El metabolismo de un lago representa el equilibrio de un lago entre la fijación de carbono ( producción primaria bruta ) y la oxidación biológica del carbono ( respiración del ecosistema ). [1] El metabolismo de todo el lago incluye la fijación y oxidación de carbono de todos los organismos dentro del lago , desde las bacterias hasta los peces , y generalmente se estima midiendo los cambios en el oxígeno disuelto o el dióxido de carbono a lo largo del día. [2]
La respiración del ecosistema en exceso de la producción primaria bruta indica el lago recibe material orgánico de los alrededores de captación , tal como a través de la corriente o de agua subterránea entradas o la hojarasca . El metabolismo de los lagos a menudo controla las emisiones de dióxido de carbono o la afluencia a los lagos, pero no tiene en cuenta toda la dinámica del dióxido de carbono, ya que las entradas de carbono inorgánico de la cuenca circundante también influyen en el dióxido de carbono dentro de los lagos. [3] [4]
Concepto
Las estimaciones de metabolismo lago normalmente se basan en la medición de oxígeno disuelto o dióxido de carbono , o mediciones de un carbono o de oxígeno trazador a la producción y el consumo de carbono orgánico estimación. Se produce oxígeno y se consume dióxido de carbono a través de la fotosíntesis y se consume oxígeno y se produce dióxido de carbono a través de la respiración. Aquí, la materia orgánica está simbolizada por la glucosa, aunque las especies químicas que se producen y respiran a través de estas reacciones varían ampliamente.
Fotosíntesis :
Respiración :
La fotosíntesis y la producción de oxígeno solo ocurren en presencia de luz , mientras que el consumo de oxígeno a través de la respiración ocurre tanto en presencia como en ausencia de luz. Los términos del metabolismo de los lagos incluyen:
- GPP - producción primaria bruta (por ejemplo, fotosíntesis total)
- R - respiración total
- - respiración heterotrófica
- - respiración autótrofa
- NEP - producción neta del ecosistema = GPP - R
- NPP - producción primaria neta = GPP -
Técnicas de medición
La estimación del metabolismo del lago requiere aproximar los procesos que influyen en la producción y el consumo de carbono orgánico por los organismos dentro del lago. Los cambios cíclicos a escala diaria ocurren en la mayoría de los lagos de la Tierra porque la luz solar está disponible para la fotosíntesis y la producción de carbono nuevo solo durante una parte del día. Los investigadores pueden aprovechar este patrón dietético para medir las tasas de cambio en el carbono mismo o los cambios en los gases disueltos, como el dióxido de carbono o el oxígeno, que ocurren a escala diaria. Aunque las estimaciones diarias del metabolismo son las más comunes, el metabolismo de todo el lago se puede integrar durante períodos de tiempo más largos, como las tasas estacionales o anuales, mediante la estimación de un balance de carbono de todo el lago . Las siguientes secciones destacan las formas más comunes de estimar el metabolismo de los lagos en una variedad de escalas temporales y espaciales y repasan algunas de las suposiciones de cada uno de estos métodos.
Métodos de agua libre
La medición de los cambios diel en los gases disueltos dentro del lago, también conocida como el método de "agua libre", se ha convertido rápidamente en el método más común para estimar el metabolismo del lago desde la amplia adopción de sensores autónomos utilizados para medir el oxígeno disuelto y el dióxido de carbono en el agua. . [6] [7] [8] El método de agua libre es particularmente popular ya que muchas estimaciones diarias del metabolismo de los lagos se pueden recopilar de manera relativamente económica y pueden brindar información sobre los regímenes metabólicos durante períodos de tiempo difíciles de observar, como durante las tormentas . Los cambios medidos en el oxígeno disuelto y el dióxido de carbono dentro de un lago representan la suma de todo el metabolismo de los organismos, desde las bacterias hasta los peces, después de tener en cuenta los cambios abióticos en los gases disueltos. Los cambios abióticos en los gases disueltos incluyen intercambios de gases disueltos entre la atmósfera y la superficie del lago, arrastre vertical u horizontal de agua con diferentes concentraciones (por ejemplo, agua con bajo contenido de oxígeno por debajo de la termoclina de un lago), o la importación y exportación de gases disueltos de corrientes de entrada o un salida del lago. Los cambios abióticos en los gases disueltos pueden dominar los cambios de los gases disueltos si el lago tiene una tasa metabólica baja (por ejemplo, lago oligotrófico, día nublado), o si hay un evento grande que hace que los factores abióticos excedan los bióticos (por ejemplo, un evento de viento que causa mezcla y arrastre de agua poco oxigenada). Las señales bióticas en los gases disueltos son más evidentes cuando el sol brilla y se produce la fotosíntesis, lo que resulta en la producción de oxígeno disuelto y el consumo de dióxido de carbono. La conversión de energía solar en energía química se denomina producción primaria bruta (GPP) y la disipación de esta energía a través de la oxidación biológica del carbono se denomina respiración del ecosistema (RE). Las mediciones de alta frecuencia (por ejemplo, intervalos de 10 minutos) de oxígeno disuelto o dióxido de carbono se pueden traducir en estimaciones de GPP, ER y la diferencia entre los dos denominados Producción Neta del Ecosistema (NEP), ajustando los datos de alta frecuencia a modelos de metabolismo lacustre. La ecuación que rige para estimar el metabolismo del lago a partir de un solo sensor ubicado en la capa superior de mezcla que mide el oxígeno disuelto es:
DO / t = GPP-ER + F
Donde F es el flujo de gases entre el lago y la atmósfera. Se pueden agregar términos adicionales de flujo de gas abiótico si esos flujos abióticos se consideran significativos para un lago (por ejemplo, eventos de mezcla, entrada de gases en corrientes). El intercambio de gases atmosféricos (F) rara vez se mide directamente y, por lo general, se modela mediante la estimación de la turbulencia de la superficie del lago a partir de la mezcla convectiva y impulsada por el viento. Muy a menudo, F se estima a partir de mediciones de la velocidad del viento y la presión atmosférica, y diferentes modelos para estimar F pueden dar como resultado estimaciones significativamente diferentes de las tasas metabólicas de los lagos según el lago de estudio. [9] Se supone que la producción primaria bruta es cero durante la noche debido a la escasa o nula luz y, por lo tanto, la ER puede estimarse a partir de los cambios nocturnos en el oxígeno disuelto (o dióxido de carbono) después de tener en cuenta los cambios abióticos en el oxígeno disuelto. La producción primaria bruta se puede estimar asumiendo que ER es igual durante el día y la noche y teniendo en cuenta los cambios de oxígeno disuelto durante el día; sin embargo, esta suposición puede no ser válida en todos los lagos. [10]
Extraer una alta relación señal / ruido es clave para obtener buenas estimaciones del metabolismo del lago a partir de la técnica de agua libre, y hay elecciones que un investigador debe tomar antes de recopilar datos y durante los análisis de datos para garantizar estimaciones precisas. Es necesario considerar la ubicación de la recolección de gas disuelto (típicamente en la capa de mezcla superficial), el número de sensores vertical y horizontalmente, [11] [12] [13] la frecuencia y duración de la recolección de datos y los métodos de modelado. [14]
Técnicas de modelado del metabolismo del agua libre
Las técnicas de medición de agua libre requieren modelos matemáticos para estimar las métricas del metabolismo del lago a partir de mediciones de gas disuelto de alta frecuencia. Estos modelos varían en complejidad, desde modelos algebraicos simples hasta modelos integrados en profundidad utilizando técnicas estadísticas más avanzadas. Se han utilizado varias técnicas estadísticas para estimar GPP, R y NEP o parámetros relacionados con estos términos de metabolismo.
Métodos de botella clara y oscura
El método de botella clara y oscura utiliza el mismo concepto que el método de agua libre para estimar las tasas de metabolismo: la GPP solo ocurre durante el día con energía solar, mientras que la ER ocurre tanto en presencia como en ausencia de luz. [15] Este método incuba el agua del lago en dos botellas separadas, una clara y expuesta a un régimen de luz natural o artificial y otra que se sella de la luz envolviendo la botella en papel de aluminio, pintura u otro método. Los cambios en la fijación de carbono o los gases disueltos se miden luego durante un período de tiempo determinado (por ejemplo, varias horas al día) para estimar la tasa de metabolismo para profundidades específicas de lagos o una columna de agua de lago integrada. La fijación de carbono se mide inyectando el isótopo de carbono radiactivo 14 C en botellas claras y oscuras y muestreando las botellas a lo largo del tiempo: las muestras se filtran sobre papel de filtro y la cantidad de 14 C incorporada en las células de algas (y bacterias) se estima midiendo las muestras. en un contador de centelleo. La diferencia entre la botella 14 C clara y oscura puede considerarse la tasa de productividad primaria; sin embargo, debido a la absorción no fotosintética de CO 2, existe un debate sobre si deben usarse botellas oscuras con el método de 14 C o si solo deben usarse una botella ligera y una botella tratada con el algicida DCMU . Las tasas de cambio en los gases disueltos, ya sea dióxido de carbono u oxígeno, necesitan botellas claras y oscuras para estimar las tasas de productividad y respiración.
Métodos de balance de carbono para todo el lago
Probablemente, el método más laborioso para estimar una métrica del metabolismo de un lago es midiendo todas las entradas y salidas de carbono orgánico o inorgánico a un lago durante una temporada o un año, también conocido como balance de carbono de todo el lago. La medición de todas las entradas y salidas de carbono hacia y desde un lago se puede utilizar para estimar la producción neta del ecosistema (NEP). [16] [17] Desde NEP es la diferencia entre la producción primaria bruta y la respiración (NEP = GPP - R), que se pueden ver como la conversión biológica neto de carbono inorgánico a carbono orgánico (y viceversa), y se puede por lo tanto determinado a través del balance de masa de todo el lago de carbono orgánico o inorgánico. [16] La NEP evaluada mediante carbono inorgánico (IC) u orgánico (OC) se puede estimar como:
donde E es la exportación de OC a través del transporte fluvial e IC a través del transporte fluvial y el intercambio de gas de carbono (por ejemplo, CO 2 , CH 4 ) entre la superficie del lago y la atmósfera ; S es el almacenamiento en los sedimentos del lago y la columna de agua para OC y la columna de agua para IC; e I es la entrada de OC e IC de vías fluviales, humedales circundantes y vías aéreas (por ejemplo , deposición atmosférica , caída de basura ). Un lago que recibe más OC de la cuenca hidrográfica de lo que exporta río abajo o se acumula en la columna de agua y sedimentos (I oc > E oc + S oc ) indica que hubo conversión neta de OC en IC dentro del lago y, por lo tanto, es heterótrofo neto ( NEP negativo). Asimismo, un lago que acumula y exporta más CI del que recibió de la cuenca (S ic + E ic > I ic ) también indica una conversión neta de OC en CI dentro del lago y, por lo tanto, es heterótrofo neto.
Métodos de metabolismo bentónico
Aunque el método de agua libre probablemente contiene alguna señal metabólica bentónica, aislar la contribución bentónica al metabolismo de todo el lago requiere métodos bentónicos específicos. De manera análoga a los métodos de botella clara y oscura descritos anteriormente, se pueden recolectar núcleos de sedimentos de lagos y se pueden usar cambios en el oxígeno disuelto o la fijación de carbono para estimar las tasas de productividad primaria y respiración. Métodos relativamente nuevos describen el aislamiento de la interfaz sedimento-agua con cúpulas transparentes y miden los cambios en el oxígeno disuelto in situ, que es un híbrido entre el método de agua libre y el método de botella claro-oscuro. [18] Estos métodos de cámara bentónica in situ permiten una estimación relativamente fácil de varios días del metabolismo bentónico, lo que ayuda al investigador a determinar cómo cambia el metabolismo bentónico con los diferentes patrones climáticos y características del lago.
Supuestos
Extrapolar las mediciones específicas del sitio o de la profundidad a todo el lago puede ser problemático ya que puede haber una variabilidad metabólica significativa tanto vertical como horizontalmente dentro de un lago [19] (ver sección de variabilidad). Por ejemplo, muchos estudios sobre el metabolismo de los lagos solo tienen una estimación epilimnetica del metabolismo; sin embargo, esto puede sobrestimar las características metabólicas del lago, como la NEP, dependiendo de la relación entre la profundidad de la capa mixta y la profundidad de extinción de la luz. [20] [21] El promedio de las estimaciones diarias del metabolismo durante períodos de tiempo más largos puede ayudar a superar algunos de estos problemas de extrapolación de un solo sitio, [19] pero se deben considerar cuidadosamente las implicaciones de las estimaciones metabólicas y no extrapolar las mediciones.
Relación con los constituyentes
La tasa metabólica de los organismos, o la tasa a la que los organismos asimilan, transforman y gastan energía, está influenciada por algunos componentes clave, a saber, la luz, los nutrientes, la temperatura y la materia orgánica. La influencia de estos componentes en el metabolismo de los organismos, en última instancia, gobierna el metabolismo a escala de todo el lago y puede determinar si un lago es una fuente neta o un sumidero de carbono. En la siguiente sección, describimos la relación entre estos componentes clave y el metabolismo a nivel de organismo y ecosistema. Aunque las relaciones entre los organismos y los componentes que se describen aquí están bien establecidas, los efectos interactivos de los componentes sobre las tasas metabólicas de los organismos a los ecosistemas lacustres dificultan la predicción de los cambios en el metabolismo a través de los lagos o dentro de los lagos a través del tiempo. Muchos de estos efectos interactivos complejos se discutirán en la sección de variabilidad espacial y temporal.
Temperatura
La temperatura es un factor de control importante sobre las velocidades de reacción bioquímica y la actividad biológica. La temperatura óptima varía entre los organismos acuáticos, ya que algunos organismos están más adaptados al frío, mientras que otros prefieren hábitats más cálidos. Hay casos raros de tolerancia térmica extrema en lagos antárticos hipersalinos (p. Ej., El estanque Don Juan ) o aguas termales (p. Ej. Fly Geyser ); sin embargo, la mayoría de los organismos lacustres en la Tierra residen en temperaturas que oscilan entre 0 y 40 grados C.Las tasas metabólicas generalmente escalan exponencialmente con la temperatura; sin embargo, la energía de activación para la productividad primaria y la respiración a menudo difieren, y la fotosíntesis tiene una energía de activación más baja que la respiración aeróbica. Estas diferencias en las energías de activación podrían tener implicaciones para el equilibrio metabólico neto dentro de los ecosistemas lacustres a medida que el clima se calienta. Por ejemplo, Scharfenberger et al. (2019) [23] muestran que el aumento de la temperatura del agua como resultado del cambio climático podría cambiar los lagos de ser netamente autótrofos a heterótrofos debido a las diferencias en la energía de activación; sin embargo, la temperatura a la que cambian depende de la cantidad de nutrientes disponibles.
Nutrientes
La cantidad de material disponible para su asimilación en las células del organismo controla la tasa de metabolismo a nivel celular a nivel del ecosistema lacustre. En los lagos, el fósforo y el nitrógeno son los nutrientes limitantes más comunes de la producción primaria y la respiración de los ecosistemas. El trabajo fundamental sobre la relación positiva entre la concentración de fósforo y la eutrofización de los lagos dio como resultado una legislación que limitaba la cantidad de fósforo en los detergentes para ropa , entre otras regulaciones. [24] [25] Aunque el fósforo se usa a menudo como un predictor de la productividad del ecosistema del lago y el exceso de fósforo como un indicador de eutrofización, muchos estudios muestran que el metabolismo está co-limitado por el fósforo y el nitrógeno o el nitrógeno solo. [26] El equilibrio entre fósforo, nitrógeno y otros nutrientes, denominado estequiometría ecológica , puede dictar las tasas de crecimiento del organismo y el metabolismo de todo el lago a través de los requisitos celulares de estos nutrientes esenciales mediados por los rasgos del ciclo de vida. Por ejemplo, los cladóceros de crecimiento rápido tienen una proporción mucho menor de nitrógeno a fósforo (N: P) que los copépodos , principalmente debido a la gran cantidad de ARN rico en fósforo en sus células que se utiliza para un crecimiento rápido. Los cladoceros que residen en lagos con altas proporciones de N: P en relación con la estequiometría del cuerpo de cladoceran tendrán un crecimiento y metabolismo limitados, lo que tendrá efectos sobre el metabolismo de todo el lago. Además, los efectos en cascada de las manipulaciones de la red alimentaria pueden provocar cambios en la productividad desde cambios hasta la estequiometría de nutrientes. Por ejemplo, la adición de piscívoros puede reducir la presión de depredación sobre cladóceros bajos en N: P y de rápido crecimiento que aumentan rápidamente la población, retienen fósforo en sus células y pueden hacer que un lago se vuelva limitado en fósforo, reduciendo en consecuencia la productividad primaria de todo el lago.
Luz
Se requiere energía solar para convertir el dióxido de carbono y el agua en materia orgánica, también conocida como fotosíntesis. Al igual que con la temperatura y los nutrientes, diferentes algas tienen diferentes tasas de respuesta metabólica al aumento de la luz y también diferentes condiciones óptimas de luz para el crecimiento, ya que algunas algas están más adaptadas para ambientes más oscuros mientras que otras pueden competir en condiciones más claras. La luz también puede interactuar con los nutrientes para afectar la respuesta de productividad de las algas específicas de la especie al aumento de la luz. [27] Estas diferentes respuestas a nivel del organismo se propagan para influir en el metabolismo a nivel del ecosistema. [28] [29] Incluso en lagos con pocos nutrientes donde se esperaría que los nutrientes fueran el recurso limitante para la productividad primaria, la luz aún puede ser el recurso limitante, lo que tiene efectos negativos en cascada sobre niveles tróficos más altos, como la productividad de los peces. [30] La variabilidad de la luz en diferentes zonas lacustres y dentro de un lago a lo largo del tiempo crea irregularidades en la productividad tanto espacial como temporalmente.
Además de controlar la productividad primaria, la luz solar también puede influir en las tasas de respiración al oxidar parcialmente la materia orgánica, lo que puede facilitar que las bacterias se descompongan y se conviertan en dióxido de carbono. Esta fotooxidación parcial aumenta esencialmente la cantidad de materia orgánica disponible para la mineralización. [31] En algunos lagos, la fotooxidación completa o la fotooxidación parcial pueden representar la mayor parte de la conversión de materia orgánica a inorgánica, sin embargo, la proporción de la respiración bacteriana varía mucho entre los lagos.
Carbón orgánico
Los consumidores primarios y secundarios en los lagos requieren materia orgánica (ya sea de plantas o animales) para mantener la función del organismo. La materia orgánica, incluidas las hojas de los árboles, la materia orgánica disuelta y las algas, proporciona recursos esenciales para estos consumidores y, en el proceso, aumenta las tasas de respiración del ecosistema del lago en la conversión de materia orgánica en crecimiento celular y mantenimiento de organismos. Algunas fuentes de materia orgánica pueden afectar la disponibilidad de otros componentes. Por ejemplo, la materia orgánica disuelta a menudo oscurece el agua del lago, lo que reduce la cantidad de luz disponible en el lago, lo que reduce la producción primaria. Sin embargo, los aumentos en la carga de materia orgánica a un lago también pueden aumentar los nutrientes que están asociados con la materia orgánica, lo que puede estimular la producción primaria y la respiración. El aumento de la carga de materia orgánica disuelta puede crear compensaciones entre el aumento de la limitación de la luz y la liberación de la limitación de nutrientes. Esta compensación puede crear relaciones no lineales entre la producción primaria del lago y la carga de materia orgánica disuelta en función de la cantidad de nutrientes asociados con la materia orgánica y la rapidez con la que la materia orgánica disuelta bloquea la luz en la columna de agua. [32] Esto se debe a que a concentraciones bajas de materia orgánica disuelta a medida que aumenta la concentración de materia orgánica disuelta, el aumento de los nutrientes asociados mejora la GPP. Pero a medida que la materia orgánica disuelta continúa aumentando, la reducción de la luz por el oscurecimiento del agua del lago suprime la GPP, ya que la luz se convierte en el recurso limitante para la productividad primaria. Se supone que las diferencias en la magnitud y ubicación del GPP máximo en respuesta al aumento de la carga de DOC surgen en función de la proporción de DOC a los nutrientes que ingresan al lago, así como del efecto del DOC en el clima de luz del lago. El oscurecimiento del agua del lago también puede cambiar los regímenes térmicos dentro del lago, ya que las aguas más oscuras generalmente significan que las aguas más cálidas permanecen en la parte superior del lago mientras que las aguas más frías están en el fondo. Este cambio en la distribución de la energía térmica puede afectar las tasas de productividad pelágica y bentónica (ver Temperatura arriba) y cambiar la estabilidad de la columna de agua, con impactos en la distribución vertical de nutrientes, por lo tanto, tiene efectos en la distribución vertical de las tasas metabólicas.
Otros componentes
Otros componentes del lago pueden influir en las tasas metabólicas del lago, incluida la concentración de CO 2 , el pH, la salinidad y la sílice, entre otros. El CO 2 puede ser un recurso limitante (o co-limitante junto con otros nutrientes) para la productividad primaria [34] y puede promover floraciones de fitoplancton más intensas. [35] Algunas especies de algas, como las crisófitas, pueden no tener mecanismos de concentración de carbono o la capacidad de utilizar bicarbonato como fuente de carbono inorgánico para la fotosíntesis, por lo que los niveles elevados de CO 2 pueden aumentar sus tasas de fotosíntesis. Durante las floraciones de algas , el CO 2 disuelto elevado asegura que el CO 2 no sea un recurso limitante para el crecimiento, ya que los rápidos incrementos en la producción reducen el CO 2 y elevan el pH. Los cambios en el pH en escalas de tiempo cortas (por ejemplo, subdiarios) debido a picos en la productividad primaria pueden causar reducciones a corto plazo en el crecimiento bacteriano y la respiración, pero en escalas de tiempo más largas, las comunidades bacterianas pueden adaptarse a un pH elevado. [36] [37]
La salinidad también puede causar cambios en las tasas metabólicas de los lagos a través de los impactos de la salinidad en las tasas metabólicas individuales y la composición de la comunidad. [38] [39] [40] Las tasas metabólicas de los lagos pueden correlacionarse tanto positiva como negativamente con la salinidad debido a las interacciones de la salinidad con otros impulsores del metabolismo del ecosistema, como las tasas de enrojecimiento o las sequías. [41] Por ejemplo, Moreira-Turcq (2000) [42] encontró que el exceso de precipitación sobre la evaporación causó una reducción de la salinidad en una laguna costera, aumento de la carga de nutrientes y aumento de la productividad primaria pelágica. La relación positiva entre la productividad primaria y la salinidad podría ser un indicador de cambios en la disponibilidad de nutrientes debido al aumento de las entradas. Sin embargo, los aumentos de salinidad de las sales de las carreteras [43] pueden causar toxicidad en algunos organismos lacustres, [44] y los casos extremos de aumentos de salinidad pueden restringir la mezcla del lago, lo que podría cambiar la distribución de las tasas de metabolismo en toda la columna de agua del lago.
Variabilidad espacial y temporal
Las tasas metabólicas en lagos y embalses están controladas por muchos factores ambientales, como la disponibilidad de luz y nutrientes, la temperatura y los regímenes de mezcla de la columna de agua. Por lo tanto, los cambios espaciales y temporales en esos factores causan variabilidad espacial y temporal en las tasas metabólicas, y cada uno de esos factores afecta el metabolismo en diferentes escalas espaciales y temporales.
Variación espacial dentro de los lagos
Las contribuciones variables de diferentes zonas lacustres (es decir , litoral , limnético , bentónico ) al metabolismo de todo el lago dependen principalmente de la irregularidad en la biomasa de algas y bacterias, y la disponibilidad de luz y nutrientes. En cuanto a los organismos que contribuyen al metabolismo en cada una de estas zonas, el metabolismo limnético está dominado por el fitoplancton, el zooplancton y el metabolismo bacteriano, con una escasa contribución de las epífitas y los peces. El metabolismo bentónico puede recibir grandes contribuciones de macrófitos , macro y microalgas, invertebrados y bacterias. El metabolismo bentónico suele ser más alto en las zonas litorales poco profundas o en lagos poco profundos de agua clara, en los que la luz llega al fondo del lago para estimular la producción primaria. En lagos profundos oscuros o turbios, la producción primaria puede estar restringida a aguas menos profundas y la respiración aeróbica puede ser reducida o inexistente en aguas más profundas debido a la formación de zonas profundas anóxicas.
El grado de heterogeneidad espacial en las tasas metabólicas dentro de un lago depende de la morfometría del lago, las características de la cuenca (por ejemplo, las diferencias en el uso de la tierra en toda la cuenca y los aportes de los arroyos) y los procesos hidrodinámicos. Por ejemplo, los lagos con procesos hidrodinámicos más intensos, como una fuerte mezcla vertical y lateral, son más homogéneos lateral y verticalmente en relación con las tasas metabólicas que los lagos altamente estratificados. Por otro lado, los lagos con áreas litorales más desarrolladas tienen mayor heterogeneidad metabólica lateralmente que los lagos con una forma más circular y bajas proporciones de áreas litorales poco profundas.
La atenuación de la luz que se produce en toda la columna de agua, en combinación con la estratificación térmica y química y las turbulencias impulsadas por el viento o la convección, contribuyen a la distribución vertical de nutrientes y organismos en la columna de agua. En los lagos estratificados, la materia orgánica y los nutrientes tienden a estar más concentrados en las capas más profundas, mientras que la luz está más disponible en las capas menos profundas. La distribución vertical de la producción primaria responde a un equilibrio entre la luz y la disponibilidad de nutrientes, mientras que la respiración se produce de forma más independiente de la luz y los nutrientes y de forma más homogénea con la profundidad. [45] Esto a menudo resulta en un fuerte acoplamiento de la producción primaria bruta (GPP) y la respiración del ecosistema (ER) en las capas de la superficie del lago, pero un acoplamiento más débil a mayores profundidades. Esto significa que las tasas de ER dependen en gran medida de la producción primaria en las capas menos profundas, mientras que en las capas más profundas se vuelve más dependiente de una mezcla de materia orgánica de fuentes terrestres y la sedimentación de partículas de algas y materia orgánica producidas en capas menos profundas. En lagos con baja concentración de nutrientes en aguas superficiales y con penetración de luz por debajo de la capa mixta , la producción primaria es mayor en profundidades intermedias, donde hay suficiente luz para la fotosíntesis y mayor disponibilidad de nutrientes. [45] Por otro lado, los lagos polimícticos de baja transparencia tienen una mayor producción primaria en las capas cercanas a la superficie, generalmente con un balance autótrofo neto (GPP> ER) entre la producción primaria y la respiración. [12]
Lateralmente, la heterogeneidad dentro de los lagos es impulsada por diferencias en las tasas metabólicas en las zonas limnéticas de aguas abiertas y las zonas litorales más dominadas por el bentónico. Las áreas litorales suelen ser más complejas y heterogéneas, en parte debido a su proximidad con el sistema terrestre, pero también debido al bajo volumen de agua y la alta relación sedimento / volumen de agua. Así, las zonas litorales son más susceptibles a cambios de temperatura, aportes de nutrientes y materia orgánica del paisaje y afluentes de ríos, mezcla de cizalladura del viento y acción de las olas, sombreado de la vegetación terrestre y resuspensión de los sedimentos (Figura 1). Además, las zonas litorales suelen tener una mayor complejidad de hábitat debido a la presencia de macrófitos, que sirven como refugio, cría y lugar de alimentación para muchos organismos. En consecuencia, las tasas metabólicas en las áreas litorales suelen tener una alta variabilidad a corto plazo y suelen ser mayores que las tasas metabólicas limnéticas. [46] [11]
Variación espacial a través de los lagos
Además de la variabilidad espacial dentro de los lagos, las tasas metabólicas de todo el lago y sus impulsores también difieren entre los lagos. Cada lago tiene un conjunto único de características dependiendo de su morfometría, propiedades de captación y características hidrológicas. Estas características afectan las condiciones del lago, como el color del agua, la temperatura, los nutrientes, la materia orgánica, la atenuación de la luz, la mezcla vertical y horizontal, con efectos directos e indirectos sobre el metabolismo del lago.
Dado que los lagos difieren en el estado de sus componentes (por ejemplo, luz, nutrientes, temperatura y materia orgánica), están surgiendo diferencias en la magnitud y variabilidad de las tasas metabólicas entre los lagos. En la sección anterior ( Relación con los constituyentes ), discutimos los patrones esperados de tasas metabólicas en respuesta a la variabilidad en estos constituyentes influyentes. Aquí, discutiremos cómo el metabolismo de todo el lago varía entre los lagos debido a las diferencias en estos componentes mediadas por las diferencias en la morfometría del lago, las propiedades de captación y el tiempo de residencia del agua .
La morfometría del lago (por ejemplo, tamaño y forma del lago) y las propiedades de la cuenca (por ejemplo, uso de la tierra, área de drenaje, clima y características geológicas) determinan el flujo de insumos externos de materia orgánica y nutrientes por unidad de volumen de agua del lago. A medida que aumenta la relación entre el tamaño de la cuenca y el volumen de agua del lago (relación de drenaje), el flujo de nutrientes y materia orgánica del paisaje terrestre circundante generalmente aumenta. [47] Es decir, los lagos pequeños con captaciones relativamente grandes recibirán más aportes externos de nutrientes y materia orgánica por unidad de volumen del lago que los lagos grandes con captaciones relativamente pequeñas, mejorando así tanto la producción primaria como las tasas de respiración. En los lagos con una proporción de drenaje pequeña (es decir, una superficie lacustre relativamente grande en relación con el área de captación), se espera que los procesos metabólicos dependan menos de los insumos externos provenientes de la cuenca circundante. Además, los lagos pequeños están menos expuestos a la mezcla impulsada por el viento y, por lo general, tienen una mayor entrada de materia orgánica terrestre que a menudo resulta en profundidades de mezcla menos profundas y una atenuación de la luz mejorada, lo que limita la producción primaria a las porciones superiores de los lagos pequeños. Teniendo en cuenta los lagos con propiedades de captación similares, los lagos pequeños son generalmente más heterótrofos netos (GPP
Las propiedades de la cuenca, a saber, la cobertura terrestre, el uso de la tierra y las características geológicas, influyen en el metabolismo del lago a través de su impacto en la calidad de la materia orgánica y los nutrientes que ingresan al lago, así como la exposición al viento. La calidad de la materia orgánica puede afectar la atenuación de la luz y, junto con la exposición al viento, puede influir en la distribución del calor y la luz en toda la columna de agua del lago. Los lagos en paisajes dominados por la agricultura tienen mayores insumos de nutrientes y menores insumos de materia orgánica en comparación con los lagos con una proporción de drenaje similar pero en paisajes dominados por bosques. Por lo tanto, se espera que los lagos en paisajes dominados por la agricultura tengan tasas de producción primaria más altas, más floraciones de algas y una biomasa de macrófitas excesiva en comparación con los lagos en paisajes dominados por bosques ( Figura ). Sin embargo, los efectos del tamaño de la cuenca y el tipo de cuenca son complejos e interactivos. Los lagos con bosques relativamente pequeños están más sombreados y protegidos de la exposición al viento y también reciben grandes cantidades de materia orgánica alóctona. Por lo tanto, los lagos boscosos pequeños son generalmente más húmicos con una capa mixta poco profunda y una penetración de luz reducida. Los altos aportes de materia orgánica alóctona (producida fuera del lago) estimulan las comunidades heterótrofas, como las bacterias, el zooplancton y los peces, mejorando las tasas de respiración de todo el lago. Por lo tanto, es más probable que los pequeños lagos boscosos sean heterótrofos netos, con tasas de ER que exceden las tasas de producción primaria en el lago. Por otro lado, los lagos boscosos con una tasa de drenaje baja reciben relativamente menos nutrientes y materia orgánica, lo que típicamente resulta en lagos de agua clara, con tasas bajas de GPP y ER ( Tabla ).
Otra diferencia importante entre los lagos que influye en la variabilidad del metabolismo de los lagos es el tiempo de residencia del agua en el sistema, especialmente entre los lagos que son gestionados de forma intensiva por humanos . Los cambios en el nivel del lago y las tasas de descarga afectan las concentraciones de nutrientes y materia orgánica, la abundancia de organismos y las tasas de procesos ecológicos como la fotodegradación de la materia orgánica coloreada , lo que afecta las magnitudes y la variabilidad de las tasas metabólicas. Los lagos endorreicos o lagos con tiempo de residencia hidráulico intermedio (TRH) suelen tener un alto tiempo de retención de nutrientes y materia orgánica en el sistema, lo que favorece el crecimiento de productores primarios y la degradación bacteriana de la materia orgánica. [48] Por lo tanto, se espera que estos tipos de lagos mantengan tasas de GPP y ER relativamente más altas y menos variables que los lagos con un tiempo de residencia bajo en el mismo estado trófico. Por otro lado, se espera que los lagos con HRT prolongada tengan tasas metabólicas reducidas debido a la menor entrada de nutrientes y materia orgánica al lago. Por último, los sistemas lénticos que tienen cambios frecuentes e intensos en el nivel del agua y tasas de descarga aceleradas tienen una dinámica más cercana a los sistemas lóticos , con tasas generalmente bajas de GPP y ER, debido a que los nutrientes, la materia orgánica y las algas se eliminan del sistema durante los períodos intensos. eventos de descarga.
Variación temporal a escala diaria
En una escala diaria, las tasas de GPP son las más afectadas por el ciclo diel de la radiación fotosintéticamente activa, mientras que el RE se ve afectado en gran medida por los cambios en la temperatura del agua. [49] Además, las tasas de RE también están vinculadas a la cantidad o calidad del sustrato orgánico y las contribuciones relativas de la respiración autótrofa y heterótrofa, como lo indican los estudios de los patrones de la respiración nocturna (por ejemplo, Sadro et al 2014 [10] ). . Por ejemplo, la respiración del bacterioplancton puede ser mayor durante el día y en las primeras horas de la noche, debido a la mayor disponibilidad de materia orgánica disuelta lábil producida por el fitoplancton. A medida que sale el sol, hay un rápido aumento en la producción primaria en el lago, a menudo haciéndolo autótrofo (NEP> 0) y reduciendo el CO2 disuelto que se produjo a partir de la mineralización de carbono que se produjo durante la noche. Este comportamiento continúa hasta alcanzar un pico en NEP, típicamente alrededor de la disponibilidad máxima de luz. Luego, hay una tendencia a que el NEP caiga de manera constante entre las horas de máxima disponibilidad de luz hasta el amanecer del día siguiente.
Las diferencias diarias en la luz y la temperatura entrantes, debido a diferencias en el clima, como la nubosidad y las tormentas, afectan las tasas de producción primaria y, en menor medida, la respiración. [50] Estas variaciones climáticas también causan una variabilidad a corto plazo en la profundidad de la capa mixta, lo que a su vez afecta los nutrientes, la materia orgánica y la disponibilidad de luz, así como los intercambios de gases verticales y horizontales. La mezcla profunda reduce la disponibilidad de luz pero también aumenta la disponibilidad de nutrientes y materia orgánica en las capas superiores. Por lo tanto, los efectos de la variabilidad a corto plazo en la profundidad de la capa mixta sobre la producción primaria bruta (GPP) dependerán de cuáles son los factores limitantes en cada lago en un período determinado. Por lo tanto, una capa de mezcla más profunda podría aumentar o disminuir las tasas de GPP dependiendo del equilibrio entre la limitación de nutrientes y la luz de la fotosíntesis ( Figura ).
Las respuestas en las tasas metabólicas son tan dinámicas como los procesos físicos y químicos que ocurren en el lago, pero los cambios en la biomasa de las algas son menos variables e implican crecimiento y pérdida durante períodos más largos. La alta disponibilidad de luz y nutrientes está asociada con la formación de floraciones de algas en los lagos; durante estas floraciones, las tasas de GPP son muy altas y las tasas de ER generalmente aumentan casi tanto como las tasas de GPP, y el equilibrio de GPP y ER es cercano a 1. Inmediatamente después de la floración, las tasas de GPP comienzan a disminuir pero las tasas de ER continúan más altas debido a la alta disponibilidad de materia orgánica lábil, que puede conducir a un rápido agotamiento de la concentración de oxígeno disuelto en la columna de agua, provocando la muerte de peces.
Variación temporal a escala anual
Las variaciones estacionales del metabolismo pueden deberse a variaciones estacionales de temperatura, capa de hielo, precipitaciones, dinámica de mezcla y estratificación y sucesión de comunidades (por ejemplo, control del fitoplancton por el zooplancton [51] ). Las variaciones estacionales en el metabolismo de los lagos dependerán de cómo las estaciones alteran las entradas de nutrientes y materia orgánica, y la disponibilidad de luz, y de qué factores limitan las tasas metabólicas en cada lago.
La luz es un impulsor principal del metabolismo de los lagos, por lo que la estacionalidad en los niveles de luz es un impulsor importante de los cambios estacionales en las tasas metabólicas de los lagos. Por lo tanto, se espera que las tasas de GPP sean más pronunciadas durante temporadas como primavera y verano, en las que los niveles de luz son más altos y los días más largos. Esto es especialmente pronunciado para lagos con GPP con poca luz, por ejemplo, lagos más turbios o manchados. La estacionalidad en los niveles de luz también afecta las tasas de ER. Las tasas de respiración de los ecosistemas generalmente se combinan con las tasas de GPP, por lo que las temporadas con un GPP más alto también mostrarán tasas de ER más altas asociadas con un aumento de la materia orgánica producida dentro del lago. Además, durante las estaciones con niveles de luz más altos, la fotodegradación de la materia orgánica es más pronunciada, lo que estimula la degradación microbiana, mejorando las tasas de respiración heterotrófica.
La mayoría de los lagos del mundo se congelan durante el invierno, [52] un período de baja irradiancia, en el que el hielo y la capa de nieve limitan la penetración de la luz en la columna de agua. La limitación de la luz se produce principalmente por la capa de nieve y no por el hielo, lo que hace que la producción primaria sea muy sensible a la capa de nieve en esos lagos. [53] Además de la limitación de la luz, las bajas temperaturas bajo el hielo también disminuyen las tasas metabólicas, pero no lo suficiente como para detener los procesos metabólicos. Por lo tanto, el equilibrio metabólico suele ser negativo durante la mayor parte de la temporada de hielo, lo que conduce al agotamiento del oxígeno disuelto. Los lagos poco profundos en climas áridos tienen poca o ninguna capa de nieve durante el invierno, por lo tanto, la producción primaria sostenida bajo el hielo puede ser suficiente para evitar el agotamiento del oxígeno disuelto, como informaron Song y otros [53] en un lago de Mongolia. A pesar de la alta proporción de lagos del mundo que se congelan durante el invierno, se han realizado pocos estudios sobre el metabolismo de los lagos debajo del hielo, principalmente debido a dificultades técnicas de muestreo. [52] [54] [53] Los lagos que están más cerca del ecuador experimentan menos estacionalidad con respecto a la intensidad de la luz y las horas de luz que los lagos en latitudes más altas (zonas templadas y polares). Por lo tanto, es más probable que los lagos en latitudes más altas experimenten una limitación de la producción primaria de luz durante las estaciones de poca luz (invierno y otoño). Las diferencias estacionales de temperatura tampoco son tan importantes en los trópicos como en los lagos de latitudes más altas. Por lo tanto, el efecto directo de las variaciones estacionales de temperatura sobre las tasas metabólicas es más importante en los lagos de latitudes más altas que en los lagos tropicales ( Figura ). A su vez, los lagos tropicales y subtropicales tienen más probabilidades de tener variaciones estacionales debido a la estratificación y la dinámica de mezcla, y los regímenes de lluvia (estaciones húmedas y secas), que debido a las cuatro estaciones astronómicas o meteorológicas (primavera, verano, otoño e invierno). en comparación con los lagos de latitudes más altas.
Los cambios estacionales en la temperatura y las precipitaciones provocan cambios estacionales en la estabilidad de la columna de agua. Durante los períodos de baja estabilidad de la columna de agua, una capa mixta más profunda (mezcla total o parcial de la columna de agua, según el lago) aumenta las entradas de nutrientes y materia orgánica de las capas más profundas y mediante la resuspensión de sedimentos, lo que reduce la disponibilidad de luz. Por el contrario, durante los períodos de fuerte estabilidad de la columna de agua, se suprimen las cargas internas de nutrientes, materia orgánica y las bacterias asociadas a la columna de agua, mientras que aumenta la pérdida de algas debido al hundimiento. Además, la disponibilidad de luz durante este período es mayor, debido al fotoblanqueo, menor resuspensión de sedimentos y menor profundidad de mezcla, que exponen al fitoplancton a un ambiente más rico en luz. Se han reportado tasas de ER más altas durante el período de estabilidad de la columna de agua baja, como consecuencia de una mayor disponibilidad de materia orgánica y una mayor biomasa de bacterias asociada con esta materia orgánica, en muchos lagos de todo el mundo. [55] [56] [57] Sin embargo, las respuestas de las tasas de producción primaria a estos cambios estacionales han mostrado comportamientos diferentes en diferentes lagos. Como se dijo antes, las respuestas de las tasas metabólicas a esos cambios dependerán de los factores limitantes de la producción primaria en cada lago ( Figura ). Durante los períodos de baja estabilidad de la columna de agua, el afloramiento de aguas ricas en nutrientes puede resultar en tasas de GPP pelágicas más altas, como se ha observado en algunos lagos tropicales. [58] [59] Por el contrario, durante los períodos de baja estabilidad de la columna de agua, las tasas de GPP pueden verse limitadas por la escasa disponibilidad de luz, como se ha observado en algunos lagos templados y subtropicales. [60] [61] El balance metabólico neto suele ser más negativo durante los períodos desestratificados, incluso en lagos en los que la estación bien mezclada es el período más productivo. Independientemente del alto GPP en estos sistemas, las tasas de ER también se ven mejoradas por la mayor disponibilidad de existencias de materia orgánica de sedimentos y aguas más profundas.
Las diferencias estacionales en las precipitaciones también afectan las tasas metabólicas. El aumento de la precipitación promueve la entrada de materia orgánica y nutrientes en los lagos, lo que puede estimular las tasas de RE y estimular o inhibir las tasas de GPP, dependiendo del equilibrio entre el aumento de nutrientes y la menor disponibilidad de luz. Por otro lado, la menor precipitación también afecta las condiciones limnológicas al reducir el nivel del agua y, con ello, aumentar la concentración de nutrientes y clorofila, además de cambiar la estabilidad térmica de los ambientes acuáticos. Estos cambios también podrían mejorar las tasas de ER y GPP. Por lo tanto, el grado de respuesta de las tasas metabólicas a los cambios estacionales en la lluvia dependerá de la morfometría del lago, las propiedades de la cuenca y la intensidad y duración de los eventos de lluvia. Los lagos expuestos con frecuencia a fuertes tormentas, como las áreas de tifones en el noroeste del Océano Pacífico, reciben intensas lluvias que pueden durar unos pocos días. [62] Durante estas temporadas de tormentas, se espera una reducción en las tasas metabólicas debido a la reducción de la luz solar y la descarga de agua y organismos. Se espera que esta reducción sea más pronunciada en GPP que en las tasas de ER, lo que resultará en una NEP más heterotrófica (GPP
Variaciones interanuales
La variabilidad interanual en las tasas metabólicas puede ser impulsada por cambios extensos en la cuenca o por cambios climáticos direccionales y cíclicos y perturbaciones climáticas, como los eventos asociados con El Niño Oscilación del Sur (ENOS) . Esos cambios en la cuenca de captación, la temperatura del aire y la precipitación entre años afectan las tasas metabólicas al alterar la entrada de nutrientes y materia orgánica al lago, la atenuación de la luz, la dinámica de mezcla y la dependencia directa de la temperatura de los procesos metabólicos.
El aumento de las precipitaciones aumenta la carga externa de materia orgánica, nutrientes y sedimentos en los lagos. Además, el aumento de los eventos de descarga promovidos por el aumento de las precipitaciones también puede alterar la dinámica de la mezcla y provocar la descarga física de los organismos. Si bien la menor precipitación asociada con altas tasas de evaporación también afecta las condiciones limnológicas al reducir el nivel del agua y, por lo tanto, aumentar la concentración de nutrientes y clorofila, además de cambiar la estabilidad térmica de los ambientes acuáticos. Durante los años más cálidos, una mayor estabilidad de la columna de agua limita la entrada de nutrientes y materia orgánica a la zona fótica. Por el contrario, durante los años más fríos, una columna de agua menos estable mejora la resuspensión de los sedimentos y la entrada de nutrientes y materia orgánica de aguas más profundas. Esto reduce la disponibilidad de luz, al tiempo que mejora la disponibilidad de materia orgánica y nutrientes. Por lo tanto, los efectos de las diferencias en la precipitación y la temperatura entre años en las tasas metabólicas dependerán de la intensidad y duración de estos cambios, y también de qué factores limitan la GPP y la ER en cada cuerpo de agua.
En lagos con limitaciones de nutrientes y materia orgánica de GPP y ER, los años más húmedos pueden mejorar las tasas de GPP y ER, debido a mayores aportes de nutrientes y materia orgánica del paisaje. Esto dependerá de si los insumos terrestres estarán prontamente disponibles para los productores primarios y comunidades heterótrofas o si va a ingresar al lago por aguas más profundas, en las que los procesos metabólicos son muy bajos o inexistentes. En este caso, las entradas solo estarán disponibles en el próximo evento de mezcla de la columna de agua. Por lo tanto, los aumentos en las tasas metabólicas debido a las lluvias dependen también de la estratificación y la dinámica de mezcla, la hidrología y la morfometría del lago. Por otro lado, los años más secos también pueden tener tasas de GPP y ER mejoradas si van acompañadas de niveles más bajos de agua, lo que conduciría a concentraciones más altas de nutrientes y materia orgánica. Un nivel de agua más bajo se asocia con una columna de agua menos estable y una mayor proximidad con los sedimentos, lo que aumenta las entradas de nutrientes y materia orgánica de aguas más profundas. Además, una reducción del nivel del agua a través de la evaporación del agua produce un efecto de concentración. A su vez, durante los años más cálidos la columna de agua es más estable y la profundidad de la capa de mezcla es menos profunda, lo que reduce los aportes internos de nutrientes y materia orgánica a la capa de mezcla. Las tasas metabólicas, en este escenario, serán más bajas en la capa superior mixta. En lagos con una zona fótica que se extiende más profunda que la capa mixta, las tasas metabólicas serán mayores en profundidades intermedias, coincidiendo con los máximos profundos de clorofila.
En lagos con producción primaria limitada principalmente por la disponibilidad de luz, el aumento de las precipitaciones podría conducir a una menor disponibilidad de luz, asociada con un aumento de la materia orgánica disuelta y la materia suspendida total. En consecuencia, el aumento de las precipitaciones se asociaría con niveles más bajos de GPP, lo que reduciría las tasas de respiración asociadas con la producción autóctona, lo que conduciría a un desacoplamiento de las tasas de GPP y ER. [64] Además, una mayor disponibilidad de materia orgánica alóctona durante los años húmedos puede conducir a una mayor RE y, en consecuencia, hacer que el equilibrio metabólico sea negativo (NEP <0). [48]
Los cambios en la precipitación anual también pueden afectar la variabilidad espacial en las tasas metabólicas dentro de los lagos. Williamson y colaboradores, [48] por ejemplo, encontraron que, en un reservorio hiper-eutrófico en América del Norte, la variabilidad espacial relativa en las tasas de GPP y ER era mayor en un año seco en comparación con uno húmedo. Estos sugieren una mayor relevancia de los procesos internos, como la carga interna, la absorción de nutrientes, la sedimentación y la resuspensión, para las tasas metabólicas durante los años secos.
Ver también
- Stream metabolismo
- Modelo de ecosistema
- Catabolismo
Referencias
- ^ Winslow, Luke A .; Zwart, Jacob A .; Batt, Ryan D .; Dugan, Hilary A .; Woolway, R. Iestyn; Corman, Jessica R .; Hanson, Paul C .; Leer, Jordan S. (enero de 2016). "LakeMetabolizer: un paquete R para estimar el metabolismo del lago a partir de oxígeno de agua libre utilizando diversos modelos estadísticos". Aguas interiores . 6 (4): 622–636. doi : 10.1080 / iw-6.4.883 . ISSN 2044-2041 . S2CID 54811593 .
- ^ Hanson, Paul C .; Bade, Darren L .; Carpenter, Stephen R .; Kratz, Timothy K. (2003). "Metabolismo de los lagos: relaciones con el carbono orgánico disuelto y el fósforo" . Limnología y Oceanografía . 48 (3): 1112-1119. Código bibliográfico : 2003LimOc..48.1112H . doi : 10.4319 / lo.2003.48.3.1112 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Bogard, Matthew J .; Giorgio, Paul A. del (2016). "El papel del metabolismo en la modulación de los flujos de CO2 en los lagos boreales". Ciclos biogeoquímicos globales . 30 (10): 1509-1525. Código Bibliográfico : 2016GBioC..30.1509B . doi : 10.1002 / 2016GB005463 . ISSN 1944-9224 .
- ^ Wilkinson, Grace M .; Buelo, Cal D .; Cole, Jonathan J .; Ritmo, Michael L. (2016). "El CO2 producido de forma exógena duplica la salida de CO2 de tres lagos templados del norte" . Cartas de investigación geofísica . 43 (5): 1996-2003. Código bibliográfico : 2016GeoRL..43.1996W . doi : 10.1002 / 2016GL067732 . ISSN 1944-8007 .
- ^ Yvon-Durocher, Gabriel; Caffrey, Jane M .; Cescatti, Alessandro; Dossena, Matteo; Giorgio, Paul del; Gasol, Josep M .; Montoya, José M .; Pumpanen, Jukka; Staehr, Peter A .; Trimmer, Mark; Woodward, Guy (2012). "Reconciliar la dependencia de la temperatura de la respiración a través de escalas de tiempo y tipos de ecosistemas" . Naturaleza . 487 (7408): 472–476. Código Bib : 2012Natur.487..472Y . doi : 10.1038 / nature11205 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722862 . S2CID 4422427 .
- ^ Porter, John H .; Hanson, Paul C .; Lin, Chau-Chin (1 de febrero de 2012). "Mantenerse a flote en el diluvio de datos del sensor". Tendencias en Ecología y Evolución . 27 (2): 121-129. doi : 10.1016 / j.tree.2011.11.009 . ISSN 0169-5347 . PMID 22206661 .
- ^ Cole, Jonathan J .; Pace, Michael L .; Carpenter, Stephen R .; Kitchell, James F. (diciembre de 2000). "Persistencia de la heterotrofia neta en los lagos durante la adición de nutrientes y manipulaciones de la red alimentaria" . Limnología y Oceanografía . 45 (8): 1718-1730. Código Bibliográfico : 2000LimOc..45.1718C . doi : 10.4319 / lo.2000.45.8.1718 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Hofmann, Hilmar; Encinas-Fernández, Jorge; Tengberg, Anders; Atamanchuk, Dariia; Peeters, Frank (21 de diciembre de 2016). "Metabolismo del lago: comparación de las tasas metabólicas del lago estimadas a partir de una técnica de Diel CO2 y la técnica de Diel O2 común" . PLOS ONE . 11 (12): e0168393. Código Bibliográfico : 2016PLoSO..1168393P . doi : 10.1371 / journal.pone.0168393 . ISSN 1932-6203 . PMC 5176309 . PMID 28002477 .
- ^ Dugan, Hilary A .; Woolway, R. Iestyn; Santoso, Arianto B .; Corman, Jessica R .; Jaimes, Aline; Nodine, Emily R .; Patil, Vijay P .; Zwart, Jacob A .; Brentrup, Jennifer A .; Hetherington, Amy L .; Oliver, Samantha K. (1 de enero de 2016). "Consecuencias de la elección del modelo de flujo de gas en la interpretación del equilibrio metabólico en 15 lagos" . Aguas interiores . 6 (4): 581–592. doi : 10.1080 / IW-6.4.836 . ISSN 2044-2041 .
- ^ a b Sadro, Steven; Holtgrieve, Gordon W .; Solomon, Christopher T .; Koch, Gregory R. (2014). "Variabilidad generalizada en los patrones nocturnos de la respiración de los ecosistemas vinculados a gradientes en materia orgánica disuelta, tiempo de residencia y productividad en un conjunto global de lagos" . Limnología y Oceanografía . 59 (5): 1666–1678. Código Bibliográfico : 2014LimOc..59.1666S . doi : 10.4319 / lo.2014.59.5.1666 . ISSN 1939-5590 .
- ^ a b Bogert, Matthew C. Van de; Bade, Darren L .; Carpenter, Stephen R .; Cole, Jonathan J .; Pace, Michael L .; Hanson, Paul C .; Langman, Owen C. (2012). "La heterogeneidad espacial afecta fuertemente las estimaciones del metabolismo del ecosistema en dos lagos templados del norte" . Limnología y Oceanografía . 57 (6): 1689-1700. Código Bib : 2012LimOc..57.1689V . doi : 10.4319 / lo.2012.57.6.1689 . ISSN 1939-5590 .
- ^ a b Obrador, Biel; Staehr, Peter A .; Christensen, Jesper PC (2014). "Patrones verticales de metabolismo en tres lagos estratificados contrastantes" . Limnología y Oceanografía . 59 (4): 1228-1240. Código bibliográfico : 2014LimOc..59.1228O . doi : 10.4319 / lo.2014.59.4.1228 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Giling, Darren P .; Staehr, Peter A .; Grossart, Hans Peter; Andersen, Mikkel René; Boehrer, Bertram; Escot, Carmelo; Evrendilek, Fatih; Gómez ‐ Gener, Lluís; Honti, Mark; Jones, Ian D .; Karakaya, Nusret (2017). "Profundizando: procesos metabólicos en el metalimnion de lagos estratificados" (PDF) . Limnología y Oceanografía . 62 (3): 1288–1306. Código bibliográfico : 2017LimOc..62.1288G . doi : 10.1002 / lno.10504 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Staehr, Peter A .; Bade, Darren; Bogert, Matthew C. Van de; Koch, Gregory R .; Williamson, Craig; Hanson, Paul; Cole, Jonathan J .; Kratz, Tim (2010). "El metabolismo de los lagos y la técnica del oxígeno diel: estado de la ciencia". Limnología y Oceanografía: métodos . 8 (11): 628–644. doi : 10.4319 / lom.2010.8.0628 . ISSN 1541-5856 .
- ^ Bender, Michael; Grande, Karen; Johnson, Kenneth; Marra, John; Williams, Peter J. LeB .; Sieburth, John; Pilson, Michael; Langdon, Chris; Hitchcock, Gary (septiembre de 1987). "Una comparación de cuatro métodos para determinar la producción comunitaria planctónica1". Limnología y Oceanografía . 32 (5): 1085–1098. Código Bibliográfico : 1987LimOc..32.1085B . doi : 10.4319 / lo.1987.32.5.1085 . ISSN 0024-3590 .
- ^ a b Stets, Edward G .; Striegl, Robert G .; Aiken, George R .; Rosenberry, Donald O .; Invierno, Thomas C. (2009). "Apoyo hidrológico del flujo de dióxido de carbono revelado por los presupuestos de carbono de todo el lago" . Revista de Investigación Geofísica: Biogeociencias . 114 (G1): G01008. Código Bibliográfico : 2009JGRG..114.1008S . doi : 10.1029 / 2008JG000783 . ISSN 2156-2202 .
- ^ Lovett, Gary M .; Cole, Jonathan J .; Pace, Michael L. (1 de febrero de 2006). "¿Es la producción neta del ecosistema igual a la acumulación de carbono del ecosistema?". Ecosistemas . 9 (1): 152-155. doi : 10.1007 / s10021-005-0036-3 . ISSN 1435-0629 . S2CID 5890190 .
- ^ Godwin, Sean C .; Jones, Stuart E .; Weidel, Brian C .; Salomón, Christopher T. (2014). "La concentración de carbono orgánico disuelto controla la producción primaria bentónica: resultados de cámaras in situ en lagos templados del norte". Limnología y Oceanografía . 59 (6): 2112–2120. Código bibliográfico : 2014LimOc..59.2112G . doi : 10.4319 / lo.2014.59.6.2112 . ISSN 1939-5590 .
- ^ a b Bogert, Matthew C. Van de; Bade, Darren L .; Carpenter, Stephen R .; Cole, Jonathan J .; Pace, Michael L .; Hanson, Paul C .; Langman, Owen C. (2012). "La heterogeneidad espacial afecta fuertemente las estimaciones del metabolismo del ecosistema en dos lagos templados del norte" . Limnología y Oceanografía . 57 (6): 1689-1700. Código Bib : 2012LimOc..57.1689V . doi : 10.4319 / lo.2012.57.6.1689 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Obrador, Biel; Staehr, Peter A .; Christensen, Jesper PC (2014). "Patrones verticales de metabolismo en tres lagos estratificados contrastantes" . Limnología y Oceanografía . 59 (4): 1228-1240. Código bibliográfico : 2014LimOc..59.1228O . doi : 10.4319 / lo.2014.59.4.1228 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Giling, Darren P .; Staehr, Peter A .; Grossart, Hans Peter; Andersen, Mikkel René; Boehrer, Bertram; Escot, Carmelo; Evrendilek, Fatih; Gómez ‐ Gener, Lluís; Honti, Mark; Jones, Ian D .; Karakaya, Nusret (2017). "Profundizando: procesos metabólicos en el metalimnion de lagos estratificados" (PDF) . Limnología y Oceanografía . 62 (3): 1288–1306. Código bibliográfico : 2017LimOc..62.1288G . doi : 10.1002 / lno.10504 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Yvon-Durocher, Gabriel; Caffrey, Jane M .; Cescatti, Alessandro; Dossena, Matteo; Giorgio, Paul del; Gasol, Josep M .; Montoya, José M .; Pumpanen, Jukka; Staehr, Peter A .; Trimmer, Mark; Woodward, Guy (2012). "Reconciliar la dependencia de la temperatura de la respiración a través de escalas de tiempo y tipos de ecosistemas" . Naturaleza . 487 (7408): 472–476. Código Bib : 2012Natur.487..472Y . doi : 10.1038 / nature11205 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722862 . S2CID 4422427 .
- ^ Scharfenberger, Ulrike; Jeppesen, Erik; Beklioğlu, Meryem; Søndergaard, Martin; Angeler, David G .; Çakıroğlu, Ayşe İdil; Drakare, Stina; Hejzlar, Josef; Mahdy, Aldoushy; Papastergiadou, Eva; Šorf, Michal (2019). "Efectos del estado trófico, el nivel del agua y la temperatura en el metabolismo de los lagos poco profundos y el equilibrio metabólico: un experimento de mesocosmos paneuropeo estandarizado" . Limnología y Oceanografía . 64 (2): 616–631. Código bibliográfico : 2019LimOc..64..616S . doi : 10.1002 / lno.11064 . ISSN 1939-5590 .
- ^ "Revisión de USGS WRI99-4007 de medidas de control de fósforo en los Estados Unidos y sus efectos sobre la calidad del agua" . pubs.usgs.gov . Consultado el 28 de junio de 2020 .
- ^ Kogawa, Ana Carolina; Cernic, Beatriz Gamberini; do Couto, Leandro Giovanni Domingos; Salgado, Hérida Regina Nunes (2017). "Detergentes sintéticos: 100 años de historia" . Revista farmacéutica saudita . 25 (6): 934–938. doi : 10.1016 / j.jsps.2017.02.006 . ISSN 1319-0164 . PMC 5605839 . PMID 28951681 .
- ^ Elser, James J .; Bracken, Matthew ES; Cleland, Elsa E .; Gruner, Daniel S .; Harpole, W. Stanley; Hillebrand, Helmut; Ngai, Jacqueline T .; Seabloom, Eric W .; Shurin, Jonathan B .; Smith, Jennifer E. (2007). "Análisis global de la limitación de nitrógeno y fósforo de productores primarios en ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres". Cartas de ecología . 10 (12): 1135-1142. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01113.x . hdl : 1903/7447 . ISSN 1461-0248 . PMID 17922835 .
- ^ Litchman, Elena ; Steiner, Daniel; Bossard, Peter (2003). "Respuestas fotosintéticas y de crecimiento de tres algas de agua dulce a la limitación de fósforo y la duración del día". Biología de agua dulce . 48 (12): 2141–2148. doi : 10.1046 / j.1365-2427.2003.01157.x . ISSN 1365-2427 .
- ^ Staehr, Peter A .; Brighenti, Ludmila S .; Honti, Mark; Christensen, Jesper; Rose, Kevin C. (2016). "Patrones globales de saturación de luz y fotoinhibición de la producción primaria del lago". Aguas interiores . 6 (4): 593–607. doi : 10.1080 / IW-6.4.888 . ISSN 2044-2041 . S2CID 54945617 .
- ^ Zwart, Jacob A .; Solomon, Christopher T .; Jones, Stuart E. (2015). "Los rasgos del fitoplancton predicen la función del ecosistema en un conjunto global de lagos". Ecología . 96 (8): 2257–2264. doi : 10.1890 / 14-2102.1 . ISSN 1939-9170 . PMID 26405750 .
- ^ Karlsson, Jan; Byström, Pär; Pregunta, Jenny; Pregunte, Per; Persson, Lennart; Jansson, Mats (2009). "Limitación de luz de ecosistemas lacustres pobres en nutrientes" . Naturaleza . 460 (7254): 506–509. Código Bibliográfico : 2009Natur.460..506K . doi : 10.1038 / nature08179 . ISSN 1476-4687 . PMID 19626113 . S2CID 4360994 .
- ^ Cory, Rose M .; Ward, Collin P .; Crump, Byron C .; Kling, George W. (2014). "La luz solar controla el procesamiento de la columna de agua de carbono en aguas dulces árticas" . Ciencia . 345 (6199): 925–928. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 345..925C . doi : 10.1126 / science.1253119 . ISSN 0036-8075 . PMID 25146289 . S2CID 206556629 .
- ^ Kelly, Patrick T .; Solomon, Christopher T .; Zwart, Jacob A .; Jones, Stuart E. (2018). "Un marco para comprender la variación en la producción primaria bruta pelágica de los ecosistemas de los lagos". Ecosistemas . 21 (7): 1364-1376. doi : 10.1007 / s10021-018-0226-4 . ISSN 1435-0629 . S2CID 31266760 .
- ^ Kelly, Patrick T .; Solomon, Christopher T .; Zwart, Jacob A .; Jones, Stuart E. (1 de noviembre de 2018). "Un marco para comprender la variación en la producción primaria bruta pelágica de los ecosistemas de los lagos". Ecosistemas . 21 (7): 1364-1376. doi : 10.1007 / s10021-018-0226-4 . ISSN 1435-0629 . S2CID 31266760 .
- ^ Jansson, Mats; Karlsson, Jan; Jonsson, Anders (2012). "La sobresaturación de dióxido de carbono promueve la producción primaria en los lagos". Cartas de ecología . 15 (6): 527–532. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2012.01762.x . ISSN 1461-0248 . PMID 22420750 .
- ^ Verspagen, Jolanda MH; Waal, Dedmer B. Van de; Finke, Jan F .; Visser, Petra M .; Donk, Ellen Van; Huisman, Jef (13 de agosto de 2014). "El aumento de los niveles de CO2 intensificará las floraciones de fitoplancton en los lagos eutróficos e hipertróficos" . PLOS ONE . 9 (8): e104325. Código bibliográfico : 2014PLoSO ... 9j4325V . doi : 10.1371 / journal.pone.0104325 . ISSN 1932-6203 . PMC 4132121 . PMID 25119996 .
- ^ Tank, Suzanne E .; Lesack, Lance FW; McQueen, Donald J. (2009). "El pH elevado regula el ciclo del carbono bacteriano en lagos con alta actividad fotosintética". Ecología . 90 (7): 1910-1922. doi : 10.1890 / 08-1010.1 . ISSN 1939-9170 . PMID 19694139 .
- ^ Christensen, Jesper PA; Sand-Jensen, Kaj; Staehr, Peter A. (2013). "Los niveles de agua fluctuantes controlan la química del agua y el metabolismo de un estanque dominado por carofitas". Biología de agua dulce . 58 (7): 1353-1365. doi : 10.1111 / fwb.12132 . ISSN 1365-2427 .
- ^ Comte, Jérôme; Langenheder, Silke; Berga, Mercè; Lindström, Eva S. (2017). "Contribución de diferentes fuentes de dispersión a la respuesta metabólica del lago bacterioplancton tras un cambio de salinidad". Microbiología ambiental . 19 (1): 251–260. doi : 10.1111 / 1462-2920.13593 . ISSN 1462-2920 . PMID 27871136 . S2CID 13011521 .
- ^ Jiang, Hongchen; Dong, Hailiang; Yu, Bingsong; Liu, Xinqi; Li, Yiliang; Ji, Shanshan; Zhang, Chuanlun L. (2007). "Respuesta microbiana al cambio de salinidad en el lago Chaka, un lago hipersalino en la meseta tibetana". Microbiología ambiental . 9 (10): 2603–2621. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01377.x . ISSN 1462-2920 . PMID 17803783 .
- ^ Toepfer, Conrad; Barton, Michael (1 de septiembre de 1992). "Influencia de la salinidad en las tasas de consumo de oxígeno en dos especies de peces de agua dulce, Phoxinus erythrogaster (familia Cyprinidae) y Fundulus catenatus (familia Fundulidae)". Hydrobiologia . 242 (3): 149-154. doi : 10.1007 / BF00019963 . ISSN 1573-5117 . S2CID 21293418 .
- ^ Alfonso, María Belén; Brendel, Andrea Soledad; Vitale, Alejandro José; Seitz, Carina; Piccolo, María Cintia; Perillo, Gerardo Miguel Eduardo (2018). "Impulsores del metabolismo de los ecosistemas en dos lagos poco profundos manejados con diferentes condiciones tróficas y salinas: los lagos Sauce Grande y La Salada (Argentina)" . Agua . 10 (9): 1136. doi : 10.3390 / w10091136 .
- ^ Moreira-Turcq, Patricia F. (1 de junio de 2000). "Impacto de un año de baja salinidad en el metabolismo de una laguna costera hipersalina (Brasil)". Hydrobiologia . 429 (1): 133–140. doi : 10.1023 / A: 1004037624787 . ISSN 1573-5117 . S2CID 20968144 .
- ^ Dugan, Hilary A .; Bartlett, Sarah L .; Burke, Samantha M .; Doubek, Jonathan P .; Krivak-Tetley, Flora E .; Skaff, Nicholas K .; Summers, Jamie C .; Farrell, Kaitlin J .; McCullough, Ian M .; Morales-Williams, Ana M .; Roberts, Derek C. (25 de abril de 2017). "Salar nuestros lagos de agua dulce" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (17): 4453–4458. Código bibliográfico : 2017PNAS..114.4453D . doi : 10.1073 / pnas.1620211114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5410852 . PMID 28396392 .
- ^ Corsi, Steven R .; Graczyk, David J .; Geis, Steven W .; Booth, Nathaniel L .; Richards, Kevin D. (1 de octubre de 2010). "Una nueva mirada a la sal de la carretera: efectos de la toxicidad acuática y la calidad del agua en las escalas local, regional y nacional" . Ciencia y tecnología ambientales . 44 (19): 7376–7382. Código Bibliográfico : 2010EnST ... 44.7376C . doi : 10.1021 / es101333u . ISSN 0013-936X . PMC 2947309 . PMID 20806974 .
- ^ a b Coloso, James J; Cole, Jonathan J; Hanson, Paul C; Ritmo, Michael L (2008). "Estimaciones continuas integradas en profundidad del metabolismo en un lago de agua clara". Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 65 (4): 712–722. doi : 10.1139 / f08-006 . ISSN 0706-652X .
- ^ Cavalcanti, J. Rafael; da Motta-Marques, David; Fragoso, Carlos Ruberto (2016). "Modelado basado en procesos del metabolismo de los lagos poco profundos: variabilidad espacio-temporal e importancia relativa de los procesos individuales" . Modelización ecológica . 323 : 28–40. doi : 10.1016 / j.ecolmodel.2015.11.010 . ISSN 0304-3800 .
- ^ Jones, Stuart E .; Zwart, Jacob A .; Kelly, Patrick T .; Salomón, Christopher T. (2018). "El entorno hidrológico limita la heterotrofia del lago y el destino del carbono terrestre" . Letras de limnología y oceanografía . 3 (3): 256–264. doi : 10.1002 / lol2.10054 . ISSN 2378-2242 .
- ^ a b c Williamson, Tanner J .; Vanni, Michael J .; Renwick, William H. (2020). "La variabilidad espacial y temporal de la dinámica de los nutrientes y el metabolismo del ecosistema en un depósito hiper-eutrófico difieren entre un año húmedo y seco". Ecosistemas . 24 : 68–88. doi : 10.1007 / s10021-020-00505-8 . ISSN 1435-0629 . S2CID 216559711 .
- ^ Yvon-Durocher, Gabriel; Caffrey, Jane M .; Cescatti, Alessandro; Dossena, Matteo; Giorgio, Paul del; Gasol, Josep M .; Montoya, José M .; Pumpanen, Jukka; Staehr, Peter A .; Trimmer, Mark; Woodward, Guy (2012). "Reconciliar la dependencia de la temperatura de la respiración a través de escalas de tiempo y tipos de ecosistemas" . Naturaleza . 487 (7408): 472–476. Código Bib : 2012Natur.487..472Y . doi : 10.1038 / nature11205 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722862 . S2CID 4422427 .
- ^ Rose, Kevin C .; Winslow, Luke A .; Leer, Jordan S .; Leer, Emily K .; Solomon, Christopher T .; Adrian, Rita; Hanson, Paul C. (2014). "Mejorar la precisión de las estimaciones del metabolismo del ecosistema del lago mediante la identificación de predictores de la incertidumbre del modelo". Limnología y Oceanografía: métodos . 12 (5): 303–312. doi : 10.4319 / lom.2014.12.303 . ISSN 1541-5856 .
- ^ Lampert, Winfried; Fleckner, Walter; Rai, Hakumat; Taylor, Barbara E. (1986). "Control de fitoplancton por pastoreo de zooplancton: un estudio sobre la fase de aguas claras de primavera" . Limnología y Oceanografía . 31 (3): 478–490. Código bibliográfico : 1986LimOc..31..478L . doi : 10.4319 / lo.1986.31.3.0478 . ISSN 1939-5590 .
- ^ a b Obertegger, Ulrike; Obrador, Biel; Flaim, Giovanna (2017). "Dinámica del oxígeno disuelto bajo el hielo: tres inviernos de datos de alta frecuencia del lago Tovel, Italia". Investigación de recursos hídricos . 53 (8): 7234–7246. Código bibliográfico : 2017WRR .... 53.7234O . doi : 10.1002 / 2017WR020599 . hdl : 2445/123119 . ISSN 1944-7973 .
- ^ a b c Song, Shuang; Li, Changyou; Shi, Xiaohong; Zhao, Shengnan; Tian, Weidong; Li, Zhijun; Bai, Yila; Cao, Xiaowei; Wang, Qingkai; Huotari, Jussi; Tulonen, Tiina (2019). "Metabolismo bajo el hielo en un lago poco profundo en un clima frío y árido". Biología de agua dulce . 64 (10): 1710-1720. doi : 10.1111 / fwb.13363 . hdl : 10138/327111 . ISSN 1365-2427 .
- ^ Block, Benjamin D .; Denfeld, Blaize A .; Stockwell, Jason D .; Flaim, Giovanna; Grossart, Hans-Peter F .; Knoll, Lesley B .; Maier, Dominique B .; North, Rebecca L .; Rautio, Milla; Rusak, James A .; Sadro, Steve (2019). "Los singulares desafíos metodológicos de la limnología invernal" . Limnología y Oceanografía: métodos . 17 (1): 42–57. doi : 10.1002 / lom3.10295 . ISSN 1541-5856 .
- ^ Biddanda, Bopaiah A .; Cotner, James B. (2002). "Mangos de amor en ecosistemas acuáticos: el papel de la reducción de carbono orgánico disuelto, sedimentos resuspendidos y entradas terrestres en el equilibrio de carbono del lago Michigan". Ecosistemas . 5 (5): 431–445. doi : 10.1007 / s10021-002-0163-z . ISSN 1432-9840 . S2CID 25449277 .
- ^ a b Staehr, Peter A .; Sand-Jensen, Kaj (enero de 2007). "Dinámica temporal y regulación del metabolismo de los lagos" . Limnología y Oceanografía . 52 (1): 108-120. Código Bibliográfico : 2007LimOc..52..108S . doi : 10.4319 / lo.2007.52.1.0108 . ISSN 1939-5590 .
- ^ a b Brighenti, Ludmila Silva; Staehr, Peter Anton; Gagliardi, Laura Martins; Brandão, Luciana Pena Mello; Elias, Eliane Côrrea; de Mello, Nelson Azevedo Santos Teixeira; Barbosa, Francisco Antônio Rodrigues; Bezerra-Neto, José Fernandes (junio de 2015). "Cambios estacionales en las tasas metabólicas de dos lagos tropicales en la Mata Atlántica de Brasil" . Ecosistemas . 18 (4): 589–604. doi : 10.1007 / s10021-015-9851-3 . ISSN 1435-0629 . S2CID 16135518 .
- ^ Brighenti, Ludmila S .; Staehr, Peter A .; Brandão, Luciana PM; Barbosa, Francisco AR; Bezerra ‐ Neto, José Fernandes (2018). "Importancia de la disponibilidad de nutrientes, materia orgánica y luz en las tasas metabólicas epilimneticas en un lago tropical mesotrófico". Biología de agua dulce . 63 (9): 1143-1160. doi : 10.1111 / fwb.13123 . ISSN 1365-2427 .
- ^ Gagliardi, Laura Martins; Brighenti, Ludmila Silva; Staehr, Peter Anton; Barbosa, Francisco Antônio Rodrigues; Bezerra-Neto, José Fernandes (2019). "La reducción de las precipitaciones aumenta las tasas metabólicas en las capas superiores mixtas de los lagos tropicales". Ecosistemas . 22 (6): 1406-1423. doi : 10.1007 / s10021-019-00346-0 . ISSN 1435-0629 . S2CID 71146859 .
- ^ Staehr, Peter A .; Sand-Jensen, Kaj; Raun, Ane L .; Nilsson, Bertel; Kidmose, Jacob (2010). "Impulsores del metabolismo y heterotrofia neta en lagos contrastantes" . Limnología y Oceanografía . 55 (2): 817–830. Código bibliográfico : 2010LimOc..55..817S . doi : 10.4319 / lo.2010.55.2.0817 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Tonetta, Denise; Staehr, Peter Anton; Schmitt, Rafael; Petrucio, Mauricio Mello (2016). "Condiciones físicas que impulsan la variabilidad espacial y temporal en el metabolismo acuático de un lago costero subtropical" . Limnologica . 58 : 30–40. doi : 10.1016 / j.limno.2016.01.006 . ISSN 0075-9511 .
- ^ Jones, Stuart E .; Kratz, Timothy K .; Chiu, Chih-Yu; McMAHON, Katherine D. (2009). "Influencia de los tifones en el flujo anual de CO2 de un lago subtropical, húmico". Biología del cambio global . 15 (1): 243-254. Código Bibliográfico : 2009GCBio..15..243J . doi : 10.1111 / j.1365-2486.2008.01723.x . ISSN 1365-2486 .
- ^ Tsai, Jeng-Wei; Kratz, Timothy K .; Hanson, Paul C .; Kimura, Nobuaki; Liu, Wen-Cheng; Lin, Fang-Pan; Chou, Hsiu-Mei; Wu, Jiunn-Tzong; Chiu, Chih-Yu (2011). "Cambios metabólicos y la resistencia y resiliencia de un lago heterotrófico subtropical a la perturbación de tifones". Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 68 (5): 768–780. doi : 10.1139 / f2011-024 . ISSN 0706-652X .
- ^ Richardson, David C .; Carey, Cayelan C .; Bruesewitz, Denise A .; Clima, Kathleen C. (2017). "Variabilidad intra e interanual en el metabolismo en un lago oligotrófico" . Ciencias acuáticas . 79 (2): 319–333. doi : 10.1007 / s00027-016-0499-7 . ISSN 1420-9055 .