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Laevistrombus canarium ( comúnmente conocido como el caracol del perro o por su sinónimo más conocido, Strombus canarium ) es una especie de caracol marino comestible, un molusco gasterópodo marino de la familia Strombidae (verdaderos conches ). L. canarium , conocida por ilustraciones de libros que datan de finales del siglo XVII,es unaespecie del Indo-Pacífico que se encuentra desde la India y Sri Lanka hasta Melanesia , Australia y el sur de Japón. El caparazónde los individuos adultos es de color de marrón amarillento claro a dorado a gris. Tiene una espiral corporal inflada característica , un labio exterior grueso y ensanchado y una muesca estromboidea poco profunda . La concha se valora como adorno y, debido a que es pesada y compacta, también se utiliza a menudo como plomada para redes de pesca .

La anatomía externa de las partes blandas de esta especie es similar a la de otros caracoles estrombidos. El animal tiene un hocico alargado , pedúnculos delgados con ojos bien desarrollados y tentáculos sensoriales, y un pie estrecho y fuerte con un opérculo en forma de hoz . Un análisis molecular realizado en 2006 basado en secuencias de ADN de histonas y genes mitocondriales demostró que Laevistrombus canarium , Doxander vittatus y Labiostrombus epidromis están estrechamente relacionadosespecies. El caracol de perro exhibe comportamientos comunes entre los Strombidae, que incluyen madrigueras y una forma de locomoción saltando característica. El primer comportamiento, sin embargo, implica secuencias de movimiento exclusivas de esta especie.

L. canarium vive en fondos fangosos y arenosos, pastando en algas y detritos . Es gonocorístico y sexualmente dimórfico , dependiendo de la fertilización interna para el desove . Las larvas de esta especie pasan varios días como plancton , sufriendo una serie de transformaciones hasta llegar a una metamorfosis completa . La vida útil máxima es de 2,0 a 2,5 años. Los depredadores de este caracol incluyen gasterópodos carnívoros como los caracoles cono y las volutas . También es una especie de presa para vertebrados.incluidos los macacos , y también los humanos, que consumen las partes blandas en una amplia variedad de platos.

El caracol canino es una especie de importancia económica en el Pacífico Indo-Occidental , y varios estudios indican que puede estar sufriendo una disminución de la población debido a la sobrepesca y la sobreexplotación . Los malacólogos y ecologistas han recomendado una reducción de su tasa de explotación; Las iniciativas en Tailandia están intentando asegurar la posibilidad de reproducción en individuos adultos jóvenes y manejar las poblaciones naturales en general. L. canarium demuestra el fenómeno de imposex , pero es resistente a la esterilidad causada por él; por lo tanto, esta especie podría ser útil comobioindicador para el control de la contaminación por organoestaño cerca de los puertos de Malasia .

Nombre [ editar ]

El nombre común en inglés de L. canarium , "dog conch", es un calco del malayo . En la península malaya , la especie es conocida por el nombre malayo siput gonggong , donde siput significa "caracol" y gonggong es una palabra onomatopéyica para el ladrido de un perro. [6] [8] [9]

Taxonomía [ editar ]

Una ilustración de 1742 del Index Testarum Conchyliorum , que muestra vistas abapertural (izquierda) y apertural (derecha) de un caracol de perro adulto

Las primeras representaciones publicadas del caparazón de esta especie aparecieron en 1681 en el primer libro exclusivamente sobre conchas marinas , Recreatio mentis et oculi in observacióne animalium testaceorum ( Refresco de la mente y el ojo en la observación de animales con concha ) por un erudito italiano Filippo Buonanni . [10] [11] La especie fue mostrada en 1742 Index Testarum Conchyliorum, quae adservantur en el Museo Nicolai Gualtieri ( Lista de las conchas de mariscos que se conservan en el museo de Niccolò Gualtieri ) por el médico y malacólogo italiano Niccolò Gualtieri . En ambos libros, elLa morfología de un caparazón adulto se mostró desde diferentes perspectivas. [11]

En 1758, el naturalista y taxonomista sueco Carl Linnaeus , que originó el sistema de nomenclatura binomial, describió formalmente la concha de perro y la nombró Strombus canarium . El nombre específico de este taxón , canarium , se deriva del latín canis (perro). [12] La descripción original dada por Linneo en su libro, Systema Naturae , está en latín: " S. testae labro rotundato brevi retuso, spiraque laevi ". Esto se puede traducir como " Strombus con una carcasa que tiene un retuso, corto, redondeado labio , y una suave aguja ". Linnaeus no mencionó una localidad específica en su descripción original, dando sólo Asia Oriental como la zona en que se encuentra la especie. [2]

El taxón Laevistrombus fue introducido en la literatura como un subgénero de Strombus por Tetsuaki Kira (1955) en la tercera edición de la primera edición de Ilustraciones coloreadas de las conchas de Japón . Constaba de dos especies, Strombus (Laevistrombus) canarium y Strombus (L.) isabella Lamarck, 1822. No se designó ningún tipo de espécimen y Kira no dio una descripción formal o declaración de diferenciación, como lo requiere el código ICZN para validar el nombre. En una versión posterior del libro, Laevistrombusfue elevado al nivel de género, pero aún faltaba una descripción. Rüdiger Bieler y Richard Petit (1996) lo consideraron un nomen nudum , y la autoría se transfirió a Robert Tucker Abbott (1960), quien proporcionó una descripción e ilustraciones adecuadas de Laevistrombus y especificó una especie tipo , Strombus canarium L., en el primer volumen de su monografía Indo-Pacific Mollusca . [13] [14] [15] La combinación actualmente aceptada, Laevistrombus canarium , fue propuesta por Jack John Sepkoski Jr. (2002), quien elevó Laevistrombusa nivel de género basado en datos paleontológicos . [dieciséis]

Los sinónimos son otros nombres binomiales que fueron otorgados a lo largo del tiempo a este taxón por autores que desconocían que los ejemplares que describían pertenecían a una especie ya descrita por Linnaeus; en algunos casos, las variaciones locales de color y forma pueden haber inducido a error a estos autores a pensar que tenían una especie diferente. Strombus vanicorensis es una ortografía modificada posterior de Strombus vanikorensis por uno de los autores originales. [1] [6] Se observa cierto desacuerdo en la literatura sobre si este taxón y el Laevistrombus turturella de apariencia similar son en realidad especies separadas. Leo Man In 'T Veld y Koenraad de Turck (1998) consideraron que L. canariumy L. turturella son especies distintas (aunque simpátricas ), basadas principalmente en la morfología del caparazón y una comparación de rádulas . [7] Sin embargo, cuando Zaidi Che Cob revisó varias especies de Strombus en 2009, examinando tanto los caracteres del caparazón como los datos anatómicos, incluidos los detalles de los genitales , el opérculo y la rádula, concluyó que L. turturella era simplemente un morfotipo y, por lo tanto, un sinónimo de L. canarium . [6]

L. canarium comprende al menos dos subespecies conocidas ; una es la subespecie nominal L. c. canarium y el otro es L. c. guidoi . [17] L. c. guidoi se distingue de las otras subespecies por su color blanco sólido, el contorno del canal posterior y un labio externo que sobresale posteriormente más prominente. La presencia de un labio que sobresale libremente en la porción posterior de la columela también es un carácter distintivo. [7]

Anatomía [ editar ]

Descripción del caparazón [ editar ]

Ilustración de la morfología externa de L. canarium , de Manual of Conchology (1885) [18]

Laevistrombus canarium tiene un caparazón pesado con un contorno redondeado. La longitud del caparazón de los especímenes adultos es de 29 mm (1,1 pulgadas) a 71 mm (2,8 pulgadas). [7] La superficie exterior del caparazón es casi completamente lisa, excepto por las líneas espirales apenas visibles y las varices ocasionales en la aguja. A diferencia de las especies del género Strombus , la muesca estromboide en el labio exterior pasa desapercibida. Cuando un adulto normal dextralEl caparazón de esta especie se ve ventralmente (con el extremo anterior apuntando hacia abajo), la muesca estromboidea se puede observar a la derecha del canal sifonal como una muesca anterior secundaria poco profunda en el labio. El canal sifonal en sí es recto, corto y amplio; la columela es lisa, sin pliegues . [1] Los especímenes adultos tienen un labio externo moderadamente ensanchado, que sobresale posteriormente, [7] [8] que está considerablemente engrosado y completamente desprovisto de púas o plicas marginales . El verticilo del cuerpo está redondeado e hinchado en el hombro, con algunos surcos espirales anteriores. El caparazón tiene una aguja en forma de cono de media a alta , con al menos cinco surcos delicadamenteespirales . [6]

El color de la cáscara es variable, de amarillo dorado a marrón amarillento claro a gris. La parte inferior del caparazón rara vez es oscura; con mayor frecuencia es más pálido que la parte superior o totalmente blanco. En todos los casos, la apertura de la carcasa es blanca. Los especímenes maduros a veces tienen un brillo de color gris metálico o marrón dorado en el margen del labio externo y el callo . [1] A veces hay una red en zigzag de líneas más oscuras en el exterior del caparazón. [7] El periostracum , una capa de proteína ( conquiolina ) que es la parte más externa de la superficie de la cáscara, es de color marrón amarillento. Suele ser gruesa, reticulada (en forma de red) y fimbriada (con flecos) sobre la sutura . [6]El opérculo córneo es de color marrón oscuro y su forma es bastante típica de la familia Strombidae: una hoz ligeramente doblada , con siete u ocho estrías laterales débiles. [6]

Partes blandas [ editar ]

Las hembras de L. canarium son generalmente más grandes (concha y partes blandas) que los machos, lo que también es el caso de otros gasterópodos estrombidos como el caracol araña ( Harpago chiragra ) y el caracol rosado ( Lobatus gigas ). [ cita requerida ] La anatomía externa de las partes blandas de esta especie es similar a la de los otros miembros de la familia; el animal tiene un hocico largo y extensible y pedúnculos delgados (también conocidos como ommatóforos ), con ojos cristalinos bien desarrolladosen las puntas. Cada pedúnculo tiene un pequeño tentáculo sensorial que se ramifica cerca del final. El pie grande del animal es estrecho y fuerte, capaz de realizar la forma de locomoción de salto que también se encuentra en otras especies de Strombidae (como el caracol rosado). [19]

Filogenia [ editar ]

En 2006, Latiolais y sus colegas propusieron un cladograma ( árbol de ascendencia ) que intenta mostrar las relaciones filogenéticas de 34 especies dentro de la familia Strombidae. Los autores analizaron 31 especies del género Strombus (incluido S. canarium ) y tres especies del género aliado Lambis . El cladograma se basó en secuencias de ADN tanto de la histona nuclear H3 como de las regiones génicas que codifican la proteína de la citocromo-c oxidasa I mitocondrial . En esta filogenia propuesta, S. (L.) canarium , Strombus vittatus (sinónimo deDoxander vittatus ) [21] y Strombus epidromis ( Labiostrombus epidromis ) [22] están estrechamente relacionados y parecen compartir un ancestro común . [20]

Distribución [ editar ]

L. canarium es originaria de las aguas costeras de la región del Indo-Pacífico. [23] Su distribución más occidental es la India, que incluye Andhra Pradesh , Tamil Nadu ( Golfo de Mannar , Tuticorin , Rameswaram ) y las Andamán . [24] Ocurre en Sri Lanka ( provincia oriental , Trincomalee ), Tailandia, Borneo ( Brunei , Sabah ), Indonesia ( Molucas , Saparua ) y Filipinas ( isla de Cebú , islas Polillo , Palawan). También se encuentra más al este en Melanesia , incluida la bahía de Yos Sudarso en Nueva Guinea, Papua Nueva Guinea , Malaita y Guadalcanal en las Islas Salomón, Nueva Caledonia , Isla Kioa en Fiji y Nuevas Hébridas . Se sabe que la especie se encuentra en Queensland , Australia y al norte de Vietnam, Taiwán y el sur de Japón. [1] [7]

Se dispone de información detallada sobre su distribución en la zona del Estrecho de Johor y algunas otras partes de Malasia, donde se ha informado de la presencia de Tanjung Adang Shoal, Merambong Shoal, Tanjung Bin , Tanjung Surat , Tanjung Buai y Pasir Gogok en el estrecho de Johor. Pulau Tinggi , Pulau Besar y Pulau Sibu , en el este de Johor, Port Dickson y Teluk Kemang en Negeri Sembilan , Pulau Pangkor , Pulau Langkawi y Cabo Rachado .

Comportamiento [ editar ]

En comparación con otros gasterópodos, L. canarium tiene un medio de locomoción inusual que es común solo entre los Strombidae. Esta curiosa serie de maniobras fue descrita originalmente por el zoólogo estadounidense George Howard Parker en 1922. El animal inicialmente fija el extremo posterior del pie al introducir la punta de su opérculo en forma de hoz en el sustrato . Luego, extiende su pie hacia adelante, levanta el caparazón y lo lanza hacia adelante en un movimiento que se ha descrito como "saltar". [19] [25]

El comportamiento de excavación, en el que un individuo se hunde total (o parcialmente) en el sustrato, es frecuente entre los gasterópodos estrombidos. [26] El comportamiento de excavación de L. canarium consiste en una serie de movimientos característicos de la especie. Hay tres movimientos consecutivos: primero, sondear, en el que el animal empuja la parte anterior del pie hacia el sustrato para agarrarse; lo siguiente es palear, donde empuja el sustrato con su probóscide larga y extensible. La retracción es el movimiento final, donde mueve el caparazón a lo largo de un eje anteroposterior para asentar el sustrato a su alrededor. Una vez excavada, parte del caparazón dorsal suele ser todavía visible (aunque la superficie ventral y las partes blandas del animal están enterradas). [26]

La respuesta de escape en los gasterópodos, la percepción de estímulos (por ejemplo, la presencia de un depredador cercano) y un movimiento de escape posterior, es un objetivo frecuente de los estudios de comportamiento. [27] En los gasterópodos, la percepción de los estímulos químicos ambientales que se originan, por ejemplo, en los alimentos u otros organismos, posiblemente esté mediada por órganos sensoriales como el osphradium . [28] En el caso de L. canarium , la percepción de un depredador puede ocurrir a través de la quimiorrecepción o la visión (un sentido bien desarrollado en los gasterópodos estrombidos). [27] [29] La presencia de un depredador puede alterar significativamente el patrón de movimiento deL. canarium , induciendo un aumento en la frecuencia de los saltos. [27]

Ecología [ editar ]

El caracol canino vive en fondos de arena fangosos entre algas y pastos marinos en las costas insulares y continentales . Por lo general, prefiere las islas principales y las costas continentales en lugar de las costas de las islas pequeñas, aunque esta no es una regla absoluta. [1] [30] L. canarium prefiere áreas de pastos marinos mixtos (con predominio de Halophila ), y también prefiere sedimentos con altos niveles de materia orgánica . [31] Este caracol evita ambientes con una alta densidad de Enhalus acoroides , una gran hierba marina nativa de las aguas costeras del Indo-Pacífico. [31] [32] El caracol canino se puede encontrar enzonas litorales y sublitorales , desde aguas poco profundas hasta una profundidad de 55 m (180 pies). [1] Normalmente se encuentra en colonias grandes, [19] y suele ser abundante dondequiera que se encuentre. [33]

Un depredador conocido de la concha de perro es el caracol cono de tela de oro , textil Conus .

Durante el siglo XIX, se creía que los gasterópodos estrombidos eran carnívoros . Esta concepción errónea se basó en los escritos del naturalista francés Jean Baptiste Lamarck , cuyo esquema de clasificación agrupaba estrombidos con caracoles marinos carnívoros. [34] Estudios posteriores han refutado el concepto, demostrando sin lugar a dudas que los gasterópodos estrombidos son animales herbívoros . [34] Al igual que otros Strombidae, se sabe que Laevistrombus canarium es un herbívoro, [33] se alimenta de algas y ocasionalmente detritus . [1]

Muchos gasterópodos marinos carnívoros son depredadores conocidos de L. canarium , incluidas las volutas Cymbiola nobilis y Melo melo [ cita requerida ] y el caracol cono ( Conus textil ). [27] El caracol de perro también es presa de los vertebrados . Estos incluyen el macaco cangrejero, Macaca fascicularis , un depredador oportunista que recorre los ambientes intermareales . [35] Los seres humanos son uno de los principales depredadores del caracol canino, lo que somete a la especie a una intensa pesca y explotación. [1] [23] Conchas vacías deL. canarium suele estar ocupado por el cangrejo ermitaño terrestre Coenobita violascens . [36]

L. canarium es a menudo parasitado por protistas del filo Apicomplexa , que son parásitos comunes de los moluscos. [37] [38] Los parásitos coccidianos que infectan a L. canarium pertenecen al género Pseudoklossia . Estos microorganismos unicelulares formadores de esporas [39] infestan las células renales del huésped y los conductos y túbulos digestivos de su glándula digestiva . [37]

Ciclo de vida [ editar ]

L. canarium es gonocorístico , [33] lo que significa que cada animal individual es claramente macho o hembra. La temporada de reproducción comienza a finales de noviembre y continúa hasta principios de marzo. [ cita requerida ] Después de la fertilización interna, la hembra produce y genera una estructura tubular larga y gelatinosa que contiene múltiples huevos . Esta estructura luego se enrolla y se compacta, formando una masa de huevo de clara cremosa. Cada masa de huevos puede contener entre 50 000 y 70 000 huevos; [19] las hembras generalmente las ponen sobre pastos marinos, donde permanecen adheridas. [ cita requerida ] En aproximadamente 110-130 horas, elEl embrión de L. canarium crece de una sola célula a un velo (una forma larvaria común a los moluscos gasterópodos y bivalvos marinos y de agua dulce ) [40] y luego eclosiona. El proceso de eclosión dura entre 12 y 15 horas. [19] Después de la eclosión, las larvas pueden asignarse a cuatro etapas de desarrollo distintas a lo largo de su corta vida planctónica (según las características morfológicas y otras características). Por lo general, las larvas de hasta 3 días de edad son veligeras en etapa I; Las larvas de 4 a 8 días de edad se encuentran en la etapa II; Las larvas de 9 a 16 días de edad son estadio III y las larvas de 17 días hasta la metamorfosis son estadio IV. [19] Las larvas de L. canarium se desarrollan más rápido en comparación con otras especies de la misma familia, incluida la concha de lucha antillana ( Strombus pugilis ) y la concha de leche ( Lobatus costatus ). El desarrollo de las larvas puede estar muy influenciado por las condiciones ambientales, como la temperatura y la calidad y disponibilidad de alimentos. [ citación necesitada ] La metamorfosis en L. canarium puede reconocerse por la pérdida de los lóbulos velares de las larvas y el desarrollo del movimiento de salto típico de las conchas verdaderas juveniles . [19]

Un estudio de 2008 indica que el dimorfismo sexual ocurre temprano durante la ontogenia de esta especie . Los machos de L. canarium alcanzan la madurez sexual con una cáscara más corta en comparación con las hembras. [ citación necesitada ] Los individuos se consideran adultos cuando el borde exterior de sus caparazones está notablemente engrosado y ensanchado; el crecimiento hasta el tamaño adulto tarda aproximadamente un año. [ cita requerida ] La vida útil máxima de la concha del perro difiere entre sexos; se estima en 2,0 y 2,5 años para mujeres y hombres, respectivamente. [ cita requerida ]

Usos humanos y medidas de conservación [ editar ]

Diagrama estructural de un compuesto de tributilestaño (TBT). Los compuestos orgánicos de estaño como el TBT pueden causar imposex en los gasterópodos.

La carne del caracol de perro es comestible. Es un alimento básico para los lugareños que viven a lo largo de la costa y se pesca en muchas partes del sudeste asiático . [23] A pesar de su valor ornamental, [1] [41] Los pescadores locales utilizan tradicionalmente las conchas de L. canarium como plomos para las redes de pesca . [1] Los estudios de 2008 a 2009 indican que L. canarium ha sido sobreexplotado y sobrepescado en muchas áreas; Los malacólogos y ecologistas han recomendado reducir las tasas de explotación para mantener su disponibilidad como recurso natural. [23]Encontrar grandes ejemplares de caracoles caninos se ha convertido en una tarea cada vez más difícil en varias regiones donde se encuentra esta especie. [42] Las iniciativas en la provincia de Phuket , en el sur de Tailandia, pretenden aumentar las poblaciones naturales agotadas de L. canarium mediante la reintroducción de animales cultivados en los lechos de pastos marinos locales. Se alienta a los pescadores a no recolectar individuos más jóvenes y pequeños que aún no se hayan reproducido. [42]

L. canarium es un manjar local en la península de Malaca. Siput Gonggong Rebus se hierve con limoncillo y se puede comer con arroz blanco.
Es común en los restaurantes de mariscos cerca de Johor Bahru, Malasia, servir manjares de L. canarium .

Imposex recientemente se ha detectado en L. canarium . [43] Imposex es el desarrollo de órganos sexuales masculinos en animales hembras expuestos a compuestos orgánicos de estaño artificiales, como tributilestaño (TBT). Tiene consecuencias negativas para varias especies de caracoles marinos, que van desde la esterilidad en algunos individuos hasta la extinción de poblaciones enteras. [44] Los compuestos de estaño son biocidas contra ensuciamiento agentes mezclados en pinturas para evitar incrustaciones marinas en los barcos y buques. Las altas concentraciones de estos compuestos están comúnmente presentes en el agua de mar cerca de los astilleros y los muelles.áreas, exponiendo la vida marina cercana a efectos nocivos. [43] [44] En un artículo de 2011, Cob y sus colegas encontraron que las tasas de imposex son altas en las poblaciones de caracoles caninos cerca de los puertos de Malasia ; sin embargo, los investigadores no pudieron detectar ningún caso de esterilidad en las mujeres afectadas. Los autores concluyeron que las hembras de L. canarium a menudo desarrollan un pene cuando el agua de mar contiene compuestos organoestánnicos , pero el fenómeno no causa esterilidad en esta especie. La capacidad del caracol del perro para sobrevivir a pesar de la imposex hace que esta especie sea un bioindicador local adecuado para la contaminación por organoestaño. [43]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con Laevistrombus canarium en Wikimedia Commons
  • " Laevistrombus canarium " . Gastropods.com . Consultado el 23 de marzo de 2011 .