El componente positivo tardío o complejo positivo tardío ( LPC, por sus siglas en inglés) es un componente del potencial cerebral relacionado con eventos positivos (ERP) que ha sido importante en los estudios de la memoria de reconocimiento explícito . [1] [2] Generalmente se encuentra que es más grande en los sitios del cuero cabelludo parietal (en relación con los electrodos de referencia colocados en las apófisis mastoides ), comenzando alrededor de 400 a 500 ms después del inicio de un estímulo y durando unos pocos cientos de milisegundos. Es una parte importante del efecto "antiguo / nuevo" del ERP, que también puede incluir modulaciones de un componente anterior similar a un N400.. A veces se ha hecho referencia a positividades similares como P3b , P300 y P600 . [3] Aquí, usamos el término "LPC" en referencia a este componente positivo tardío.
Historia
En la literatura psicológica sobre la memoria, la memoria a largo plazo (LTM) se divide comúnmente en dos tipos: semántica y episódica. Los recuerdos semánticos son recuerdos que se almacenan en LTM sin información de codificación específica vinculada a ellos y, por lo tanto, representan el conocimiento general sobre el mundo que una persona ha adquirido a lo largo de su vida. Los recuerdos episódicos son recuerdos que se almacenan en la memoria a largo plazo como "episodios" específicos y que, por lo tanto, tienen algún tipo de información de contexto específica asociada a ellos, como dónde o cuándo fueron codificados. En el momento de la recuperación, los recuerdos episódicos a menudo se dividen en dos categorías diferentes según la cantidad de información disponible sobre el "episodio". Estas dos categorías son recuerdo y familiaridad. El recuerdo es cuando se recuerda cierta información sobre el contexto de la memoria en la codificación, por ejemplo, cuándo o dónde se codificó una memoria. La familiaridad es una sensación general de que una persona ha visto algo antes sin ningún otro detalle sobre el evento. Aunque se dividen en dos categorías, actualmente se debate si son entidades separadas controladas por diferentes funciones cerebrales o simplemente un continuo graduado de la misma función.
El componente que llegó a llamarse LPC se ha asociado con la memoria episódica y se describió por primera vez en estudios de ERP que examinaban los efectos de repetición o reconocimiento. En ambos paradigmas, los estudios encontraron que los ERP para elementos repetidos / reconocidos diferían de aquellos para los recién presentados de varias maneras. En particular, las segundas presentaciones de los elementos se asociaron con una mayor positividad entre 500 y 800 ms después del inicio del estímulo, un efecto que se denominó LPC. [4] [5] pero también conocido como P300 , [6] positividad tardía [7] o "efecto parietal antiguo / nuevo". [8] En uno de los primeros ejemplos de tal estudio, Friedman (1990) presentó elementos de prueba en un paradigma de reconocimiento continuo (en el que el estudio y las pruebas de prueba se entremezclan). [9] Los resultados mostraron que los ERP de los elementos antiguos se caracterizaron por una disminución en una negatividad entre 300 y 500 ms ( N400 ) y un aumento en una positividad posterior, parcialmente superpuesta (LPC / P300 ). El aumento conjunto de positividad en estas dos respuestas se denominó efecto "antiguo / nuevo". [1] [10] [11]
Principales paradigmas
El paradigma principal que se utiliza para obtener y estudiar el LPC implica un diseño de estudio-prueba de dos partes. En la fase de "estudio", el participante recibe una lista de palabras u otros elementos para recordar, presentados uno a la vez. Se le puede pedir al participante que intente recordar estos elementos para más adelante (codificación "intencional"), o se le puede pedir que haga juicios sobre el elemento sin darse cuenta de que luego habrá una prueba de memoria para los elementos (codificación "incidental"). Luego, después de cierto tiempo, los elementos estudiados ("antiguos") se vuelven a presentar a los sujetos, mezclados con láminas nunca antes presentadas (elementos "nuevos"), y se les pide a los sujetos que clasifiquen los elementos como antiguos o nuevos. Durante esta prueba o fase de recuperación, se registran los ERP y se analizan las respuestas del cerebro a palabras nuevas y antiguas. Los resultados suelen mostrar un LPC más grande para las palabras antiguas que para las nuevas. [10] [11] Tenga en cuenta que si los ERP también se registran durante la fase de estudio del experimento, las respuestas durante la fase de prueba se pueden usar para observar los factores que predicen la memoria posterior; este efecto se conoce como diferencia debida a la memoria o Dm.
Como se describió anteriormente, una variante del paradigma de estudio-prueba es un paradigma de reconocimiento continuo, en el que se pide a los sujetos que clasifiquen cada elemento como nuevo o antiguo y los elementos de "estudio" (primeras presentaciones) y los elementos de "prueba" (segundas presentaciones) son entremezclados.
Las variantes del paradigma manipulan lo que los sujetos están haciendo en la codificación (por ejemplo, a través de niveles de manipulación de procesamiento , cuánto tiempo o cuántas veces se estudian los elementos, cuál es el retraso entre el estudio y la prueba, y qué tipo de juicios hacen los sujetos en la recuperación (por ejemplo, además de determinar si un elemento es antiguo o nuevo, se les puede pedir a los sujetos que recuerden detalles específicos de su contexto de aprendizaje o que indiquen su confianza en sus juicios de memoria).
Características de los componentes
Según lo revisado por Friedman y Johnson, [1] la LPC se ve típicamente en forma de una amplia positividad entre 400 y 800 ms después del inicio del estímulo. Es más grande en los sitios del cuero cabelludo posterior medial y tiende a ser más grande en los sitios de registro del hemisferio izquierdo. Es más grande para los elementos que se han visto antes, especialmente los clasificados correctamente como "antiguos", en comparación con los clasificados correctamente como "nuevos". Los LPC se han registrado en palabras, dibujos de líneas, sonidos y formas sin sentido, y se ven en paradigmas de memoria a corto y largo plazo. [12] Se cree que indexa los procesos de recolección.
Sensibilidad funcional
El LPC se ha asociado más con la memoria explícita que con la implícita . Aunque las LPC se pueden ver en paradigmas de repetición en los que los elementos se repiten pero los sujetos no responden a esas repeticiones y no se les pide que tomen nota de ellas, las respuestas de LPC son mayores en tareas en las que los sujetos hacen juicios relacionados con la memoria. Rugg et al. (1998a) [13] realizaron una comparación directa de ERP de recuperación implícita y explícita. Específicamente, en la condición explícita, los participantes realizaron un juicio de reconocimiento antiguo / nuevo en una lista de palabras, mitad nuevas y mitad repetidas. En la condición implícita, los participantes emitían juicios vivos / no vivos sobre el mismo material, por lo que la repetición era irrelevante para la tarea. Los resultados revelaron que la repetición modulaba el LPC en la tarea explícita pero no en la implícita. La evidencia de apoyo proviene de estudios de los efectos del daño cerebral en el LPC, que han demostrado que el efecto LPC se atenúa o elimina en pacientes con daño hipocampal bilateral o daño en el lóbulo temporal medial (un daño similar no altera la parte N400 del lóbulo temporal medial). efecto antiguo / nuevo, lo que sugiere que está más relacionado con la memoria implícita ). [12]
Hay muchas cosas que se sabe que cambian la amplitud del LPC. La amplitud aumenta con todo lo siguiente: repeticiones de estudio-prueba, [13] palabras que se reportan como recordadas conscientemente (versus familiares), [5] [14] palabras reconocidas correctamente que luego se recuerdan, [13] y palabras para las que el contexto en la codificación se recuerda con la palabra. [15] [16] [17] Además, la amplitud de LPC también es sensible a los niveles de manipulación de procesamiento, siendo mayor para elementos codificados más profundamente. [4] [13] Por lo tanto, estos datos sugieren que la amplitud de LPC está estrechamente relacionada con la recolección y refleja una recuperación exitosa.
El LPC también es sensible a la precisión de las decisiones. Es más grande en respuesta a palabras antiguas identificadas correctamente que a palabras antiguas identificadas incorrectamente. Por ejemplo, Finnigan y sus colegas (2002) [3] ampliaron el paradigma tradicional del efecto antiguo / nuevo al presentar nuevas palabras no estudiadas y palabras antiguas que se habían presentado en el estudio una vez ("débil") o tres veces ("fuerte"). La probabilidad de una respuesta "antigua" fue significativamente mayor para las palabras fuertes que para las débiles y significativamente mayor para las palabras débiles que las nuevas. Las comparaciones se hicieron inicialmente entre los ERP con palabras nuevas, débiles y fuertes, y posteriormente entre los ERP asociados con seis condiciones de fuerza por respuesta. Los resultados mostraron que la amplitud del efecto LPC era sensible a la precisión de la decisión (y quizás a la confianza). Su amplitud fue mayor en los ERP evocados por palabras que atraen decisiones de reconocimiento correctas versus incorrectas. El efecto LPC tuvo una distribución del cuero cabelludo centroparietal izquierda> derecha (en ERP con referencia a la oreja). Por lo tanto, además de la mayoría de estudios en los que interpretaron LPC desde la perspectiva de modelos de proceso dual (que disocian familiaridad y recuerdo), Finningan et al. (2002) [3] proporcionó interpretaciones alternativas de LPC en términos de fuerza de la memoria y factores de decisión.
Según un estudio realizado por Mecklinger (1998), la distribución del LPC en el cuero cabelludo puede variar según el tipo de material recuperado. Cuando se recuperó información sobre un objeto, la distribución fue derecha y centrada en el centro-frontal. Cuando la información recuperada era sobre la ubicación espacial, la distribución era simétrica bilateralmente sobre el lóbulo occipital del cerebro.
Teoría y fuentes
Según lo revisado por Rugg y Curran, [18] se sigue debatiendo la importancia funcional precisa del LPC. Una sugerencia inicial fue que el efecto refleja procesos que contribuyen a la representación de la información recolectada. [17] Alternativamente, el efecto podría indexar la orientación de la atención hacia la información recolectada, [19] [20] en lugar de los procesos que respaldan su representación o mantenimiento. Recientemente se ha argumentado [21] que las conclusiones que indican que el efecto varía según la cantidad de información recopilada [21] [22] son más coherentes con la primera de estas dos propuestas. [18]
La diferencia en el patrón de respuesta del LPC, en comparación con otros componentes provocados en las tareas de memoria, como el N400 , ha jugado un papel importante en los debates sobre las teorías de la memoria de proceso dual, que postulan mecanismos cualitativamente diferentes subyacentes a la familiaridad y el recuerdo.
En términos de la fuente neural del componente, la distribución característica del cuero cabelludo del LPC sugiere que podría reflejar la actividad neural generada en la corteza parietal lateral . [18] De acuerdo con esta hipótesis, los estudios de resonancia magnética funcional informan actividad sensible al recuerdo en esta región. [20] [23] Además, los hallazgos de paralelismos funcionales directos entre estos efectos antiguos / nuevos de fMRI y ERP [21] [24] [25] [26] dan crédito adicional a la hipótesis de que el efecto ERP refleja la actividad en un recuerdo- región sensible de la corteza parietal lateral. Los resultados de los estudios de pacientes con daño cerebral, descritos anteriormente, indican que las áreas del lóbulo temporal medial y el hipocampo contribuyen a los procesos indexados por el LPC, aunque quizás no directamente a la actividad registrada del cuero cabelludo.
Ver también
- Bereitschaftspotential
- C1 y P1
- Diferencia debida a la memoria
- Potencial de preparación lateralizado
- P3a
- P3b
- P200
- P300 (neurociencia)
- P600
- Potencial evocado somatosensorial
Referencias
- ↑ a b c Friedman, D .; Johnson, RE (2000). "Estudios de potencial relacionado con eventos (ERP) de la codificación y recuperación de la memoria: una revisión selectiva". Investigación y técnica de microscopía . 51 (1): 6-28. CiteSeerX 10.1.1.473.8095 . doi : 10.1002 / 1097-0029 (20001001) 51: 1 <6 :: aid-jemt2> 3.3.co; 2-i . PMID 11002349 .
- ^ Munte, TF, Urbach, TP, Duzel, E. y Kutas, M., (2000). Potenciales cerebrales relacionados con eventos en el estudio de la cognición humana y la neuropsicología, en: F. Boller, J. Grafman y G. Rizzolatti (Eds.) Handbook of Neuropsychology, vol. 1, 2.a edición, Elsevier Science Publishers BV, 97.
- ↑ a b c Finnigan, S., Humphreys, MS, Dennis, S., Geffen, G. (2002). Efectos de ERP 'viejo / nuevo': fuerza de la memoria y factor (s) de decisión. Neuropsychiologia (40), 2288-2304.
- ^ a b Paller, KA; Kutas, M .; McIsaac, HK (1995). "Seguimiento de la recolección consciente a través de la actividad eléctrica del cerebro". Ciencia psicológica . 6 (2): 107-111. doi : 10.1111 / j.1467-9280.1995.tb00315.x .
- ^ a b Smith, ME; Guster, K. (1993). "La descomposición de los potenciales relacionados con eventos de memoria de reconocimiento produce efectos de destino, repetición y recuperación". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 86 (5): 335–343. doi : 10.1016 / 0013-4694 (93) 90046-x . PMID 7685267 .
- ^ Donchin, E. y Fabiani, M. (1991). El uso de potenciales cerebrales relacionados con eventos en el estudio de la memoria: ¿Es P300 una medida del carácter distintivo de los eventos? En JR Jennings y MGH Coles (Eds.), Manual de psicofisiología cognitiva: enfoques del sistema nervioso central y autónomo (págs. 471-510). Chichester, Reino Unido: John Wiley.
- ^ Donaldson, DI; Rugg, MD (1999). "Estudios potenciales relacionados con eventos de reconocimiento asociativo y recuerdo: evidencia electrofisiológica para procesos de recuperación dependientes del contexto". Investigación cognitiva del cerebro . 8 (1): 1–16. doi : 10.1016 / s0926-6410 (98) 00051-2 . PMID 10216269 .
- ^ Rugg, MD; Schloerscheidt, AM; Doyle, MC; Cox, CJ; Parcheo, GR (1996). "Potenciales relacionados con eventos y la recolección de información asociativa". Investigación cognitiva del cerebro . 4 (4): 297-304. doi : 10.1016 / s0926-6410 (96) 00067-5 . PMID 8957571 .
- ^ Friedman, D. (1990). "ERPs durante la memoria de reconocimiento continuo de palabras". Psicología biológica . 30 (1): 61–87. doi : 10.1016 / 0301-0511 (90) 90091-A . PMID 2223937 .
- ↑ a b Johnson, R. Jr. (1995a). Conocimientos potenciales relacionados con eventos sobre la neurobiología de los sistemas de memoria. En: Boller, F., Grafman J. (Eds). El manual de neuropsicología, 10. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 134-164.
- ^ a b Rugg, MD (1995). "Memoria y conciencia: una revisión selectiva de temas y datos". Neuropsicología . 33 (9): 1131-1141. doi : 10.1016 / 0028-3932 (95) 00053-6 . PMID 7501134 .
- ^ a b Olichney, J .; Van Petten, C .; Paller, K .; Salmón, D .; Iragui, V .; Kutas, M. (2000). "Repetición de palabras en amnesia. Medidas electrofisiológicas de memoria deteriorada y perdonada" . Cerebro . 123 (9): 1948–1963. doi : 10.1093 / cerebro / 123.9.1948 . PMID 10960058 .
- ^ a b c d Rugg, MD; Mark, RE; Walla, P .; Schloerscheidt, AM; Birch, CS; Allan, K. (1998a). "Disociación de los correlatos neurales de la memoria implícita y explícita". Naturaleza . 392 (6676): 595–598. doi : 10.1038 / 33396 . PMID 9560154 .
- ^ Smith, ME (1993). "Manifestaciones neurofisiológicas de la experiencia recolectada durante los juicios de memoria de reconocimiento". Revista de neurociencia cognitiva . 5 (1): 1–13. doi : 10.1162 / jocn.1993.5.1.1 . PMID 23972116 .
- ^ Trott, CT; Friedman, D .; Ritter, W .; Fabiani, M .; Snodgrass, JG (1999). "Cebado episódico y memoria para fuente temporal: potenciales relacionados con eventos revelan diferencias relacionadas con la edad en el funcionamiento prefrontal". Psicología y Envejecimiento . 14 (3): 390–413. doi : 10.1037 / 0882-7974.14.3.390 . PMID 10509695 .
- ^ Wilding, E. L; Doyle, MC; Rugg, MD; Polkey, Charles E .; Robbins, Trevor W. (1995). "Memoria de reconocimiento con y sin recuperación de contexto: un estudio potencial relacionado con eventos". Neuropsicología . 33 (1): 1–25. doi : 10.1016 / 0028-3932 (94) 00098-A . PMID 7731533 .
- ^ a b Wilding, EL; Rugg, MD (1996). "Un estudio potencial relacionado con eventos de la memoria de reconocimiento con y sin recuperación de la fuente" . Cerebro . 119 (3): 889–905. doi : 10.1093 / cerebro / 119.3.889 . PMID 8673500 .
- ^ a b c Rugg, MD; Curran, T. (2007). "Potenciales relacionados con eventos y memoria de reconocimiento". Tendencias en ciencias cognitivas . 11 (6): 251-257. doi : 10.1016 / j.tics.2007.04.004 . PMID 17481940 .
- ^ Rugg, MD; Otten, LJ; Henson, Enfermera registrada (2002). "La base neural de la memoria episódica: evidencia de neuroimagen funcional" . Transacciones filosóficas de la Royal Society of London B: Ciencias biológicas . 357 (1424): 1097-1110. doi : 10.1098 / rstb.2002.1102 . PMC 1693015 . PMID 12217177 .
- ^ a b Wagner, AD; Shannon, BJ; Kahn, yo; Buckner, RL (2005). "Contribuciones del lóbulo parietal a la recuperación de la memoria episódica". Tendencias en ciencias cognitivas . 9 (9): 445–453. doi : 10.1016 / j.tics.2005.07.001 . PMID 16054861 .
- ^ a b c Vilberg, KL; Moosavi, RF; Rugg, MD (2006). "La relación entre los correlatos electrofisiológicos de la recolección y la cantidad de información recuperada" . Investigación del cerebro . 1122 (1): 161-170. doi : 10.1016 / j.brainres.2006.09.023 . PMC 1713226 . PMID 17027673 .
- ^ Wilding, EL (2000). "¿De qué manera el ERP parietal efecto antiguo / nuevo índice de recolección". Revista Internacional de Psicofisiología . 35 (1): 81–87. doi : 10.1016 / S0167-8760 (99) 00095-1 . PMID 10683669 .
- ^ Ecker, UKH; Zimmer, HD; Groh-Bordin, C .; Mecklinger, A. (2007). "Los efectos del contexto en la familiaridad son efectos de la familiaridad del contexto - un estudio electrofisiológico. Revista internacional de". Psicofisiología . 64 (2): 146-156. doi : 10.1016 / j.ijpsycho.2007.01.005 . PMID 17331603 .
- ^ Yonelinas, AP; Otten, LJ; Shaw, KN; Rugg, MD (2005). "Separación de las regiones cerebrales implicadas en el recuerdo y la familiaridad en la memoria de reconocimiento" (PDF) . Revista de neurociencia . 25 (11): 3002–3008. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.5295-04.2005 . PMC 6725129 . PMID 15772360 .
- ^ Woodruff, CC; Hayama, HR; Rugg, MD (2006). "Disociación electrofisiológica de los correlatos neurales de recuerdo y familiaridad". Investigación del cerebro . 1100 (1): 125-135. doi : 10.1016 / j.brainres.2006.05.019 . PMID 16774746 .
- ^ Herron, JE; Henson, RN; Rugg, MD (2004). "Efectos de probabilidad sobre los correlatos neuronales del éxito de la recuperación: un estudio de fMRI". NeuroImage . 21 (1): 302–310. doi : 10.1016 / j.neuroimage.2003.09.039 . PMID 14741668 .