El P3b es un subcomponente del P300 , un componente de potencial relacionado con eventos (ERP) que se puede observar en los registros del cuero cabelludo humano de la actividad eléctrica del cerebro . El P3b es una amplitud positiva (generalmente en relación con una referencia detrás de la oreja o el promedio de dos de estas referencias) con un pico de alrededor de 300 ms, aunque el pico variará en latencia (retraso entre el estímulo y la respuesta) de 250 a 500 ms. o más tarde dependiendo de la tarea [2] y de la respuesta del sujeto individual. [1] Las amplitudes son típicamente más altas en el cuero cabelludo que en las áreas parietales del cerebro. [2]
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El P3b ha sido una herramienta destacada utilizada para estudiar los procesos cognitivos durante varias décadas. Más específicamente, este componente de ERP ha jugado un papel clave en la investigación de la psicología cognitiva sobre el procesamiento de la información. En términos generales, los eventos improbables provocarán un P3b, y cuanto menos probable sea el evento, mayor será el P3b. [3] Sin embargo, para obtener un P3b, el evento improbable debe estar relacionado con la tarea en cuestión de alguna manera (por ejemplo, el evento improbable podría ser una letra objetivo poco frecuente en un flujo de letras, a la que un sujeto podría responder presionando un botón). El P3b también se puede utilizar para medir qué tan exigente es una tarea en la carga de trabajo cognitiva . [3]
Historia
Las primeras observaciones del P3b se informaron a mediados de la década de 1960. En 1964, los investigadores Chapman y Bragdon. [4] encontró que las respuestas de ERP a los estímulos visuales diferían dependiendo de si los estímulos tenían significado o no. Mostraron a los sujetos dos tipos de estímulos visuales: números y destellos de luz. Los sujetos vieron estos estímulos uno a la vez en una secuencia. Por cada dos números, los sujetos debían tomar decisiones simples, como decir cuál de los dos números era numéricamente menor o mayor, cuál era el primero o el segundo en la secuencia, o si eran iguales. Al examinar los potenciales evocados a estos estímulos (es decir, ERP), Chapman y Bragdon encontraron que tanto los números como los destellos provocaban las respuestas sensoriales esperadas (p. Ej., Componentes visuales N1 ), y que la amplitud de estas respuestas variaba de la manera esperada con la intensidad de los estímulos. También encontraron que las respuestas de ERP a los números, pero no a los destellos de luz, contenían una gran positividad que alcanzó su punto máximo alrededor de 300 ms después de que apareció el estímulo. [4] También notaron que la amplitud de esta positividad no se vio afectada por la intensidad del estímulo. Chapman y Bragdon especularon que esta respuesta diferencial a los números, que llegó a conocerse como la respuesta P300, resultó del hecho de que los números eran significativos para los participantes, en función de la tarea que se les pidió que realizaran.
En 1965, Sutton y sus colegas publicaron los resultados de dos experimentos que exploraron más a fondo esta positividad tardía. Presentaron a los sujetos una señal que indicaba si el siguiente estímulo sería un clic o un destello, o una señal que requería que los sujetos adivinaran si el siguiente estímulo sería un clic o un destello. Descubrieron que cuando los sujetos debían adivinar cuál sería el siguiente estímulo, la amplitud del "complejo positivo tardío" [5] era mayor que cuando sabían cuál sería el estímulo. En un segundo experimento, [5] presentaron dos tipos de señales. Para una señal, había una probabilidad de 2 en 3 de que el siguiente estímulo fuera un clic y de 1 en 3 de que el siguiente estímulo fuera un destello. El segundo tipo de señal tenía probabilidades inversas a las del primero. Descubrieron que la amplitud del complejo positivo era mayor en respuesta a los estímulos menos probables, o al que solo tenía una probabilidad de 1 en 3 de aparecer. Otro hallazgo importante de estos estudios es que este complejo positivo tardío se observó tanto para los clics como para los destellos, lo que indica que el tipo físico del estímulo (auditivo o visual) no importaba. [5]
En estudios posteriores publicados en 1967, Sutton y sus colegas hicieron que los sujetos adivinaran si escucharían un clic o dos. [6] Observaron una positividad alrededor de 300 ms después de que ocurrió el segundo clic o habría ocurrido en el caso del clic único. También hicieron que los sujetos adivinaran cuánto tiempo podría ser el intervalo entre los clics, y la positividad tardía se produjo 300 ms después del segundo clic. [6] Esto muestra dos hallazgos importantes: primero que esta positividad tardía ocurrió cuando se resolvió la incertidumbre sobre el tipo de clic, y segundo que incluso la ausencia de un estímulo, cuando era relevante para la tarea, provocaría el complejo positivo tardío . Estos primeros estudios alentaron el uso de métodos ERP para estudiar la cognición y proporcionaron una base para el extenso trabajo sobre el P3b en las décadas siguientes. [7]
Desde el descubrimiento inicial de este componente ERP, la investigación ha demostrado que el P300 no es un fenómeno unitario. Más bien, podemos distinguir entre dos subcomponentes del P300: el novedoso P3, o P3a , y el clásico P3, o P3b. [8] Este artículo se centra en el P3b.
Características de los componentes
Suponiendo que se utiliza una referencia cefálica (es decir, un electrodo de referencia colocado en algún lugar de la cabeza, como la punta de la nariz o la barbilla), el P3b es un ERP positivo cuya latencia en la amplitud máxima suele ser de unos 300 ms a estímulos sensoriales simples. [5] La amplitud se ha definido como la diferencia entre el voltaje de línea de base previo al estímulo medio y el voltaje del pico más grande (en este caso, positivo) de la forma de onda del ERP en una ventana de tiempo específica. [2] La amplitud de P3b es generalmente relativamente grande (10-20 microvoltios [9] ), pero varía sistemáticamente en función de una serie de factores importantes (consulte Significado funcional: factores que influyen en la amplitud ). La latencia se ha definido como el tiempo desde el inicio del estímulo (o cualquiera que sea el punto de medición deseado) hasta el punto de máxima amplitud. [2] La latencia del P3b suele ser de alrededor de 300 ms, aunque esto puede variar dentro de una ventana de tiempo de alrededor de 250 a 500 ms (o más tarde) dependiendo de factores como las condiciones de la tarea y la edad de los sujetos [10] (ver Importancia funcional: los factores influyen en la latencia ).
La distribución de P3b en el cuero cabelludo es generalmente mayor en las áreas parietales. [2] Sin embargo, utilizando una configuración de 15 electrodos con una referencia de lóbulo de la oreja enlazada y una tarea extraña (descrita a continuación), los investigadores también encontraron que la positividad aumentó al moverse de los sitios frontales a los parietales, y que las mujeres tienen un aumento mayor que los hombres. . [11] Otra investigación, utilizando el Sistema Internacional 10-20 con una referencia mastoidea izquierda y una tarea extraña, ha demostrado que con el aumento de la edad, la distribución de P3b tiende a cambiar más frontalmente. [10] Por tanto, la distribución exacta puede depender de la tarea, así como del sexo y la edad de los sujetos.
Principales paradigmas
El P3b se puede observar en una variedad de contextos experimentales. Los paradigmas más comunes presentarán estímulos poco frecuentes y relevantes para la tarea como una forma de obtener un P3b, o emplearán dos tareas al mismo tiempo para usar P3b como una medida de la carga de trabajo cognitiva. Por supuesto, cualquier paradigma experimental en el que se instruya a los participantes para que presten atención a los estímulos y los evalúen debe provocar un componente P3b, incluidas las tareas de atención selectiva , las tareas de memoria explícita y las tareas de búsqueda visual (para revisiones exhaustivas de los paradigmas experimentales que se han utilizado para obtener esta información). componente, véanse Kok, 2001 [12] y Verleger, 1997 [13] ).
Paradigmas de bichos raros
Dos paradigmas clásicos son la tarea excéntrica de dos estímulos y la tarea excéntrica de tres estímulos, la última de las cuales se utiliza para examinar tanto P3b como P3a . [11] En una tarea rara clásica de dos estímulos, se presenta una secuencia de estímulos visuales. Por ejemplo, los sujetos pueden ver una serie de letras presentadas de una en una. Un estímulo "objetivo" o "bicho raro" menos frecuente, como la letra T, se presenta junto con estímulos "estándar" más frecuentes, como la letra S. Por lo general, se indica al sujeto que responda de alguna manera (por ejemplo, presionando un botón ) solo a los objetivos, e ignorar los estándares. El P3b se observa típicamente alrededor de 300 ms después de cada presentación del estímulo objetivo (bicho raro). [2]
Una tarea bicho raro de tres estímulos es exactamente como la tarea bicho raro de dos estímulos, excepto que, además de los objetivos y estándares, aparecerá un estímulo desviado poco frecuente como la letra "D". Estos a menudo se conocen como estándares desviados, porque no son el objetivo de la tarea, pero difieren del estándar regular. Se ha demostrado que el P3b responde solo a los estímulos relevantes para la tarea, o los objetivos que se están buscando activamente (en este ejemplo, la letra T). Por lo tanto, el estándar desviado "D" no provocará un P3b fuerte porque no es relevante para la tarea. Sin embargo, el estándar desviado aún provocará un potencial positivo anterior que generalmente es más alto en los sitios frontales conocidos como P3a. A diferencia del P3b, el P3a se habituará a presentaciones repetidas. [2]
Paradigmas de doble tarea
Otro conjunto de paradigmas utilizados para estudiar el P3b son los paradigmas de tarea dual. Existen varias variaciones del paradigma de la tarea dual y se pueden utilizar para estudiar la carga de trabajo cognitiva (ver Kok, 2001 [12] ). La carga de trabajo se puede definir como la cantidad de recursos de procesamiento necesarios para una tarea en particular. En un paradigma de doble tarea, a los participantes se les asignan dos tareas para realizar simultáneamente; una tarea primaria y una tarea secundaria. Aunque la tarea principal puede ser de prácticamente cualquier tipo, la tarea secundaria debe involucrar algún paradigma P300 tradicional (por ejemplo, una tarea rara). Cuando estas tareas se realizan al mismo tiempo, esperaríamos ver una reducción en la amplitud de P3b en respuesta a la tarea secundaria si la tarea principal requiere algunos recursos de evaluación de estímulos. Además, se supone que el alcance de esta reducción refleja la cantidad de carga de trabajo asociada con la tarea principal. De hecho, debería haber una relación recíproca entre las amplitudes de la respuesta P3b provocada por las tareas primarias y secundarias, respectivamente. Si la tarea principal es más fácil (es decir, requiere menos recursos de evaluación de estímulos), a los participantes les quedan más recursos para dedicar a la tarea secundaria. Por el contrario, si la tarea principal es más difícil (es decir, requiere más recursos de evaluación de estímulos), a los participantes les quedan menos recursos para dedicarlos a la tarea secundaria.
Para dar un ejemplo, los sujetos pueden realizar una tarea principal, como rastrear un objeto visual en una pantalla con un joystick, al mismo tiempo que una tarea secundaria de contar mentalmente bichos raros en una secuencia auditiva. La dificultad de la tarea principal generalmente se manipula de varias maneras y se examinan los impactos de estas manipulaciones en la respuesta de P3b a la tarea secundaria. Por ejemplo, en una condición, los sujetos pueden rastrear el movimiento unidimensional de un objeto (solo hacia arriba y hacia abajo), y en la condición más difícil pueden tener que rastrear el movimiento bidimensional (cualquier dirección en la pantalla de una computadora). [14] Una manipulación motora como esta generalmente afectará los tiempos de reacción en la tarea secundaria, pero no afectará la respuesta de P3b. Sin embargo, si aumenta la demanda de memoria de trabajo u otros recursos cognitivos durante la tarea principal, por ejemplo, agregando objetos a la pantalla o haciendo que los sujetos solo presten atención selectiva a una parte de la pantalla, la amplitud del P3b en respuesta a bichos raros en la tarea secundaria disminuirá. La cantidad que disminuye puede ser una medida de cuántos recursos de evaluación de estímulos o memoria de trabajo están siendo utilizados por la tarea principal. [12]
En otra variación del paradigma de doble tarea, a los sujetos se les presenta un flujo visual de elementos presentados uno a la vez. En este flujo hay dos objetivos, cada uno de los cuales requiere una respuesta separada. Se varía la cantidad de tiempo o elementos que separan los dos objetivos y se examina la amplitud del P3b en respuesta al segundo elemento. Se esperaría una amplitud disminuida de la respuesta de P3b al segundo objetivo cuando el primer objetivo requiriera más procesamiento o recursos de memoria de trabajo. [15]
Importancia funcional: factores que influyen en la amplitud
Variables cognitivas
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Donchin afirmó que cuanto menos probable sea el evento, mayor será la amplitud de P3b . [3] Hay varios tipos de probabilidad que pueden afectar la amplitud de P3b: probabilidad global, o qué tan frecuentes son los objetivos en relación con el número de estándares (por ejemplo, la amplitud de P3b es mayor cuando los objetivos constituyen el 10 por ciento de los estímulos que cuando los objetivos comprenden el 20 por ciento de los estímulos); [16] probabilidad local, o la probabilidad dentro de la secuencia específica de los eventos (por ejemplo, si un objetivo siguió un estándar u otro objetivo); [16] y probabilidad temporal, o con qué frecuencia ocurren los objetivos dentro de un período de tiempo de un minuto (si los estándares están presentes o no). [17]
Ray "Skip" Johnson, Jr., ahora profesor en Queens College , publicó un modelo triárquico de amplitud P300 en 1986. [18] Aunque no se refiere explícitamente a P3b en este artículo, la mayoría de sus discusiones se refieren a P3b. Ofreció tres cosas que afectaban la amplitud: probabilidad subjetiva, significado del estímulo y transmisión de información. Resumió su punto de vista en la siguiente fórmula: P300 amplitud = f [T x (1 / P + M)], donde P es la probabilidad subjetiva, M es el significado del estímulo y T es la información transmitida. [18] Describe la probabilidad subjetiva como probabilidad objetiva con el elemento añadido del juicio humano de cuán relevante es un estímulo para la tarea, y señala que la amplitud P300 está directamente relacionada con la cantidad de incertidumbre que se reduce por un estímulo. Levi-Aharoni et al., Demostraron una dependencia estrechamente relacionada entre el P300 y la probabilidad subjetiva. [1] que utilizó una representación borrosa y comprimida de la probabilidad de estímulo para explicar la variabilidad de un solo ensayo en la magnitud de la respuesta de P300. Sin embargo, también se ha encontrado que la amplitud de P300 puede cambiar en ausencia de cambios en la probabilidad. Por tanto, el significado de estímulo se refiere a las variables que explican el procesamiento de un estímulo que no están relacionadas con la probabilidad. (Recuerde que Chapman y Bragdon encontraron que solo el estímulo que tenía significado en su experimento provocaba la positividad tardía. [4] ) El significado del estímulo abarca tres variables independientes que pueden manipularse: complejidad de la tarea (qué tan difícil es una tarea o cuántas tareas debe realizarse a la vez), la complejidad del estímulo (demanda perceptiva, o cuántas características relevantes del estímulo deben procesarse, una cara es más compleja que un punto) y el valor del estímulo (la importancia, o por ejemplo, el valor monetario: el mayor es el valor, mayor es la amplitud del P300). La transmisión de información es la proporción de información de estímulo que recibe una persona en relación con la cantidad de información que contenía originalmente el estímulo. [18] Existen manipulaciones externas e internas de la transmisión de información. Cuando se pierde mucha información por razones externas, por ejemplo porque el estímulo es más difícil de discriminar o percibir, la amplitud de P300 es menor. Las manipulaciones internas son variaciones en la cantidad de atención que se requiere o permite que los sujetos presten al estímulo. P3b requiere atención, y el aumento de la dificultad para mantener la atención disminuirá en consecuencia la amplitud de P3b. Para resumir, Johnson describe que la probabilidad en muchos niveles, la relevancia del estímulo para la tarea y la cantidad de información que transmite un estímulo son todas variables que determinarán la amplitud de P3b. [18]
Más recientemente, Albert Kok revisó la literatura sobre la carga de trabajo cognitiva y concluyó que la amplitud de P3b depende de las demandas de la capacidad cognitiva. [12] En paradigmas de doble tarea como los descritos anteriormente, se requiere que los sujetos realicen una tarea primaria y una secundaria. Cuando la tarea principal es más exigente desde el punto de vista perceptual y cognitivo, la amplitud de P3b en respuesta a los bichos raros en la tarea secundaria se reduce. Kok también apoya aspectos de la teoría de Johnson, afirmando que la cantidad de atención asignada a una tarea, la relevancia del estímulo para la tarea y la probabilidad del estímulo ayudarán a determinar cuál será la amplitud de P3b. [12]
De acuerdo con los modelos de Johnson y Kok, Levi-Aharoni, Shriki y Tishby propusieron un modelo de la magnitud de respuesta P300 , [1] basado en el marco de Information Bottleneck [19] y un modelo de predicción-error de Rubin et al. [20] Sus resultados muestran que la variabilidad de un solo ensayo en la magnitud de la respuesta de P300 puede explicarse por una sorpresa subjetiva que se construye a partir de representaciones de probabilidad comprimidas, dependiendo de la capacidad de memoria asignada a la tarea y de las características relevantes de los estímulos precedentes para prediciendo el próximo estímulo. Según este modelo, cuanto mayor es la capacidad de memoria asignada, más precisa es la representación del estímulo y mayor es la respuesta sorpresa que se espera que provoquen los desviados. Además, basándose en esta dependencia, propusieron un método para utilizar la respuesta P300 individual para obtener una estimación de la capacidad de memoria reciente individual.
Género, aprendizaje y asimetrías
Se ha encontrado que otras variables influyen en la amplitud de P3b. Algunas investigaciones que utilizan tareas extrañas han indicado que las hembras tienen amplitudes de P3b más grandes que los machos, y que la amplitud aumenta más al moverse desde las áreas frontal a la parietal. [11] Otra investigación ha encontrado que el aprendizaje en un área temática puede afectar la amplitud de P3b en tareas relacionadas con esa área. Un estudio tomó a un grupo de individuos y les dio a algunos de ellos entrenamiento en progresiones de acordes musicales estándar, mientras que los otros permanecieron sin entrenamiento. [21] A todos se les dieron secuencias de acordes que contenían violaciones. Los investigadores encontraron que aquellos que habían recibido entrenamiento previo tenían mayores amplitudes de P3b en respuesta a violaciones armónicas en secuencias musicales. Esto se debe presumiblemente a que aquellos con entrenamiento tenían más experiencia con las reglas que gobiernan los armónicos y, por lo tanto, tienen un mayor grado de expectativa para las progresiones de acordes y son más sensibles a las desviaciones. [21] También hay alguna evidencia que sugiere que en todos los sujetos, la amplitud de P3b se distribuye asimétricamente sobre el cuero cabelludo. La investigación ha demostrado que las amplitudes de P3b son sistemáticamente más grandes en los hemisferios frontal y central derecho que en el izquierdo, aunque existe cierto debate sobre si esto se debe a causas estructurales (como el grosor del cráneo o irregularidades craneales) o a causas cognitivas. [22]
Variables clínicas
Se han estudiado una serie de variables clínicas como la edad, la enfermedad, la enfermedad mental y el consumo de sustancias en relación con la amplitud de P3b. Muchos de estos estudios no se refieren explícitamente al P3b, pero la mayoría utiliza tareas extrañas y, por lo tanto, lo más probable es que hubieran obtenido un P3b. Como se señaló anteriormente, la topografía de la amplitud de P3b tiende a cambiar más frontalmente con la edad, [10] pero la amplitud en estas áreas frontales no parece verse afectada por la edad . [23] Otro estudio que utilizó una tarea auditiva rara mostró que la amplitud de P300 estaba aumentada en individuos no medicados con enfermedad de Parkinson leve en comparación con controles sanos. El mismo estudio también utilizó grupos de personas mayores y más jóvenes con la enfermedad de Parkinson, y encontró que la edad en sí misma no tenía un efecto sobre la amplitud. [24] Otros estudios han demostrado que las personas con esquizofrenia tienen una reducción marcada en la amplitud de P3b, lo que sugiere deficiencias en la memoria de trabajo u otro procesamiento. [25] También se ha demostrado que el uso de sustancias afecta a P3b. Algunos estudios muestran que los alcohólicos tienen amplitudes de P300 más grandes en respuesta a una tarea auditiva extraña, pero que los alcohólicos que tienen muchos parientes alcohólicos tienen amplitudes de P300 más bajas en comparación con los controles. [26] Esta tendencia a que la amplitud de P3b sea más débil para aquellos con antecedentes familiares de alcoholismo puede ser más general, ya que otros trastornos por uso de sustancias y trastornos psiquiátricos relacionados muestran la misma reducción, a menudo antes de que se iniciara el uso de sustancias. [27] Esta reducción particular en la amplitud de P3b puede deberse a factores neuromoduladores débiles en el cerebro de aquellos que pueden desarrollar problemas de uso de sustancias. [28] La amplitud de P300 también parece ser sensible a las intervenciones farmacológicas. Cuando a doce sujetos sanos se les administró lorazepam (un fármaco de benzodiazepina utilizado para tratar la ansiedad y, a veces, la depresión) y se les pidió que realizaran una tarea extraña, su amplitud de P300 se redujo. [29] Estos estudios y otros han demostrado que las condiciones que tienden a influir en la cognición (como la edad, la enfermedad, la enfermedad mental y el uso de sustancias) afectan la amplitud de P3b o su distribución.
Importancia funcional: factores que influyen en la latencia
En línea con la opinión de que el componente P3b refleja la resolución de la incertidumbre, existe evidencia que sugiere que el momento en el que este componente comienza a aparecer en el ERP (es decir, su latencia) corresponde al momento en el que se resuelve la incertidumbre. Por ejemplo, Sutton et al. (1967) [6] realizaron un estudio en el que manipularon cuándo se podía resolver la incertidumbre. Más específicamente, a los participantes se les presentaron clics simples o dobles (auditivos) que variaban en intensidad. En una condición, se pidió a los participantes que informaran la cantidad de clics que escucharon. Cuando ocurrió un doble clic, la respuesta P3b ocurrió aproximadamente 300 ms después del segundo clic. Más importante aún, el momento de la respuesta P3b fue casi idéntico cuando se presentó un solo clic, lo que sugiere que este componente se generó en función de cuándo podría haber ocurrido el segundo clic. De hecho, cuando se manipuló la duración entre los dos clics, el inicio del P3b se retrasó por la cantidad exacta de tiempo entre ellos (p. Ej., Cuando el segundo clic se presentó 500 ms después del primero, la respuesta P3b se produjo en 800 Sra). Por el contrario, cuando se indicó a los participantes que respondieran en función de la intensidad de los clics, la respuesta P3b siempre se produjo aproximadamente 300 ms después del primer clic. Presumiblemente, los participantes podrían determinar la intensidad de los clics basándose en el primero; así, el primer clic resolvió su incertidumbre.
Si de hecho la latencia del componente P3b refleja el momento de la resolución de la incertidumbre, entonces se podría esperar que la latencia de este componente esté estrechamente relacionada con la dificultad de la evaluación o categorización. De hecho, ahora hay una amplia evidencia que respalda esta afirmación. Por ejemplo, McCarthy y Donchin (1981) [30] presentaron a los participantes matrices de 3 x 3, cada una de las cuales contenía la palabra "IZQUIERDA" o la palabra "DERECHA". Su tarea era responder cuando ubicaban la palabra de dirección en la matriz, y la identidad de la palabra determinaba qué tipo de respuesta debían dar. McCarthy y Donchin encontraron que el componente P3b ocurrió significativamente antes cuando el resto de los elementos de la matriz eran signos numéricos (#), en relación con cuando el resto de los elementos eran letras aleatorias. En esencia, las letras al azar sirvieron como "ruido", lo que provocó que los participantes tardaran más en identificar la palabra objetivo. En la misma línea, se ha encontrado que varias otras manipulaciones de tareas que se cree que influyen en la dificultad de la evaluación o categorización involucrada influyen en la latencia de P3b (por ejemplo, disminuyendo la intensidad física de los estímulos; ver Verleger, 1997 [13] para una revisión ). En conjunto, estos hallazgos sugieren que la latencia P3b refleja la cantidad de tiempo que les toma a los participantes evaluar o categorizar el estímulo en cuestión.
Dado que los índices de rendimiento (como los tiempos de respuesta) se han utilizado durante mucho tiempo en psicología cognitiva para estudiar la duración y / o el momento de los eventos mentales, uno podría preguntarse si la latencia P3b simplemente proporciona un índice neuronal comparable de estos mismos procesos. La investigación sugiere que la latencia de P3b está altamente correlacionada con los tiempos de respuesta cuando se les indica a los participantes que prioricen la precisión en sus respuestas, pero está menos correlacionada con los tiempos de respuesta cuando se les indica a los participantes que prioricen la velocidad en sus respuestas. [31] Este patrón de resultados sugiere que el P3b primario refleja los procesos de evaluación del estímulo, mientras que se cree que los tiempos de respuesta reflejan tanto la evaluación del estímulo como la selección de la respuesta (pero para una crítica de esta afirmación, ver Verleger, 1997 [13] ). Más específicamente, cuando se les indica a los participantes que prioricen la velocidad (es decir, que respondan lo más rápido posible), pueden responder antes de que se complete la evaluación del estímulo (lo cual es consistente con el hecho de que los participantes tienden a cometer más errores en estas condiciones). El apoyo adicional para esta conclusión proviene del hallazgo de que la latencia P3b no se ve afectada por manipulaciones experimentales que se cree que influyen en los procesos de selección de respuesta (p. Ej., Compatibilidad estímulo-respuesta), mientras que los tiempos de reacción sí (p. Ej., McCarthy y Donchin, 1981 [30] ). Una implicación importante de esta conclusión es que el componente P3b se puede utilizar para identificar el "lugar de interferencia" en muchos paradigmas cognitivos populares. Por ejemplo, Luck (1998) [15] encontró que la latencia de P3b solo se retrasó ligeramente durante el período refractario psicológico (PRP), lo que sugiere que la interferencia del tiempo de respuesta en este paradigma refleja principalmente un retraso en la selección de la respuesta.
Otros factores que se ha encontrado que influyen en la latencia de la respuesta P3b incluyen factores relacionados con la excitación fisiológica, como la frecuencia cardíaca y el consumo de cafeína , [9] así como factores relacionados con la capacidad cognitiva, como la edad y las diferencias en la rapidez con que los individuos Puede asignar recursos de atención. [2]
Teoría
Se han propuesto varias teorías sobre qué procesos cognitivos refleja el P3b. Donchin [3] propuso un "modelo de actualización de contexto". Este modelo postula que el cerebro genera de forma constante y automática hipótesis sobre el entorno y lo que está a punto de experimentar. Una onda P300, incluida una P3b, se genera cuando el cerebro recibe información que indica que necesita cambiar estas hipótesis o actualizar su modelo mental del mundo. En otras palabras, un P300 se obtiene siempre que hay suficiente información para indicar que el cerebro necesita actualizar la memoria de trabajo. [3] Aunque el relato de la "actualización del contexto" está bien respaldado por la investigación existente, se han propuesto varias teorías alternativas. Por ejemplo, Verleger y colegas (2005) [32] han propuesto que el componente P3b refleja un proceso que media entre el análisis perceptual y el inicio de la respuesta. Más específicamente, este proceso surge de un mecanismo cognitivo responsable de monitorear si la clasificación de un estímulo se traduce adecuadamente en acción. [32] Esta teoría constituye un desafío directo a la opinión generalizada de que el componente P3b refleja procesos involucrados en la percepción pero no en la iniciación de la respuesta (ver Verleger, 1997 [13] ).
Otra teoría propuesta por Kok [12] propuso que el P3b refleja los mecanismos involucrados en la categorización de eventos, o el proceso que lleva a la decisión sobre si un estímulo externo coincide o no con una representación interna de una categoría o estímulo específico. La categorización requiere procesos como la atención, la percepción y la memoria de trabajo, todos los cuales se sabe que afectan la amplitud de P3b (como se revisó anteriormente) y, por lo tanto, este modelo integra los hallazgos de la investigación sobre P3b. Kok también analiza otro "modelo de coincidencia de plantillas", donde se requiere que los sujetos detecten un objetivo y creen una representación o "plantilla" del estímulo, y el P3b es más fuerte cuando la plantilla coincide con los estímulos presentados. El modelo de coincidencia de plantillas es similar al modelo de categorización de eventos y sugiere que el P3b refleja los procesos que subyacen a la memoria de reconocimiento (que también puede requerir memoria de trabajo). [12] El modelo de categorización de eventos tiene similitudes con el modelo propuesto por Verleger que sugiere que el P3 se genera durante el "cierre" de un ciclo perceptual. [12] La versión cognitiva del modelo de Verleger sugiere que el P3b se genera cuando se toma la decisión de que un estímulo pertenece a una categoría relevante para la tarea. [33] Como resume Kok [12] , P3b parece integrar procesos que son necesarios para identificar y emparejar un estímulo con algún tipo de representación interna.
Orígenes neuronales
Los generadores neuronales del P3b son muy debatidos. Los primeros estudios que utilizaron electrodos implantados en el cerebro indicaron que la formación del hipocampo podría generar el P300. [33] Sin embargo, un trabajo posterior encontró que si el hipocampo está lesionado o dañado, el P300 aún se genera y no se observan diferencias confiables en su amplitud o latencia. Investigaciones posteriores encontraron que la lesión de la unión del lóbulo temporal-parietal afectó significativamente la producción de P300, lo que indica que esta área puede contener uno o más generadores de P3b. [33] Esto sugiere que el P3b podría indicar algún tipo de circuito entre las áreas cerebrales frontal y temporal / parietal. [2] Un generador temporal-parietal sería lógico, porque P3b parece ser provocado cuando las activaciones de recursos atencionales promueven la memoria de trabajo y otros procesos en áreas temporal-parietales. [2] La investigación adicional de EEG que utiliza técnicas de modelado de fuentes, junto con la investigación que utiliza métodos alternativos de imágenes cerebrales (p. Ej., FMRI, MEG), grabaciones intracraneales y pacientes con lesión cerebral, también ha indicado que el componente P3b se origina a partir de la activación en el parietal y temporal lóbulos de la corteza cerebral . [2] También hay alguna evidencia de que la activación de ciertas estructuras límbicas , como la corteza cingulada anterior , pueden contribuir al componente P3b. [12]
Aún no se sabe qué sistemas de neurotransmisores son responsables de la generación de P3b. La región temporal-parietal está densamente poblada por insumos de norepeneferina, [2] y hay alguna evidencia de que el sistema locus coeruleus norepinefrina podría ser responsable de generar el P3b. [2] Debido a que muchos de estos estudios se realizaron con animales, se necesita más investigación para determinar los neurotransmisores que son responsables de la generación de P3b.
Ver también
- Bereitschaftspotential
- C1 y P1
- Variación negativa contingente
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Negatividad relacionada con el error
- Componente positivo tardío
- Potencial de preparación lateralizado
- Desajuste de la negatividad
- N2pc
- N100
- N170
- N200
- N400
- P3a
- P200
- P300 (neurociencia)
- P600
- Potencial evocado somatosensorial
- Visual N1
Referencias
- ^ a b c d e f Levi-Aharoni H, Shriki O, Tishby N (febrero de 2020). "Respuesta sorpresa como sonda para estados de memoria comprimidos" . Biología Computacional PLoS . 16 (2): e1007065. doi : 10.1371 / journal.pcbi.1007065 . PMC 7018098 . PMID 32012146 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Polich J (octubre de 2007). "Actualización de P300: una teoría integradora de P3a y P3b" . Neurofisiología clínica . 118 (10): 2128–48. doi : 10.1016 / j.clinph.2007.04.019 . PMC 2715154 . PMID 17573239 .
- ^ a b c d e Donchin E (septiembre de 1981). "Discurso presidencial, 1980. ¡Sorpresa! ... ¿Sorpresa?". Psicofisiología . 18 (5): 493–513. doi : 10.1111 / j.1469-8986.1981.tb01815.x . PMID 7280146 .
- ^ a b c Chapman RM, Bragdon HR (septiembre de 1964). "Respuestas evocadas a estímulos visuales numéricos y no numéricos durante la resolución de problemas". Naturaleza . 203 (4950): 1155–7. Código bibliográfico : 1964Natur.203.1155C . doi : 10.1038 / 2031155a0 . PMID 14213667 .
- ^ a b c d Sutton S, Braren M, Zubin J, John ER (noviembre de 1965). "Correlatos de potencial evocado de la incertidumbre del estímulo". Ciencia . 150 (3700): 1187–8. Código Bibliográfico : 1965Sci ... 150.1187S . doi : 10.1126 / science.150.3700.1187 . PMID 5852977 .
- ^ a b c Sutton S, Tueting P, Zubin J, John ER (marzo de 1967). "Entrega de información y el potencial evocado sensorial". Ciencia . 155 (3768): 1436–9. Código bibliográfico : 1967Sci ... 155.1436S . doi : 10.1126 / science.155.3768.1436 . PMID 6018511 .
- ^ Bashore TR, van der Molen MW (1991). "Descubrimiento del P300: un homenaje". Psicología biológica . 32 (2–3): 155–71. doi : 10.1016 / 0301-0511 (91) 90007-4 . PMID 1790268 .
- ^ Squires NK, Squires KC, Hillyard SA (abril de 1975). "Dos variedades de ondas positivas de larga latencia evocadas por estímulos auditivos impredecibles en el hombre". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 38 (4): 387–401. CiteSeerX 10.1.1.326.332 . doi : 10.1016 / 0013-4694 (75) 90263-1 . PMID 46819 .
- ^ a b Polich J, Kok A (octubre de 1995). "Determinantes cognitivos y biológicos de P300: una revisión integradora" . Psicología biológica . 41 (2): 103–46. doi : 10.1016 / 0301-0511 (95) 05130-9 . PMID 8534788 .
- ^ a b c Fjell AM, Walhovd KB, Reinvang I (septiembre de 2005). "Cambios dependientes de la edad en la distribución de la amplitud y el grosor de P3a / P3b de la corteza cerebral" . NeuroReport . 16 (13): 1451–4. doi : 10.1097 / 01.wnr.0000177011.44602.17 . PMID 16110270 .
- ^ a b c Conroy MA, Polich J (2007). "Variación normativa de P3a y P3b de una muestra grande (N = 120): género, topografía y tiempo de respuesta". Revista de psicofisiología . 21 (1): 22–32. doi : 10.1027 / 0269-8803.21.1.22 .
- ^ a b c d e f g h yo j Kok A (mayo de 2001). "Sobre la utilidad de la amplitud P3 como medida de capacidad de procesamiento". Psicofisiología . 38 (3): 557–77. doi : 10.1017 / S0048577201990559 . PMID 11352145 .
- ^ a b c d Verleger R (marzo de 1997). "Sobre la utilidad de la latencia P3 como índice de cronometría mental". Psicofisiología . 34 (2): 131–56. doi : 10.1111 / j.1469-8986.1997.tb02125.x . PMID 9090263 .
- ^ Isreal JB, Chesney GL, Wickens CD, Donchin E (mayo de 1980). "P300 y dificultad de seguimiento: evidencia de múltiples recursos en el desempeño de doble tarea". Psicofisiología . 17 (3): 259–73. doi : 10.1111 / j.1469-8986.1980.tb00146.x . PMID 7384376 .
- ^ a b Suerte SJ (1998). "Fuentes de interferencia de doble tarea: evidencia de electrofisiología humana". Ciencia psicológica . 9 (3): 223-227. doi : 10.1111 / 1467-9280.00043 .
- ^ a b Duncan-Johnson CC, Donchin E (septiembre de 1977). "Sobre la cuantificación de la sorpresa: la variación de potenciales relacionados con eventos con probabilidad subjetiva". Psicofisiología . 14 (5): 456–67. doi : 10.1111 / j.1469-8986.1977.tb01312.x . PMID 905483 .
- ^ Polich J, Margala C (febrero de 1997). "P300 y probabilidad: comparación de paradigmas extraños y de estímulo único". Revista Internacional de Psicofisiología . 25 (2): 169–76. doi : 10.1016 / S0167-8760 (96) 00742-8 . PMID 9101341 .
- ^ a b c d Johnson R (julio de 1986). "Un modelo triárquico de amplitud P300" . Psicofisiología . 23 (4): 367–84. doi : 10.1111 / j.1469-8986.1986.tb00649.x . PMID 3774922 .
- ^ Tishby N , Pereira FC, Bialek W (septiembre de 1999). El método del cuello de botella de la información (PDF) . La 37ª Conferencia anual de Allerton sobre comunicación, control y computación. págs. 368–377.
- ^ Rubin J, Ulanovsky N, Nelken I, Tishby N (agosto de 2016). Theunissen FE (ed.). "La representación del error de predicción en la corteza auditiva" . Biología Computacional PLoS . 12 (8): e1005058. Código bibliográfico : 2016PLSCB..12E5058R . doi : 10.1371 / journal.pcbi.1005058 . PMC 4973877 . PMID 27490251 .
- ^ a b Carrión RE, Bly BM (septiembre de 2008). "Los efectos del aprendizaje sobre el potencial relacionado con eventos correlacionados con la expectativa musical". Psicofisiología . 45 (5): 759–75. doi : 10.1111 / j.1469-8986.2008.00687.x . PMID 18665861 .
- ^ Alexander JE, Porjesz B, Bauer LO, Kuperman S, Morzorati S, O'Connor SJ, et al. (Septiembre de 1995). "Asimetrías de amplitud hemisférica P300 de una tarea visual excéntrica". Psicofisiología . 32 (5): 467–75. doi : 10.1111 / j.1469-8986.1995.tb02098.x . PMID 7568641 .
- ^ Ortiz T, Martin-Loeches M, Vila E (1990). "Lóbulos frontales y efecto de envejecimiento en el componente P300 de los potenciales relacionados con eventos auditivos". Psicología aplicada: una revisión internacional . 39 (3): 323–330. doi : 10.1111 / j.1464-0597.1990.tb01057.x .
- ^ Green J, Woodard JL, Sirockman BE, Zakers GO, Maier CL, Green RC, Watts RL (enero de 1996). "Cambio de P3 potencial relacionado con eventos en la enfermedad de Parkinson leve". Trastornos del movimiento . 11 (1): 32–42. doi : 10.1002 / mds.870110108 . PMID 8771065 .
- ^ Friedman D, Squires-Wheeler E (1994). "Potenciales relacionados con eventos (ERP) como indicadores de riesgo de esquizofrenia" . Boletín de esquizofrenia . 20 (1): 63–74. doi : 10.1093 / schbul / 20.1.63 . PMID 8197422 .
- ^ Cohen HL, Wang W, Porjesz B, Begleiter H (abril de 1995). "P300 auditivo en alcohólicos jóvenes: características de respuesta regional". Alcoholismo, Investigación Clínica y Experimental . 19 (2): 469–75. CiteSeerX 10.1.1.418.6561 . doi : 10.1111 / j.1530-0277.1995.tb01533.x . PMID 7625584 .
- ^ Iacono WG, Carlson SR, Malone SM, McGue M, et al. (Agosto de 2002). "Amplitud potencial relacionada con el evento P3 y el riesgo de trastornos desinhibidores en los adolescentes" . Archivos de Psiquiatría General . 59 (8): 750–7. doi : 10.1001 / archpsyc.59.8.750 . PMID 12150652 .
- ^ Burwell SJ, Malone SM, Bernat EM, Iacono WG, et al. (Octubre de 2014). "¿La variabilidad de fase del electroencefalograma explica la reducción del potencial cerebral P3 en los trastornos de externalización?" . Neurofisiología clínica . 125 (10): 2007–15. doi : 10.1016 / j.clinph.2014.02.020 . PMC 4156932 . PMID 24656843 .
- ^ Pooviboonsuk P, Dalton JA, Curran HV, Lader MH (1996). "El efecto de dosis únicas de lorazepam sobre los potenciales relacionados con eventos y la función cognitiva". Psicofarmacología humana . 11 (3): 241–252. doi : 10.1002 / (SICI) 1099-1077 (199605) 11: 3 <241 :: AID-HUP795> 3.0.CO; 2-0 .
- ^ a b McCarthy G, Donchin E (enero de 1981). "Una métrica para pensar: una comparación de la latencia P300 y el tiempo de reacción". Ciencia . 211 (4477): 77–80. Código Bibliográfico : 1981Sci ... 211 ... 77M . doi : 10.1126 / science.7444452 . PMID 7444452 .
- ^ Kutas M, McCarthy G, Donchin E (agosto de 1977). "Aumento de la cronometría mental: el P300 como medida del tiempo de evaluación de estímulos" (PDF) . Ciencia . 197 (4305): 792–5. Código Bibliográfico : 1977Sci ... 197..792K . doi : 10.1126 / science.887923 . PMID 887923 .
- ^ a b Verleger R, Jaśkowski P, Wascher E (2005). "Evidencia de un papel integrador de P3b en la vinculación de la reacción a la percepción" . Revista de psicofisiología . 19 (3): 165-181. doi : 10.1027 / 0269-8803.19.3.165 .
- ^ a b c Polich J, Criado JR (mayo de 2006). "Neuropsicología y neurofarmacología de P3a y P3b" . Revista Internacional de Psicofisiología . 60 (2): 172–85. doi : 10.1016 / j.ijpsycho.2005.12.012 . PMID 16510201 .