas , es decir, animales pequeños capaces de moverse individualmente contra corrientes (débiles). Las formas larvarias de krill generalmente se consideran zooplancton. [70]
Ciclos biogeoquímicos
El krill antártico es una especie importante en el contexto del ciclo biogeoquímico [71] [39] y en la red alimentaria antártica . [72] [73] Desempeña un papel destacado en el Océano Austral debido a su capacidad para ciclar los nutrientes y alimentar a los pingüinos y las ballenas barbadas y azules .
Usos humanos
Historia de la cosecha
El krill se ha cosechado como fuente de alimento para humanos y animales domésticos desde al menos el siglo XIX, y posiblemente antes en Japón, donde se lo conocía como okiami . La pesca a gran escala se desarrolló a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, y ahora solo se realiza en aguas antárticas y en los mares alrededor de Japón. Históricamente, las principales naciones pesqueras de kril fueron Japón y la Unión Soviética o, después de la disolución de esta última, Rusia y Ucrania . [74] La cosecha alcanzó su punto máximo, que en 1983 fue de aproximadamente 528.000 toneladas solo en el Océano Austral (de las cuales la Unión Soviética capturó el 93%), ahora se gestiona como precaución contra la sobrepesca. [75]
En 1993, dos eventos provocaron una disminución en la pesca de kril: Rusia abandonó la industria; y la Convención para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCRVMA) definió cuotas máximas de captura para una explotación sostenible del krill antártico. Después de una revisión de octubre de 2011, la Comisión decidió no modificar la cuota. [76]
La captura antártica anual se estabilizó en alrededor de 100.000 toneladas, aproximadamente una quincuagésima parte de la cuota de captura de la CCRVMA. [77] El principal factor limitante fueron probablemente los altos costos junto con cuestiones políticas y legales. [78] La pesquería japonesa se saturó en unas 70 000 toneladas. [79]
Aunque el krill se encuentra en todo el mundo, se prefiere la pesca en los océanos australes porque el krill es más "capturable" y abundante en estas regiones. Particularmente en los mares antárticos que se consideran prístinos , se les considera un "producto limpio". [74]
En 2018 se anunció que casi todas las empresas de pesca de krill que operan en la Antártida abandonarán sus operaciones en grandes áreas alrededor de la Península Antártica a partir de 2020, incluidas las "zonas de amortiguamiento" alrededor de las colonias reproductoras de pingüinos. [80]
Consumo humano
Aunque la biomasa total de krill antártico puede ser tan abundante como 400 millones de toneladas , el impacto humano en esta especie clave está creciendo, con un aumento del 39% en el rendimiento total de pesca a 294.000 toneladas durante 2010-2014. [77] Los principales países involucrados en la captura de kril son Noruega (56% de la captura total en 2014), la República de Corea (19%) y China (18%). [77]
El krill es una fuente rica en proteínas y ácidos grasos omega-3 que se están desarrollando a principios del siglo XXI como alimento humano, suplementos dietéticos como cápsulas de aceite, alimento para ganado y alimento para mascotas . [74] [76] [81] El krill tiene un sabor salado con un sabor a pescado algo más fuerte que los camarones. Para los productos de consumo masivo y preparados comercialmente, deben pelarse para eliminar el exoesqueleto no comestible . [81]
En 2011, la Administración de Drogas y Alimentos de los EE. UU . Publicó una carta de no objeción para que un producto de aceite de krill fabricado sea generalmente reconocido como seguro ( GRAS ) para el consumo humano. [82]
El krill (y otros camarones planctónicos ) se consumen más ampliamente en el sudeste asiático , donde se fermenta (con las cáscaras intactas) y generalmente se muele finamente para hacer pasta de camarón . Se puede saltear y acompañar con arroz blanco o se puede usar para agregar sabores umami a una amplia variedad de platos tradicionales. [83] [84] El líquido del proceso de fermentación también se recolecta como salsa de pescado . [85]
Ver también
- Portal de crustáceos
- Camarones de agua fría
Referencias
- ^ "Krill" . Diccionario de etimología en línea . Consultado el 22 de junio de 2010 .
- ^ A. Atkinson; V. Siegel; EA Pakhomov; MJ Jessopp; V. Loeb (2009). "Una reevaluación de la biomasa total y la producción anual de krill antártico" (PDF) . Investigación de Altura Parte I . 56 (5): 727–740. Código Bibliográfico : 2009DSRI ... 56..727A . doi : 10.1016 / j.dsr.2008.12.007 .
- ^ Volker Siegel (2011). Siegel V (ed.). "Euphausiidae Dana, 1852" . Base de datos mundial de Euphausiacea . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 25 de noviembre de 2011 .
- ^ E. Brinton (1962). "La distribución de los eufáusidos del Pacífico" . Toro. Scripps Inst. Oceanogr . 8 (2): 51–270.
- ^ a b S. Nicol; Y. Endo (1999). "Pesca de krill: desarrollo, gestión e implicaciones para el ecosistema". Recursos vivos acuáticos . 12 (2): 105-120. doi : 10.1016 / S0990-7440 (99) 80020-5 .
- ^ a b c d Andreas Maas; Dieter Waloszek (2001). "Desarrollo larvario de Euphausia superba Dana, 1852 y un análisis filogenético de Euphausiacea" (PDF) . Hydrobiologia . 448 : 143-169. doi : 10.1023 / A: 1017549321961 . S2CID 32997380 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2011.
- ^ Bernadette Casanova (1984). "Phylogénie des Euphausiacés (Crustacés Eucarides)" [Filogenia de la Euphausiacea (Crustacea: Eucarida)]. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (en francés). 4 : 1077–1089.
- ^ a b c Bernadette Casanova (2003). "Ordre des Euphausiacea Dana, 1852". Crustaceana . 76 (9): 1083–1121. doi : 10.1163 / 156854003322753439 . JSTOR 20105650 .
- ^ M. Eugenia D'Amato; Gordon W. Harkins; Tulio de Oliveira; Peter R. Teske; Mark J. Gibbons (2008). "Datación molecular y biogeografía del krill nerítico Nyctiphanes " (PDF) . Biología Marina . 155 (2): 243–247. doi : 10.1007 / s00227-008-1005-0 . S2CID 17750015 .
- ^ a b c Simon N. Jarman (2001). "La historia evolutiva del krill inferida del análisis de la secuencia del ADNr de la subunidad grande nuclear" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 73 (2): 199–212. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2001.tb01357.x .
- ^ Xin Shen; Haiqing Wang; Minxiao Wang; Bin Liu (2011). "La secuencia completa del genoma mitocondrial de Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) revela un nuevo orden de genes y repeticiones en tándem inusuales". Genoma . 54 (11): 911–922. doi : 10.1139 / g11-053 . PMID 22017501 .
- ^ Johan Erik Vesti Boas (1883). "Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostraken" [Estudios sobre las relaciones de Malacostraca]. Morphologisches Jahrbuch (en alemán). 8 : 485–579.
- ^ a b Robert Gurney (1942). Larvas de crustáceos decápodos (PDF) . Ray Society .
- ^ Isabella Gordon (1955). "Posición sistemática de la Euphausiacea" . Naturaleza . 176 (4489): 934. Bibcode : 1955Natur.176..934G . doi : 10.1038 / 176934a0 . S2CID 4225121 .
- ^ Trisha Spears, Ronald W. DeBry, Lawrence G. Abele y Katarzyna Chodyl (2005). Boyko, Christopher B. (ed.). "Peracarid monofilia y filogenia interordinal inferida de secuencias de ADN ribosomal de subunidades pequeñas nucleares (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)" (PDF) . Actas de la Sociedad Biológica de Washington . 118 (1): 117-157. doi : 10.2988 / 0006-324X (2005) 118 [117: PMAIPI] 2.0.CO; 2 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ K. Meland; E. Willassen (2007). "La desunión de" Mysidacea "(Crustacea)". Filogenética molecular y evolución . 44 (3): 1083-1104. CiteSeerX 10.1.1.653.5935 . doi : 10.1016 / j.ympev.2007.02.009 . PMID 17398121 .
- ^ Frederick R. Schram (1986). Crustáceos . Prensa de la Universidad de Oxford . ISBN 978-0-19-503742-5.
- ^ JJ Torres; JJ Childress (1985). "Respiración y composición química del eufáusido batipelágico Bentheuphausia amblyops ". Biología Marina . 87 (3): 267–272. doi : 10.1007 / BF00397804 . S2CID 84486097 .
- ^ Volker Siegel (2011). " Thysanoessa Brandt, 1851" . WoRMS . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 18 de junio de 2011 .
- ^ a b D'Amato, ME et al. : " Datación molecular y biogeografía del krill nerítico Nyctiphanes ", en Marine Biology vol. 155, no. 2 , págs.243-247, agosto de 2008.
- ^ Volker Siegel (2011). V. Siegel (ed.). " Nyctiphanes Sars, 1883" . Base de datos mundial de Euphausiacea . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 18 de junio de 2011 .
- ^ a b c J. Mauchline; LR Fisher (1969). La biología de los eufáusidos . Avances en biología marina. 7 . Prensa académica . ISBN 978-7-7708-3615-2.
- ^ a b c Jaime Gómez-Gutiérrez; Carlos J. Robinson (2005). "Tiempo de desarrollo larvario embrionario, temprano, mecanismo de eclosión y período entre crías del eufáusido de desove en saco Nyctiphanes simplex Hansen" . Revista de investigación del plancton . 27 (3): 279–295. doi : 10.1093 / plankt / fbi003 .
- ^ SN Jarman; NG Elliott; S. Nicol; A. McMinn (2002). "Diferenciación genética en el krill costero antártico Euphausia crystallorophias " . Herencia . 88 (4): 280–287. doi : 10.1038 / sj.hdy.6800041 . PMID 11920136 .
- ^ R. Escribano; V. Marin; C. Irribarren (2000). "Distribución de Euphausia mucronata en el área de surgencia de Península Mejillones, norte de Chile: la influencia de la capa mínima de oxígeno" . Scientia Marina . 64 (1): 69–77. doi : 10.3989 / scimar.2000.64n169 .
- ^ P. Brueggeman. " Euphausia crystallorophias " . Guía de campo submarino de la isla Ross y McMurdo Sound, Antártida . Universidad de California, San Diego .
- ^ "Krill, Euphausia superba " . MarineBio.org . Consultado el 25 de febrero de 2009 .
- ^ JA Kirkwood (1984). "Una guía para la Euphausiacea del Océano Austral". Notas de investigación de ANARE . 1 : 1–45.
- ^ A. Sala; M. Azzali; A. Russo (2002). "Krill del mar de Ross: distribución, abundancia y demografía de Euphausia superba y Euphausia crystallorophias durante la expedición antártica italiana (enero-febrero de 2000)" . Scientia Marina . 66 (2): 123-133. doi : 10.3989 / scimar.2002.66n2123 .
- ^ GW Hosie; M. Fukuchi; S. Kawaguchi (2003). "Desarrollo de la encuesta del registrador de plancton continuo del océano Austral" (PDF) . Progreso en Oceanografía . 58 (2–4): 263–283. Código Bibliográfico : 2003PrOce..58..263H . doi : 10.1016 / j.pocean.2003.08.007 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ E. Gaten. " Meganyctiphanes norvegica " . Universidad de Leicester . Archivado desde el original el 1 de julio de 2009 . Consultado el 25 de febrero de 2009 .
- ^ E. Brinton (1953). " Thysanopoda spinicauda , un nuevo crustáceo eufáusido gigante batipelágico, con notas comparativas sobre T. cornuta y T. egregia ". Revista de la Academia de Ciencias de Washington . 43 : 408–412.
- ^ "Euphausiacea" . Instituto de Pesca y Acuicultura de Tasmania. Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2009 . Consultado el 6 de junio de 2010 .
- ^ O. Shimomura (1995). "Los roles de los dos componentes altamente inestables F y P involucrados en la bioluminiscencia de camarones eufáusidos" . Revista de bioluminiscencia y quimioluminiscencia . 10 (2): 91–101. doi : 10.1002 / bio.1170100205 . PMID 7676855 .
- ^ JC Dunlap; JW Hastings; O. Shimomura (1980). "Reactividad cruzada entre los sistemas emisores de luz de organismos relacionados lejanamente: nuevo tipo de compuesto emisor de luz" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 77 (3): 1394-1397. Código Bibliográfico : 1980PNAS ... 77.1394D . doi : 10.1073 / pnas.77.3.1394 . JSTOR 8463 . PMC 348501 . PMID 16592787 .
- ^ PJ Herring; EA Widder (2001). "Bioluminiscencia en plancton y nekton" . En JH Steele; SA Thorpe; KK Turekian (eds.). Enciclopedia de Ciencias Oceánicas . 1 . Prensa académica , San Diego. págs. 308–317 . ISBN 978-0-12-227430-5.
- ^ SM Lindsay; MI Latz (1999). Evidencia experimental de contrasombreado luminiscente por algunos crustáceos eufáusidos . Reunión de Ciencias Acuáticas de la Sociedad Americana de Limnología y Oceanografía (ASLO). Santa Fe.
- ^ Sönke Johnsen (2005). "El rojo y el negro: bioluminiscencia y el color de los animales en las profundidades marinas" (PDF) . Biología Integrativa y Comparada . 4 (2): 234–246. doi : 10.1093 / icb / 45.2.234 . PMID 21676767 . S2CID 247718 . Archivado desde el original (PDF) el 2005-10-02.
- ^ a b c d Cavan, EL, Belcher, A., Atkinson, A., Hill, SL, Kawaguchi, S., McCormack, S., Meyer, B., Nicol, S., Ratnarajah, L., Schmidt, K. y Steinberg, DK (2019) "La importancia del krill antártico en los ciclos biogeoquímicos". Nature communications , 10 (1): 1-13. doi : 10.1038 / s41467-019-12668-7 .El material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ GC Cripps; A. Atkinson (2000). "Composición de ácidos grasos como indicador de carnívoros en el krill antártico, Euphausia superba ". Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 57 (S3): 31–37. doi : 10.1139 / f00-167 .
- ^ a b Olav Saether; Trond Erling Ellingsen; Viggo Mohr (1986). "Lípidos del krill del Atlántico norte" (PDF) . Revista de investigación de lípidos . 27 (3): 274-285. PMID 3734626 .
- ^ MJ Schramm (10 de octubre de 2007). "Tiny Krill: gigantes en la cadena alimentaria marina" . Programa Santuario Marino Nacional NOAA . Consultado el 4 de junio de 2010 .
- ^ J. Weier (1999). "Las corrientes cambiantes colorean el mar de Bering con un nuevo tono de azul" . Observatorio de la Tierra NOAA . Consultado el 15 de junio de 2005 .
- ^ RD Brodeur; GH Kruse; PA Livingston; G. Walters; J. Ianelli; GL Swartzman; M. Stepanenko; T. Wyllie-Echeverría (1998). Informe preliminar del Taller internacional de FOCI sobre las condiciones recientes en el mar de Bering . NOAA . págs. 22-26.
- ^ J. Roach (17 de julio de 2003). "Los científicos descubren el misterioso asesino de krill" . Noticias de National Geographic .
- ^ J. Gómez-Gutiérrez; WT Peterson; A. de Robertis; RD Brodeur (2003). "Mortalidad masiva de krill causada por ciliados parasitoides". Ciencia . 301 (5631): 339. doi : 10.1126 / science.1085164 . PMID 12869754 . S2CID 28471713 .
- ^ JD Shields; J. Gómez-Gutiérrez (1996). " Oculophryxus bicaulis , un nuevo género y especie de parásito isópodo dajid en el eufáusido Stylocheiron afín a Hansen". Revista Internacional de Parasitología . 26 (3): 261–268. doi : 10.1016 / 0020-7519 (95) 00126-3 . PMID 8786215 .
- ^ Rusty Dornin (6 de julio de 1997). "Disminución de las poblaciones de krill antártico" . CNN . Consultado el 18 de junio de 2011 .
- ^ Dawson, Amanda L; Kawaguchi, So; Rey, Catherine K; Townsend, Kathy A; King, Robert; Huston, Wilhelmina M; Bengtson Nash, Susan M (2018). "Convirtiendo microplásticos en nanoplásticos a través de la fragmentación digestiva por el krill antártico" . Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 1001. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1001D . doi : 10.1038 / s41467-018-03465-9 . PMC 5843626 . PMID 29520086 .
- ^ MD Knight (1984). "Variación en la morfogénesis larvaria dentro de la población de Euphausia pacifica en la ensenada del sur de California desde el invierno hasta el verano, 1977-1978" (PDF) . Informe CalCOFI . XXV .
- ^ " Euphausia superba " . Ficha de especies . Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación . Consultado el 4 de junio de 2010 .
- ^ RM Ross; LB Quetin (1986). "¿Qué tan productivo es el krill antártico?". BioScience . 36 (4): 264–269. doi : 10.2307 / 1310217 . JSTOR 1310217 .
- ^ Janine Cuzin-Roudy (2000). "Reproducción estacional, desove múltiple y fecundidad en krill del norte, Meganyctiphanes norvegica y krill antártico, Euphausia superba ". Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 57 (S3): 6–15. doi : 10.1139 / f00-165 .
- ^ J. Gómez-Gutiérrez (2002). "Mecanismo de eclosión y eclosión retardada de los huevos de tres especies de eufáusidos de desove al aire libre en condiciones de laboratorio" . Revista de investigación del plancton . 24 (12): 1265-1276. doi : 10.1093 / plankt / 24.12.1265 .
- ^ E. Brinton; MD Ohman; AW Townsend; MD Knight; AL Bridgeman (2000). Eufáusidos del océano mundial . Serie de CD-ROM de la base de datos mundial sobre diversidad biológica, Springer Verlag . ISBN 978-3-540-14673-5.
- ^ F. Buchholz (2003). "Experimentos sobre la fisiología del krill del sur y del norte, Euphausia superba y Meganyctiphanes norvegica , con énfasis en la muda y el crecimiento - una revisión". Comportamiento y fisiología marina y de agua dulce . 36 (4): 229–247. doi : 10.1080 / 10236240310001623376 . S2CID 85121989 .
- ^ H.-C. Espinilla; S. Nicol (2002). "Utilizando la relación entre el diámetro del ojo y la longitud del cuerpo para detectar los efectos de la inanición a largo plazo en el krill antártico Euphausia superba " . Serie del progreso de la ecología marina . 239 : 157-167. Código bibliográfico : 2002MEPS..239..157S . doi : 10.3354 / meps239157 .
- ^ B. Marinovic; M. Mangel (1999). "El krill puede encogerse como una adaptación ecológica a entornos temporalmente desfavorables" (PDF) . Cartas de ecología . 2 : 338–343.
- ^ JG Gómez (1995). "Patrones de distribución, abundancia y dinámica poblacional de los eufáusidos Nyctiphanes simplex y Euphausia eximia en la costa oeste de Baja California, México" (PDF) . Serie del progreso de la ecología marina . 119 : 63–76. Código Bibliográfico : 1995MEPS..119 ... 63G . doi : 10.3354 / meps119063 .
- ^ U. Kils; P. Marshall (1995). "Der Krill, wie er schwimmt und frisst - neue Einsichten mit neuen Methoden (" El krill antártico - cómo nada y se alimenta - nuevos conocimientos con nuevos métodos ")". En I. Hempel; G. Hempel (eds.). Biologie der Polarmeere - Erlebnisse und Ergebnisse ( Biología de las experiencias y resultados de los océanos polares ) . Fischer Verlag . págs. 201–210. ISBN 978-3-334-60950-7.
- ^ R. Piper (2007). Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales . Greenwood Press . ISBN 978-0-313-33922-6.
- ^ Gandomi, AH; Alavi, AH (2012). "Krill Herd: un nuevo algoritmo de optimización bioinspirado". Comunicaciones en ciencia no lineal y simulación numérica . 17 (12): 4831–4845. Código bibliográfico : 2012CNSNS..17.4831G . doi : 10.1016 / j.cnsns.2012.05.010 .
- ^ JS Jaffe; MD Ohmann; A. de Robertis (1999). "Estimaciones de sonar de los niveles de actividad diurna de Euphausia pacifica en Saanich Inlet" (PDF) . Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 56 (11): 2000-2010. doi : 10.1139 / cjfas-56-11-2000 . Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011.
- ^ Geraint A. Tarling; Magnus L. Johnson (2006). "La saciedad le da al krill esa sensación de hundimiento" . Biología actual . 16 (3): 83–84. doi : 10.1016 / j.cub.2006.01.044 . PMID 16461267 .
- ^ Dan Howard (2001). "Krill" (PDF) . En Herman A. Karl; John L. Chin; Edward Ueber; Peter H. Stauffer; James W. Hendley II (eds.). Más allá del Golden Gate - Oceanografía, geología, biología y problemas ambientales en el Golfo de los Farallones . Servicio geológico de Estados Unidos . págs. 133–140. Circular 1198 . Consultado el 8 de octubre de 2011 .
- ^ Wishart, Skye (julio-agosto de 2018). "El efecto krill" . Geográfica de Nueva Zelanda (152): 24.
- ^ D. Howard. "Krill en el santuario marino nacional de Cordell Bank" . Administración Nacional Oceánica y Atmosférica . Consultado el 15 de junio de 2005 .
- ^ David A. Demer; Stéphane G. Conti (2005). "El nuevo modelo de fuerza objetivo indica más krill en el Océano Austral" . Revista ICES de Ciencias Marinas . 62 (1): 25–32. doi : 10.1016 / j.icesjms.2004.07.027 .
- ^ U. Kils (1982). "Comportamiento de natación, rendimiento de natación y balance energético del krill antártico Euphausia superba " . BIOMASS Scientific Series 3, BIOMASS Research Series : 1–122.
- ^ S. Nicol; Y. Endo (1997). "Pesca de krill del mundo" . Documento técnico de pesca de la FAO . 367 .
- ^ Ratnarajah, L., Bowie, AR, Lannuzel, D., Meiners, KM y Nicol, S. (2014) "El papel biogeoquímico de las ballenas barbadas y el krill en el ciclo de nutrientes del Océano Austral". PLOS ONE , 9 (12): e114067. doi : 10.1371 / journal.pone.0114067
- ^ Hopkins, TL, Ainley, DG, Torres, JJ, Lancraft, TM, 1993. Estructura trófica en aguas abiertas de la zona de hielo marginal en la región de la confluencia de Scotia Weddell durante la primavera (1983). Polar Biology 13, 389–397.
- ^ Lancraft, TM, Relsenbichler, KR, Robinson, BH, Hopkins, TL, Torres, JJ, 2004. Una comunidad de microzooplancton y micronecton dominada por krill en Croker Passage, Antártida con una estimación de la depredación de peces. Deep-Sea Research II 51, 2247–2260.
- ^ a b c Grossman, Elizabeth (14 de julio de 2015). "Los científicos consideran si es necesario proteger al krill de la caza excesiva humana" . Public Radio International (PRI) . Consultado el 1 de abril de 2017 .
- ^ "Pesca de krill y sostenibilidad: krill antártico (Euphausia superba)" . Comisión para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos. 23 de abril de 2015 . Consultado el 1 de abril de 2017 .
- ^ a b Schiermeier, Q (2010). "Los ecologistas temen la crisis del krill antártico" . Naturaleza . 467 (7311): 15. doi : 10.1038 / 467015a . PMID 20811427 .
- ^ a b c "Krill - biología, ecología y pesca" . Comisión para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos. 28 de abril de 2015 . Consultado el 1 de abril de 2017 .
- ^ Minturn J. Wright (1987). "La propiedad de la Antártida, sus recursos vivos y minerales" . Revista de Derecho y Medio Ambiente . 4 (2): 49–78.
- ^ S. Nicol; J. Foster (2003). "Tendencias recientes en la pesquería de krill antártico". Recursos vivos acuáticos . 16 : 42–45. doi : 10.1016 / S0990-7440 (03) 00004-4 .
- ^ Josh, Gabbatiss (10 de julio de 2018). "La industria pesquera de krill respalda un enorme santuario oceánico antártico para proteger a los pingüinos, focas y ballenas" . The Independent . Consultado el 10 de julio de 2018 .
- ^ a b "¿Por qué el krill?" . Southwest Fisheries Science Center, Administración Nacional Oceánica y Atmosférica de EE. UU. 22 de noviembre de 2016 . Consultado el 1 de abril de 2017 .
- ^ Cheeseman MA (22 de julio de 2011). "Aceite de krill: Carta de respuesta de la agencia Aviso GRAS No. GRN 000371" . FDA de EE . UU . Consultado el 3 de junio de 2015 .
- ^ Omori, M. (1978). "Pesquerías de zooplancton del mundo: una revisión". Biología Marina . 48 (3): 199-205. doi : 10.1007 / BF00397145 . S2CID 86540101 .
- ^ Pongsetkul, Jaksuma; Benjakul, Soottawat; Sampavapol, Punnanee; Osako, Kazufumi; Faithong, Nandhsha (17 de septiembre de 2014). "Composición química y propiedades físicas de la pasta de camarón salada (Kapi) producida en Tailandia" . Investigación acuática internacional . 6 (3): 155-166. doi : 10.1007 / s40071-014-0076-4 .
- ^ Abe, Kenji; Suzuki, Kenji; Hashimoto, Kanehisa (1979). "Utilización de krill como material de salsa de pescado" . Nippon Suisan Gakkaishi . 45 (8): 1013–1017. doi : 10.2331 / suisan.45.1013 .
Otras lecturas
- Boden, Brian P .; Johnson, Martin W .; Brinton, Edward: "Euphausiacea (Crustacea) del Pacífico Norte" . Boletín de la Institución Scripps de Oceanografía . Volumen 6 Número 8, 1955.
- Brinton, Edward : "Eufáusidos de aguas del sudeste asiático" . Informe Naga volumen 4, parte 5. La Jolla: Universidad de California, Instituto Scripps de Oceanografía, 1975.
- Conway, DVP; Blanco, RG; Hugues-Dit-Ciles, J .; Galienne, CP; Robins, DB: Guía para el zooplancton costero y de superficie del Océano Índico sudoccidental , Orden Euphausiacea , Publicación ocasional de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido No. 15, Plymouth, Reino Unido, 2003.
- Everson, I. (ed.): Krill: biología, ecología y pesca . Oxford, Blackwell Science; 2000. ISBN 0-632-05565-0 .
- Hamner, William M. (mayo de 1984). "Krill - ¿Recompensa sin explotar del mar?". National Geographic . Vol. 165 no. 5. págs. 626–642. ISSN 0027-9358 . OCLC 643483454 .
- Mauchline, J . : Euphausiacea: Adultos , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Hojas de identificación para krill adulto con muchos dibujos lineales. Archivo PDF , 2 Mb .
- Mauchline, J . : Euphausiacea: Larvae , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Hojas de identificación de estados larvales de krill con muchos dibujos lineales. Archivo PDF, 3 Mb.
- Tett, P .: La biología de los eufáusidos , notas de clase de un curso de 2003 en Biología Marina de la Universidad de Napier .
- Tett, P .: Bioluminiscencia , apuntes de la edición 1999/2000 de ese mismo curso.
enlaces externos
- Cámara web del acuario Krill en la División Antártica Australiana
- Animación 'Energías antárticas' de Lisa Roberts