La fijación de carbono o asimilación de carbono es el proceso mediante el cual los organismos vivos convierten el carbono inorgánico (especialmente en forma de dióxido de carbono ) en compuestos orgánicos . [1] Los compuestos se utilizan para almacenar energía y como estructura para otras biomoléculas . El carbono se fija principalmente a través de la fotosíntesis , pero algunos organismos utilizan un proceso llamado quimiosíntesis en ausencia de luz solar.
Los organismos que crecen fijando carbono se denominan autótrofos , que incluyen fotoautótrofos (que utilizan la luz solar) y litoautótrofos (que utilizan oxidación inorgánica). Los heterótrofos por sí mismos no son capaces de fijar carbono, pero pueden crecer consumiendo el carbono fijado por autótrofos u otros heterótrofos. "Carbono fijo", "carbono reducido" y "carbono orgánico" pueden usarse todos indistintamente para referirse a varios compuestos orgánicos. [2]
Fijación de CO 2 neto frente a bruto
La forma principal de carbono inorgánico que se fija es el dióxido de carbono (CO 2 ). Se estima que aproximadamente 258 mil millones de toneladas de dióxido de carbono se convierten anualmente mediante la fotosíntesis. La mayor parte de la fijación ocurre en ambientes terrestres, especialmente en los trópicos. La cantidad bruta de dióxido de carbono fijado es mucho mayor ya que aproximadamente el 40% es consumido por la respiración después de la fotosíntesis. [2]
Descripción general de las vías
Si bien el carbono se fija principalmente a través de las 6 vías autótrofas, también existen vías no autótrofas.
Se conocen seis vías de fijación de carbono autótrofas a partir de 2011. El ciclo de Calvin fija carbono en los cloroplastos de plantas y algas, y en las cianobacterias . También fija carbono en la fotosíntesis anoxigénica en un tipo de proteobacterias llamadas bacterias púrpuras y en algunas proteobacterias no fototróficas. [3]
De las otras cinco vías autótrofas, dos se conocen solo en bacterias (el ciclo del ácido cítrico reductor y el ciclo del 3-hidroxipropionato ), dos solo en las arqueas (dos variantes del ciclo del 3-hidroxipropionato) y una en bacterias y arqueas ( la vía reductora de acetil CoA ).
Fotosíntesis oxigenica
En la fotosíntesis , la energía de la luz solar impulsa la vía de fijación del carbono . La fotosíntesis oxigénica es utilizada por los productores primarios: plantas, algas y cianobacterias . Contienen el pigmento clorofila y utilizan el ciclo de Calvin para fijar el carbono de forma autotrófica. El proceso funciona así:
- 2H 2 O → 4e - + 4H + + O 2
- CO 2 + 4e - + 4H + → CH 2 O + H 2 O
En el primer paso, el agua se disocia en electrones , protones y oxígeno libre . Esto permite el uso de agua, una de las sustancias más abundantes en la Tierra, como donante de electrones, como fuente de poder reductor. La liberación de oxígeno libre es un efecto secundario de enormes consecuencias. El primer paso utiliza la energía de la luz solar para oxidar el agua a O 2 y, en última instancia, para producir ATP.
- ADP + P i ⇌ ATP + H 2 O
y el reductor, NADPH
- NADP + + 2e - + 2H + ⇌ NADPH + H +
En el segundo paso, llamado ciclo de Calvin, se lleva a cabo la fijación real de dióxido de carbono. Este proceso consume ATP y NADPH. El ciclo de Calvin en las plantas explica la preponderancia de la fijación de carbono en la tierra. En algas y cianobacterias, explica la preponderancia de la fijación de carbono en los océanos. El ciclo de Calvin convierte el dióxido de carbono en azúcar, como triosa fosfato (TP), que es gliceraldehído 3-fosfato (GAP) junto con dihidroxiacetona fosfato (DHAP):
- 3 CO 2 + 12 e - + 12 H + + P i → TP + 4 H 2 O
Una perspectiva alternativa explica NADPH (fuente de e - ) y ATP:
- 3 CO 2 + 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP + 5 H 2 O → TP + 6 NADP + + 9 ADP + 8 P i
La fórmula para el fosfato inorgánico (P i ) es HOPO 3 2- + 2H + . Las fórmulas para triosa y TP son C 2 H 3 O 2 -CH 2 OH y C 2 H 3 O 2 -CH 2 OPO 3 2− + 2H +
Consideraciones evolutivas
En algún lugar entre 3.8 y 2.3 mil millones de años atrás, los ancestros de las cianobacterias desarrollaron la fotosíntesis oxigenada , [4] [5] permitiendo el uso de la molécula H 2 O, abundante pero relativamente oxidada, como donante de electrones para la cadena de transporte de electrones del protón catalizado por luz. -bomba responsable de la síntesis de ATP eficiente. [6] [7] Cuando se produjo este avance evolutivo, se cree que ya se había desarrollado la autotrofia (crecimiento utilizando carbono inorgánico como única fuente de carbono). Sin embargo, la proliferación de cianobacterias, debido a su novedosa capacidad para explotar el agua como fuente de electrones, alteró radicalmente el medio ambiente global oxigenando la atmósfera y logrando grandes flujos de consumo de CO 2 . [8]
Mecanismos de concentración de CO 2
Muchos organismos fotosintéticos no han adquirido mecanismos de concentración de CO 2 (CCM), que aumentan la concentración de CO 2 disponible para la carboxilasa inicial del ciclo de Calvin, la enzima RuBisCO . Los beneficios de un CCM incluyen una mayor tolerancia a bajas concentraciones externas de carbono inorgánico y una reducción de las pérdidas por fotorrespiración . Los CCM pueden hacer que las plantas sean más tolerantes al estrés por calor y agua.
Los mecanismos de concentración de CO 2 utilizan la enzima anhidrasa carbónica (CA), que cataliza tanto la deshidratación del bicarbonato a CO 2 como la hidratación del CO 2 a bicarbonato.
- HCO 3 - + H + ⇌ CO 2 + H 2 O
Las membranas lipídicas son mucho menos permeables al bicarbonato que al CO 2 . Para capturar carbono inorgánico de manera más efectiva, algunas plantas han adaptado las reacciones anapleróticas.
- HCO 3 - + H + + PEP → OAA + P i
catalizada por la PEP carboxilasa (PEPC), a carboxilato de fosfoenolpiruvato (PEP) a oxaloacetato (OAA) que es un C 4 ácido dicarboxílico .
Plantas CAM
Plantas CAM que utilizan el metabolismo del ácido crasuláceo como adaptación para condiciones áridas. El CO 2 entra a través de los estomas durante la noche y se convierte en el compuesto de 4 carbonos, el ácido málico , que libera CO 2 para su uso en el ciclo de Calvin durante el día, cuando los estomas están cerrados. La planta de jade de estiércol ( Crassula ovata ) y los cactus son típicos de las plantas CAM. Dieciséis mil especies de plantas utilizan CAM. [9] Estas plantas tienen una firma de isótopos de carbono de −20 a −10 ‰. [10]
C 4 plantas
Las plantas C 4 preceden al ciclo de Calvin con reacciones que incorporan CO 2 en uno de los compuestos de 4 carbonos, ácido málico o ácido aspártico. Las plantas C 4 tienen una anatomía foliar interna distintiva. Los pastos tropicales, como la caña de azúcar y el maíz, son plantas C 4 , pero hay muchas plantas de hoja ancha que son C 4 . En total, 7600 especies de plantas terrestres utilizan la fijación de carbono C 4 , lo que representa alrededor del 3% de todas las especies. [11] Estas plantas tienen una firma de isótopos de carbono de −16 a −10 ‰. [10]
C 3 plantas
La gran mayoría de las plantas son C 3 plantas . Se denominan así para distinguirlos de las plantas CAM y C 4 , y porque los productos de carboxilación del ciclo de Calvin son compuestos de 3 carbonos. Carecen de ciclos de ácido dicarboxílico C 4 y, por lo tanto, tienen puntos de compensación de CO 2 más altos que las plantas CAM o C 4 . Las plantas C 3 tienen una firma de isótopos de carbono de −24 a −33 ‰. [10]
Bacterias y cianobacterias.
Casi todas las cianobacterias y algunas bacterias utilizan carboxisomas para concentrar dióxido de carbono. Los carboxisomas son capas proteicas llenas de la enzima RuBisCO y una anhidrasa carbónica . La anhidrasa carbónica produce CO 2 a partir del bicarbonato que se difunde hacia el carboxisoma. La capa circundante proporciona una barrera a la pérdida de dióxido de carbono, lo que ayuda a aumentar su concentración alrededor de RuBisCO.
Otras vías autótrofas
Ciclo de Krebs inverso
El ciclo inverso de Krebs , también conocido como ciclo inverso de TCA (rTCA) o ciclo reductor del ácido cítrico , es una alternativa al ciclo estándar de Calvin-Benson para la fijación de carbono. Se ha encontrado en anaerobia estricta o microaerobias bacterias (como Aquificales ) [12] y anaeróbico Archea . Fue descubierto por Evans, Buchanan y Arnon en 1966 trabajando con la bacteria fotosintética de azufre verde Chlorobium limicola . [13] El ciclo implica la biosíntesis de acetil-CoA a partir de dos moléculas de CO 2 . [14] Los pasos clave del ciclo inverso de Krebs son:
- Oxaloacetato a malato , usando NADH + H +
- Fumarato a succinato , catalizado por una oxidorreductasa, fumarato reductasa
- Succinar a succinil-CoA , un paso dependiente de ATP
- Succinil-CoA a alfa-cetoglutarato , usando una molécula de CO 2
- Alfa-cetoglutarato a isocitrato , usando NADPH + H + y otra molécula de CO 2
- Citrato convertido en oxalacetato y acetil-CoA , este es un paso dependiente de ATP y la enzima clave es la ATP citrato liasa.
Esta vía es cíclica debido a la regeneración del oxaloacetato. [15]
Los microorganismos utilizan el ciclo inverso de Krebs en entornos anaeróbicos. En particular, es una de las vías más utilizadas en respiraderos hidrotermales por las Epsilonproteobacteria . [16] Esta característica es muy importante en los océanos. Sin él, no habría producción primaria en ambientes afóticos, lo que conduciría a hábitats sin vida. Así que este tipo de producción primaria se denomina "producción primaria oscura". [17]
Otro aspecto importante es la simbiosis entre Gammaproteobacteria y Riftia pachyptila . Estas bacterias pueden cambiar del ciclo de Calvin-Benson al ciclo de rTCA y viceversa en respuesta a diferentes concentraciones de H 2 S en el medio ambiente. [18]
Vía reductora de acetil CoA
La vía reductora de acetil CoA (CoA), también conocida como vía Wood-Ljungdahl, fue descubierta por Harland G. Wood y Lars G. Ljungdahl en 1965, gracias a sus estudios sobre Clostridium thermoaceticum , una bacteria Gram positiva que ahora se llama Moorella thermoacetica. . [19] Es un acetógeno , una bacteria anaeróbica que usa CO 2 como aceptor de electrones y fuente de carbono, y H 2 como donante de electrones para formar ácido acético. [20] [21] [22] [23] Este metabolismo está muy extendido dentro del filo Firmicutes , especialmente en los Clostridia . [20]
La vía también es utilizada por metanógenos , que son principalmente Euryarchaeota , y varios quimiolitoautótrofos anaeróbicos, como las bacterias reductoras de sulfato y las arqueas. Probablemente lo realicen también los Brocadiales, una orden de Planctomicetos que oxidan el amoniaco en condiciones anaeróbicas. [14] [24] [25] [26] [27] [28] [29] La metanogénesis hidrogenotrófica , que solo se encuentra en ciertas arqueas y representa el 80% de la metanogénesis global, también se basa en la vía reductora de acetil CoA.
La monóxido de carbono deshidrogenasa / acetil-CoA sintasa es la enzima sensible al oxígeno que permite la reducción de CO 2 a CO y la síntesis de acetil-CoA en varias reacciones. [30]
Una rama de esta vía, la metilo, es similar pero no homóloga entre bacterias y arqueas. En esta rama ocurre la reducción de CO 2 a un residuo de metilo unido a un cofactor. Los intermedios son formato para bacterias y formil-metanofurano para arqueas, y también los portadores, tetrahidrofolato y tetrahidropterinas respectivamente en bacterias y arqueas, son diferentes, tales como las enzimas que forman el grupo metilo unido al cofactor. [14]
De lo contrario, la rama carbonilo es homóloga entre los dos dominios y consiste en la reducción de otra molécula de CO 2 a un residuo carbonilo unido a una enzima, catalizada por la CO deshidrogenasa / acetil-CoA sintasa. Esta enzima clave es también el catalizador para la formación de acetil-CoA a partir de los productos de las reacciones anteriores, los residuos de metilo y carbonilo. [30] [31]
Esta vía de fijación de carbono requiere solo una molécula de ATP para la producción de una molécula de piruvato, lo que hace de este proceso una de las principales opciones para los quimiolitoautótrofos de energía limitada y que viven en condiciones anaeróbicas. [14]
Bicicleta de 3-hidroxipropionato
La bicicleta 3-hidroxipropionato , también conocida como ciclo 3-HP / malyl-CoA, fue descubierta por Helge Holo en 1989. Es una vía de fijación de carbono y es utilizada por fotótrofos verdes sin azufre de la familia Chloroflexaceae , incluido el máximo exponente de esta familia Chloroflexus auranticus por la cual esta forma fue descubierta y demostrada. [32]
La bicicleta 3-Hidroxipropionato está compuesta por dos ciclos y el nombre de esta vía proviene del 3-Hidroxipropionato que corresponde a una característica intermedia de la misma.
El primer ciclo es una forma de síntesis de glicoxilato. Durante este ciclo se fijan dos moléculas de bicarbonato gracias a la acción de dos enzimas: la Acetil-CoA carboxilasa cataliza la carboxilación de la Acetil-CoA a Malonil-CoA y la Propionil-CoA carboxilasa cataliza la carboxilación de Propionil-CoA a Metilamalonil-CoA. A partir de este punto, una serie de reacciones conducen a la formación de glicoxilato que pasará a formar parte del segundo ciclo. [33] [34]
En el segundo ciclo, el glicoxilato es aproximadamente una molécula de propionil-CoA que forma metilamalonil-CoA. Esto, a su vez, se convierte luego a través de una serie de reacciones en Citramalyl-CoA. El Citramalyl-CoA se divide en piruvato y Acetil-CoA gracias a la enzima MMC liasa. En este punto se libera el piruvato, mientras que la Acetil-CoA se reutiliza y se carboxila de nuevo en Malonil-coa reconstituyendo así el ciclo. [35]
19 son las reacciones totales involucradas en la bicicleta de 3-hidroxipropionato y 13 son las enzimas multifuncionales utilizadas. La multifuncionalidad de estas enzimas es una característica importante de esta vía que permite así la fijación de 3 moléculas de bicarbonato. [35]
Es una forma muy cara: se utilizan 7 moléculas de ATP para la síntesis del nuevo piruvato y 3 ATP para la triosa de fosfato. [34]
Una característica importante de este ciclo es que permite la coasimilación de numerosos compuestos haciéndolo adecuado para los organismos mixotróficos . [34]
Se descubrió que una variante del ciclo del 3-hidroxipropionato operaba en el arqueo termoacidófilo extremo aeróbico Metallosphaera sedula . Esta vía se denomina ciclo 3-hidroxipropionato / 4-hidroxibutirato. [36]
Otra variante más del ciclo del 3-hidroxipropionato es el ciclo del dicarboxilato / 4-hidroxibutirato. Fue descubierto en arqueas anaeróbicas. Fue propuesto en 2008 para el arco hipertermófilo Ignicoccus hospitalis . [37]
Quimiosíntesis
Quimiosíntesis es la fijación de carbono impulsado por energía obtenida mediante la oxidación de sustancias inorgánicas (por ejemplo, hidrógeno gas o sulfuro de hidrógeno ), en lugar de a partir de la luz solar. Las bacterias oxidantes de azufre e hidrógeno a menudo utilizan el ciclo de Calvin o el ciclo reductor del ácido cítrico. [38]
Vías no autótrofas
Aunque casi todos los heterótrofos no pueden sintetizar moléculas orgánicas completas a partir del dióxido de carbono, algo de dióxido de carbono se incorpora a su metabolismo. [39] En particular, la piruvato carboxilasa consume dióxido de carbono (como iones bicarbonato) como parte de la gluconeogénesis , y el dióxido de carbono se consume en varias reacciones anapleróticas . Recientemente, también 6-fosfogluconato deshidrogenasa se demostró para catalizar la reductora carboxilación de la ribulosa 5-fosfato en 6-fosfogluconato en E. coli bajo elevados de CO 2 concentraciones. [40] Teniendo en cuenta la concentración de CO 2 en el hábitat de E. coli (por ejemplo, el intestino de los mamíferos [41] ), esta reacción también podría ocurrir de forma natural. En el futuro, esta propiedad podría explotarse para el diseño de rutas de fijación de carbono sintético.
Discriminación de isótopos de carbono
Algunas carboxilasas , en particular RuBisCO , unen preferentemente el isótopo estable de carbono más ligero carbono-12 sobre el carbono-13 más pesado . Esto se conoce como discriminación de isótopos de carbono y da como resultado proporciones de carbono 12 a carbono 13 en la planta que son más altas que en el aire libre. La medición de esta relación es importante en la evaluación de la eficiencia del uso del agua en las plantas, [42] [43] [44] y también para evaluar las posibles o probables fuentes de carbono en los estudios del ciclo global del carbono.
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