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Este artículo trata sobre el proceso natural. Para la transferencia de genes artificial, consulte Entrega de genes .
Árbol de la vida que muestra transferencias de genes verticales y horizontales.

La transferencia horizontal de genes ( HGT ) o la transferencia lateral de genes ( LGT ) [1] [2] [3] es el movimiento de material genético entre organismos unicelulares y / o multicelulares que no sea por la transmisión ("vertical") de ADN de un padre a otro. descendencia ( reproducción ). [4] La HGT es un factor importante en la evolución de muchos organismos. [5] [6]

La transferencia horizontal de genes es el mecanismo principal para la propagación de la resistencia a los antibióticos en las bacterias, [5] [7] [8] [9] [10] y desempeña un papel importante en la evolución de las bacterias que pueden degradar compuestos nuevos como los humanos. creado pesticidas [11] y en la evolución, mantenimiento y transmisión de la virulencia . [12] A menudo involucra bacteriófagos y plásmidos templados . [13] [14] [15]Los genes responsables de la resistencia a los antibióticos en una especie de bacteria pueden transferirse a otra especie de bacteria a través de varios mecanismos de HGT como la transformación , transducción y conjugación , y posteriormente armar al receptor de los genes resistentes a los antibióticos contra los antibióticos. La rápida propagación de los genes de resistencia a los antibióticos de esta manera se está volviendo un desafío médico de tratar. Los factores ecológicos también pueden desempeñar un papel en la HGT de los genes resistentes a los antibióticos. [16] También se postula que la HGT promueve el mantenimiento de una bioquímica de vida universal y, posteriormente, la universalidad del código genético. [17]

La mayor parte del pensamiento en genética se ha centrado en la transferencia vertical, pero se está empezando a reconocer la importancia de la transferencia horizontal de genes entre organismos unicelulares. [18] [19]

La entrega de genes puede verse como una transferencia de genes horizontal artificial y es una forma de ingeniería genética .

Historia [ editar ]

El experimento de Griffith , reportado en 1928 por Frederick Griffith , [20] fue el primer experimento que sugiere que las bacterias son capaces de transferir información genética a través de un proceso conocido como transformación . [21] [22] Los hallazgos de Griffith fueron seguidos por una investigación a fines de la década de 1930 y principios de la de 1940 que aisló el ADN como el material que comunicaba esta información genética.

La transferencia genética horizontal se describió luego en Seattle en 1951, en un artículo que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creaba una cepa virulenta a partir de una cepa no virulenta, [23] también resolviendo simultáneamente el enigma de la difteria (que los pacientes podían infectarse con la bacteria pero no presentar ningún síntoma, y ​​luego convertirse repentinamente más tarde o nunca), [24] y dar el primer ejemplo de la relevancia del ciclo lisogénico . [25] La transferencia de genes interbacterianos se describió por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostró la transferencia de resistencia a los antibióticos entre diferentes especies de bacterias . [26][27] A mediados de la década de 1980, Syvanen [28] predijo que la transferencia lateral de genes existía, tenía un significado biológico y estaba involucrada en la configuración de la historia evolutiva desde el comienzo de la vida en la Tierra.

Como lo expresaron Jian, Rivera y Lake (1999): "Cada vez más, los estudios de genes y genomas indican que se ha producido una transferencia horizontal considerable entre procariotas " [29] (véase también Lake y Rivera, 2007). [30] El fenómeno parece haber tenido cierta importancia también para los eucariotas unicelulares . Como Bapteste et al. (2005) observan, "evidencia adicional sugiere que la transferencia de genes también podría ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución protista ". [31]

El injerto de una planta a otra puede transferir cloroplastos ( orgánulos en las células vegetales que realizan la fotosíntesis ), ADN mitocondrial y el núcleo celular completo que contiene el genoma para potencialmente producir una nueva especie. [32] Algunos lepidópteros (por ejemplo, las mariposas monarca y los gusanos de seda ) han sido modificados genéticamente mediante la transferencia horizontal de genes del bracovirus avispa . [33] Las picaduras de insectos de la familia Reduviidae (chinches asesinas) pueden, a través de un parásito, infectar a los humanos con el tripanosomal Enfermedad de Chagas , que puede insertar su ADN en el genoma humano. [34] Se ha sugerido que la transferencia lateral de genes a humanos desde bacterias puede desempeñar un papel en el cáncer. [35]

Aaron Richardson y Jeffrey D. Palmer afirman: "La transferencia horizontal de genes (HGT) ha jugado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en ciertos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia e importancia de HGT en la evolución de eucariotas multicelulares siguen sin estar claras. " [36]

Debido a la creciente cantidad de evidencia que sugiere la importancia de estos fenómenos para la evolución (ver más abajo ), biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia horizontal de genes como "Un nuevo paradigma para la biología". [37]

Mecanismos [ editar ]

Existen varios mecanismos para la transferencia horizontal de genes: [5] [38] [39]

  • Transformación , la alteración genética de una célula resultante de la introducción, captación y expresión de material genético extraño ( ADN o ARN ). [40] Este proceso es relativamente común en bacterias, pero menos en eucariotas. [41] La transformación se usa a menudo en laboratorios para insertar genes nuevos en bacterias para experimentos o para aplicaciones industriales o médicas. Véase también biología molecular y biotecnología .
  • Transducción , el proceso por el cual un virus (un bacteriófago o fago ) mueve el ADN bacteriano de una bacteria a otra . [40]
  • Conjugación bacteriana , un proceso que implica la transferencia de ADN a través de un plásmido de una célula donante a una célula receptora recombinante durante el contacto de célula a célula. [40]
  • Agentes de transferencia de genes , elementos similares a virus codificados por el huésped que se encuentran en el orden de las alfaproteobacterias Rhodobacterales . [42]

Transferencia de transposón horizontal [ editar ]

Un elemento transponible (TE) (también llamado transposón o gen saltarín) es un segmento móvil de ADN que a veces puede captar un gen de resistencia e insertarlo en un plásmido o cromosoma, induciendo así la transferencia horizontal de genes de resistencia a los antibióticos. [40]

La transferencia horizontal de transposones (HTT) se refiere al paso de fragmentos de ADN que se caracterizan por su capacidad para moverse de un locus a otro entre genomas por medios distintos a la herencia de padres a hijos. Se ha pensado durante mucho tiempo que la transferencia horizontal de genes es crucial para la evolución procariota, pero hay una cantidad creciente de datos que muestran que la HTT es un fenómeno común y generalizado también en la evolución eucariota . [43] En el lado de los elementos transponibles, la propagación entre genomas a través de la transferencia horizontal puede verse como una estrategia para escapar de la purga debido a la selección purificadora, la desintegración mutacional y / o los mecanismos de defensa del huésped. [44]

HTT puede ocurrir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero es más probable que los transposones de ADN y los retroelementos LTR sean capaces de HTT porque ambos tienen un intermedio de ADN bicatenario estable que se piensa que es más resistente que el intermedio de ARN monocatenario de no -Retroelementos LTR , que pueden ser altamente degradables. [43] Es menos probable que los elementos no autónomos se transfieran horizontalmente en comparación con los elementos autónomos porque no codifican las proteínas necesarias para su propia movilización. La estructura de estos elementos no autónomos generalmente consiste en un gen sin intrones que codifica una transposasa.proteína, y puede tener o no una secuencia promotora. Aquellos que no tienen secuencias promotoras codificadas dentro de la región móvil dependen de los promotores del hospedador adyacentes para la expresión. [43] Se cree que la transferencia horizontal juega un papel importante en el ciclo de vida de la ET. [43]

Se ha demostrado que la HTT ocurre entre especies y continentes tanto en plantas [45] como en animales (Ivancevic et al. 2013), aunque se ha demostrado que algunas ET colonizan con más éxito los genomas de ciertas especies que de otras. [46] Se ha propuesto que la proximidad espacial y taxonómica de las especies favorece las HTT en plantas y animales. [45] Se desconoce cómo la densidad de una población puede afectar la tasa de eventos de HTT dentro de una población, pero se ha propuesto que la proximidad debido al parasitismo y la contaminación cruzada debido al hacinamiento favorece a la HTT tanto en plantas como en animales. [45]La transferencia exitosa de un elemento transponible requiere la entrega de ADN del donante a la célula huésped (y a la línea germinal en el caso de organismos multicelulares), seguida de la integración en el genoma del huésped receptor. [43] Aunque se desconoce el mecanismo real para el transporte de ET desde las células del donante a las células huésped, se ha establecido que el ADN y el ARN desnudos pueden circular en los fluidos corporales. [43] Muchos de los vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracoles de agua dulce (Ivancevic et al. 2013), bacterias endosimbióticas [44] y bacterias parásitas intracelulares. [43] En algunos casos, incluso las ET facilitan el transporte de otras ET. [46]

La llegada de un nuevo TE al genoma del huésped puede tener consecuencias perjudiciales porque la movilidad del TE puede inducir una mutación. Sin embargo, HTT también puede ser beneficioso al introducir nuevo material genético en un genoma y promover la mezcla de genes y dominios TE entre hospedadores, que pueden ser cooptados por el genoma del hospedador para realizar nuevas funciones. [46] Además, la actividad de transposición aumenta el número de copias de TE y genera puntos calientes de reordenamiento cromosómico . [47]La detección de HTT es una tarea difícil porque es un fenómeno continuo que cambia constantemente en la frecuencia de aparición y composición de los ET dentro de los genomas del huésped. Además, se han analizado pocas especies para HTT, lo que dificulta establecer patrones de eventos de HTT entre especies. Estos problemas pueden llevar a la subestimación o sobreestimación de los eventos HTT entre especies eucariotas ancestrales y actuales. [47]

Métodos de detección [ editar ]

Un evento de especiación produce ortólogos de un gen en las dos especies hijas. Un evento de transferencia de genes horizontal de una especie a otra agrega un xenólogo del gen al genoma receptor.
Artículo principal: Inferir transferencia genética horizontal

La transferencia horizontal de genes se infiere típicamente usando métodos bioinformáticos , ya sea identificando firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos") o identificando fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares en comparación con la de sus anfitriones. El gen transferido ( xenólogo ) que se encuentra en la especie receptora está más estrechamente relacionado con los genes de la especie donante de lo que cabría esperar.

Virus [ editar ]

El virus llamado Mimivirus infecta las amebas . Otro virus, llamado Sputnik , también infecta a las amebas, pero no puede reproducirse a menos que el mimivirus ya haya infectado la misma célula. [48] "El genoma de Sputnik revela una mayor comprensión de su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poca similitud con otros genes conocidos, tres están estrechamente relacionados con los genes de mimivirus y mamavirus , tal vez canibalizados por el diminuto virus mientras empaquetaba partículas en algún momento de su historia. Esto sugiere que el virus satélite podría realizar una transferencia horizontal de genes entre virus, en paralelo a la forma en que los bacteriófagos transportan genes entre bacterias ".[49] También se observa transferencia horizontal entre geminivirus y plantas de tabaco. [50]

Procariotas [ editar ]

La transferencia horizontal de genes es común entre las bacterias, incluso entre las relacionadas muy lejanamente. Se cree que este proceso es una causa importante de aumento de la resistencia a los medicamentos [5] [51] cuando una célula bacteriana adquiere resistencia y los genes de resistencia se transfieren a otras especies. [52] [53] La transposición y la transferencia horizontal de genes, junto con fuertes fuerzas selectivas naturales, han dado lugar a cepas de S. aureus resistentes a múltiples fármacos y muchas otras bacterias patógenas. [40] La transferencia horizontal de genes también juega un papel en la propagación de factores de virulencia, como exotoxinas y exoenzimas , entre las bacterias. [5]Un buen ejemplo de la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de las toxinas Shiga en E. coli a través de la transferencia horizontal de genes mediante la transducción con especies de bacterias Shigella . [54] Se han propuesto estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas dirigidas a estos factores de virulencia específicos y elementos genéticos móviles. [12] Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente juegan un papel importante en la virulencia de E. coli , Salmonella , Streptococcus y Clostridium perfringens . [5]

En procariotas, se sabe que los sistemas de modificación de restricción proporcionan inmunidad contra la transferencia horizontal de genes y estabilizan elementos genéticos móviles. Se ha informado que genes que codifican sistemas de modificación de restricción se mueven entre genomas procarióticos dentro de elementos genéticos móviles (MGE) como plásmidos , profagos , secuencias de inserción / transposones, elementos conjugativos integradores (ICE), [55] e integrones . Aún así, son más frecuentemente una barrera codificada por cromosomas para MGE que una herramienta codificada por MGE para la infección celular. [56]

Se ha informado de la transferencia lateral de genes a través de un elemento genético móvil, a saber, el elemento conjugativo integrado (ICE) Bs1 por su papel en la respuesta SOS al daño global del ADN del bacillus subtilis gram positivo . [57] Además, se ha relacionado con la resistencia a la radiación y la desecación de las esporas de Bacillus pumilus SAFR-032, [58] aisladas de las instalaciones de salas blancas de las naves espaciales. [59] [60] [61]

Se ha informado que los elementos de inserción de transposones aumentan la aptitud de las cepas de E. coli gramnegativas a través de transposiciones importantes o reordenamientos del genoma, y ​​aumentan las tasas de mutación. [62] [63] En un estudio sobre los efectos de la exposición a largo plazo de microgravedad simulada en E. coli no patógena , los resultados mostraron que las inserciones de transposones ocurren en loci, vinculados a la respuesta al estrés SOS. [64] Cuando la misma cepa de E. coli se expuso a una combinación de microgravedad simulada y niveles de trazas (de fondo) de antibiótico (de amplio espectro) ( cloranfenicol), los resultados mostraron reordenamientos mediados por transposones (TMR), alterando los genes implicados en la adhesión bacteriana y eliminando un segmento completo de varios genes implicados en la motilidad y la quimiotaxis. [65] Ambos estudios tienen implicaciones para el crecimiento microbiano, la adaptación y la resistencia a los antibióticos en condiciones espaciales en tiempo real.

Transformación bacteriana [ editar ]

1: Bacterias donantes 2: Bacterias que recibirán el gen 3: La parte roja representa el gen que se transferirá. Transformación de bacterias en un entorno determinado.

La transformación natural es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN (HGT) que depende de la expresión de numerosos genes bacterianos cuyos productos son responsables de este proceso. [66] [67] En general, la transformación es un proceso de desarrollo complejo que requiere energía. Para que una bacteria se una, absorba y recombine ADN exógeno en su cromosoma, debe volverse competente , es decir, entrar en un estado fisiológico especial. El desarrollo de la competencia en Bacillus subtilis requiere la expresión de unos 40 genes. [68] El ADN integrado en el cromosoma del huésped suele derivarse (pero con pocas excepciones) de otra bacteria de la misma especie., y por tanto es homólogo al cromosoma residente. La capacidad de transformación natural se da en al menos 67 especies procariotas. [67] La competencia para la transformación es típicamente inducida por una alta densidad celular y / o limitación nutricional, condiciones asociadas con la fase estacionaria del crecimiento bacteriano. La competencia parece ser una adaptación para la reparación del ADN. [69] La transformación en bacterias puede verse como un proceso sexual primitivo, ya que implica la interacción del ADN homólogo de dos individuos para formar ADN recombinante que se transmite a las generaciones sucesivas. Aunque la transducción es la forma de HGT más comúnmente asociada con bacteriófagos , ciertos fagos también pueden promover la transformación.[70]

Conjugación bacteriana [ editar ]

1: Célula bacteriana donante (célula F +) 2: Bacteria que recibe el plásmido (célula F-) 3: Plásmido que se trasladará a las otras bacterias 4: Pilus. Conjugación en bacterias usando un pilus sexual; luego, las bacterias que recibieron el plásmido pueden dárselo también a otras bacterias.

La conjugación en Mycobacterium smegmatis , como la conjugación en E. coli , requiere un contacto estable y prolongado entre un donante y una cepa receptora, es resistente a la ADNasa y el ADN transferido se incorpora al cromosoma receptor mediante recombinación homóloga . Sin embargo, a diferencia de E. coli de alta frecuencia de conjugación de recombinación (Hfr), la conjugación de micobacterias es un tipo de HGT que se basa en cromosomas en lugar de plásmidos. [71] Además, en contraste con la conjugación de E. coli (Hfr), en M. smegmatistodas las regiones del cromosoma se transfieren con eficiencias comparables. Se encontró una combinación sustancial de los genomas parentales como resultado de la conjugación, y esta combinación se consideró como una reminiscencia de la observada en los productos meióticos de la reproducción sexual. [71] [72]

Transferencia de ADN de Archaeal [ editar ]

El archaeon Sulfolobus solfataricus , cuando se irradia con UV , induce fuertemente la formación de pili de tipo IV que luego facilitan la agregación celular. [73] [74] La exposición a agentes químicos que causan daño al ADN también induce la agregación celular. [73] Otros factores de estrés físicos, como el cambio de temperatura o el pH, no inducen la agregación, lo que sugiere que el daño del ADN es un inductor específico de la agregación celular.

La agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos intercelulares de HGT con alta frecuencia, [75] y los cultivos inducidos por UV muestran tasas de recombinación que exceden las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Las células de S. solfataricus se agregan preferentemente con otras células de su propia especie. [75] Frols y col. [73] [76] y Ajon et al. [75] sugirió que la transferencia de ADN inducible por UV es probablemente un mecanismo importante para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga. Este proceso puede considerarse como una forma simple de interacción sexual.

Otra especie termófila , Sulfolobus acidocaldarius , puede someterse a HGT. S. acidocaldarius puede intercambiar y recombinar marcadores cromosómicos a temperaturas de hasta 84 ° C. [77] La exposición a los rayos UV induce la formación de pili y la agregación celular. [75] Las células con la capacidad de agregarse tienen una mayor supervivencia que las mutantes que carecen de pili que no pueden agregarse. La frecuencia de recombinación aumenta por el daño del ADN inducido por la irradiación UV [78] y por las sustancias químicas que dañan el ADN. [79]

El operón ups , que contiene cinco genes, está altamente inducido por irradiación UV. Las proteínas codificadas por el operón ups se emplean en el ensamblaje de pili inducidos por UV y la agregación celular que conduce al intercambio de ADN intercelular y la recombinación homóloga . [80] Dado que este sistema aumenta la aptitud de las células de S. acidocaldarius después de la exposición a los rayos UV, Wolferen et al. [80] [81] consideró que la transferencia de ADN probablemente tiene lugar para reparar los daños en el ADN inducidos por los rayos UV mediante recombinación homóloga.

Eucariotas [ editar ]

"Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies, incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, la determinación de la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolutivos para genes individuales". [82]

Organelo al genoma nuclear [ editar ]

  • El análisis de las secuencias de ADN sugiere que se ha producido una transferencia horizontal de genes dentro de los eucariotas desde los genomas del cloroplasto y mitocondrial al genoma nuclear . Como se afirma en la teoría endosimbiótica , los cloroplastos y las mitocondrias probablemente se originaron como endosimbiontes bacterianos de un progenitor de la célula eucariota. [83]

Organelo a organelo [ editar ]

  • Los genes mitocondriales se trasladaron a los parásitos de la familia de plantas Rafflesiaceae desde sus huéspedes [84] [85] y desde los cloroplastos de una planta aún no identificada hasta las mitocondrias del frijol Phaseolus . [86]

Virus a las plantas [ editar ]

  • Las plantas son capaces de recibir información genética de virus mediante transferencia horizontal de genes. [50]

De bacterias a hongos [ editar ]

  • La transferencia horizontal se produce de bacterias a algunos hongos , como la levadura Saccharomyces cerevisiae . [87]

Bacterias a plantas [ editar ]

  • Agrobacterium, una bacteria patógena que hace que las células proliferen como agallas en la corona y raíces en proliferación, es un ejemplo de una bacteria que puede transferir genes a las plantas y esto juega un papel importante en la evolución de las plantas. [88]

De bacterias a insectos [ editar ]

  • HhMAN1 es un gen en el genoma del escarabajo barrenador del café ( Hypothenemus hampei ) que se asemeja a los genes bacterianos y se cree que se transfiere de bacterias en el intestino del escarabajo. [89] [90]

Bacterias a los animales [ editar ]

  • Los rotíferos bdelloides actualmente tienen el 'récord' de HGT en animales con ~ 8% de sus genes de origen bacteriano. [91] Se pensaba que los tardígrados batían el récord con un 17,5% de HGT, pero ese hallazgo fue un artefacto de contaminación bacteriana. [92]
  • Un estudio encontró que los genomas de 40 animales (incluidos 10 primates, cuatro gusanos Caenorhabditis y 12 insectos Drosophila ) contenían genes que los investigadores concluyeron que habían sido transferidos de bacterias y hongos por transferencia horizontal de genes. [93] Los investigadores estimaron que para algunos nematodos e insectos Drosophila estos genes se habían adquirido hace relativamente poco tiempo. [94]
  • Un mecanismo mediado por bacteriófagos transfiere genes entre procariotas y eucariotas. Las señales de localización nuclear en las proteínas terminales del bacteriófago (TP) activan la replicación del ADN y se unen covalentemente al genoma viral. El papel de los virus y bacteriófagos en HGT en bacterias sugiere que los genomas que contienen TP podrían ser un vehículo de transferencia de información genética entre reinos a lo largo de la evolución. [95]

Endosymbiont para insectos y nematodos [ editar ]

  • El escarabajo del frijol adzuki ha adquirido material genético de su endosimbionte (no beneficioso) Wolbachia . [96] Recientemente se han informado nuevos ejemplos que demuestran que la bacteria Wolbachia representa una importante fuente potencial de material genético en artrópodos y nematodos filariales . [97]

Planta a planta [ editar ]

  • Striga hermonthica , un eudicot parásito , ha recibido un gen del sorgo ( Sorghum bicolor ) en su genoma nuclear. [98] Se desconoce la funcionalidad del gen.
  • Un gen que permitió que los helechos sobrevivieran en los bosques oscuros provino del hornwort , que crece en esteras en los riachuelos o árboles. El gen neocromo llegó hace unos 180 millones de años. [99]

De plantas a animales [ editar ]

  • Se ha sugerido mediante análisis de hibridación in situ por fluorescencia (FISH) que la babosa de mar esmeralda oriental Elysia chlorotica contiene genes que apoyan la fotosíntesis obtenidos de un alga ( Vaucheria litorea ) en su dieta. [100] Actualmente se cree que LGT en Sacoglossa es un artefacto [101] y no se encontraron rastros de LGT al secuenciar el genoma de Elysia chlorotica . [102]

Planta a hongo [ editar ]

Artículo principal: Transferencia horizontal de genes planta-hongo
  • Se ha postulado la transferencia de genes entre plantas y hongos en varios casos, incluido el arroz ( Oryza sativa ).

Hongos a insectos [ editar ]

  • Los pulgones del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) contienen múltiples genes de hongos . [103] [104] Las plantas, los hongos y los microorganismos pueden sintetizar carotenoides , pero el toruleno producido por los pulgones de los guisantes es el único carotenoide que se sabe que sintetiza un organismo en el reino animal. [103]

De humano a protozoario [ editar ]

  • El patógeno de la malaria Plasmodium vivax adquirió material genético de humanos que podría ayudar a facilitar su larga permanencia en el cuerpo. [105]

Genoma humano [ editar ]

  • Un estudio identificó aproximadamente 100 de los aproximadamente 20.000 genes totales de los seres humanos que probablemente resultaron de la transferencia horizontal de genes, [106] pero este número ha sido cuestionado por varios investigadores argumentando que estos genes candidatos para HGT son más probablemente el resultado de la pérdida de genes combinada con diferencias en la tasa de evolución. [107]

Transferencia de genes horizontal artificial [ editar ]

Antes de transformarse, una bacteria es susceptible a los antibióticos. Se puede insertar un plásmido cuando la bacteria está bajo estrés e incorporarse al ADN bacteriano creando resistencia a los antibióticos. Cuando se preparan los plásmidos, se insertan en la célula bacteriana haciendo poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos, o haciéndola semipermeable mediante el proceso de electroforesis, en el que las corrientes eléctricas crean los agujeros en la membrana. Una vez que las condiciones vuelven a la normalidad, los orificios de la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de las bacterias, donde pasan a formar parte del material genético y sus genes son expresados ​​por las bacterias.

La ingeniería genética es esencialmente transferencia de genes horizontal, aunque con casetes de expresión sintéticos. El sistema de transposones de la Bella Durmiente [108] (SB) se desarrolló como un agente sintético de transferencia de genes que se basó en las capacidades conocidas de los transposones Tc1 / mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas. [109] El sistema SB se ha utilizado para introducir secuencias genéticas en una amplia variedad de genomas animales. [110] [111] (Véase también Terapia génica ).

Importancia en la evolución [ editar ]

Ver también: Transferencia horizontal de genes en evolución

La transferencia horizontal de genes es un factor de confusión potencial al inferir árboles filogenéticos basados ​​en la secuencia de un gen. [112] Por ejemplo, dadas dos bacterias lejanamente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya esas especies mostrará que están estrechamente relacionadas porque ese gen es el mismo aunque la mayoría de los otros genes son diferentes. Por esta razón, a menudo es ideal utilizar otra información para inferir filogenias sólidas, como la presencia o ausencia de genes o, más comúnmente, incluir una gama de genes tan amplia como sea posible para el análisis filogenético.

Por ejemplo, el gen más común que se utiliza para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen de ARN ribosómico 16S, ya que sus secuencias tienden a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero lo suficientemente variables como para medir las diferencias. Sin embargo, en los últimos años también se ha argumentado que los genes de ARNr 16s también pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser poco frecuente, se debe reevaluar la validez de los árboles filogenéticos construidos con ARNr 16s. [113]

El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de la investigación reciente del genoma", por lo tanto, "los biólogos deberían usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y usar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de HGT entre microbios ". [37] Existen varios métodos para inferir tales redes filogenéticas .

Usando genes únicos como marcadores filogenéticos , es difícil rastrear la filogenia de un organismo en presencia de transferencia horizontal de genes. La combinación del modelo de coalescencia simple de cladogénesis con eventos raros de transferencia de genes horizontales de HGT sugiere que no hubo un ancestro común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales a los compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un cenancestor de molécula individual . Sin embargo, era probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos ". [114]

Desafío al árbol de la vida [ editar ]

Más información: Último antepasado común universal y árbol de la vida (ciencia)

La transferencia horizontal de genes plantea un posible desafío al concepto del último ancestro común universal (LUCA) en la raíz del árbol de la vida formulado por primera vez por Carl Woese , lo que lo llevó a proponer las Archaea como un tercer dominio de la vida. [115] De hecho, fue mientras se examinaba la nueva visión de la vida de tres dominios que la transferencia horizontal de genes surgió como un problema complicado: Archaeoglobus fulgidus fue visto como una anomalía con respecto a un árbol filogenético basado en la codificación de la enzima HMGCoA reductasa.—El organismo en cuestión es un Archaean definido, con todos los lípidos celulares y la maquinaria de transcripción que se espera de un Archaean, pero cuyos genes HMGCoA son de origen bacteriano. [115] Los científicos están ampliamente de acuerdo en la simbiogénesis , que las mitocondrias en eucariotas derivan de células alfa-proteobacterianas y que los cloroplastos provienen de cianobacterias ingeridas , y otras transferencias de genes pueden haber afectado a los primeros eucariotas. (Por el contrario, los eucariotas multicelulares tienen mecanismos para prevenir la transferencia horizontal de genes, incluidas las células germinales separadas.) Si hubiera habido una transferencia de genes continua y extensa, habría una red compleja con muchos antepasados, en lugar de un árbol de la vida con linajes claramente delineados que se remontan a un LUCA. [115] [116] Sin embargo, se puede identificar un LUCA, por lo que las transferencias horizontales deben haber sido relativamente limitadas. [117]

Información filogenética en HGT [ editar ]

Se ha señalado que, a pesar de las complicaciones, la detección de transferencias genéticas horizontales aporta valiosa información filogenética y de datación. [118]

Recientemente se ha confirmado la posibilidad de que la HGT se utilice para fechar filogenias. [119] [120]

La organización cromosómica de la transferencia horizontal de genes [ editar ]

La adquisición de nuevos genes tiene el potencial de desorganizar los demás elementos genéticos y obstaculizar la función de la célula bacteriana, afectando así la competitividad de las bacterias. En consecuencia, la adaptación bacteriana radica en un conflicto entre las ventajas de adquirir genes beneficiosos y la necesidad de mantener la organización del resto de su genoma. Los genes transferidos horizontalmente se concentran típicamente en sólo ~ 1% del cromosoma (en regiones llamadas puntos calientes). Esta concentración aumenta con el tamaño del genoma y con la tasa de transferencia. Los hotspots se diversifican mediante la rápida renovación genética; su distribución cromosómica depende de los contextos locales (genes centrales vecinos) y del contenido en elementos genéticos móviles. Los hotspots concentran la mayoría de los cambios en los repertorios de genes, reducen el equilibrio entre la diversificación y la organización del genoma,y deberían ser tesoros de genes adaptativos específicos de cepas. La mayoría de los elementos genéticos móviles y genes de resistencia a antibióticos se encuentran en puntos calientes, pero muchos puntos calientes carecen de elementos genéticos móviles reconocibles y exhiben recombinación homóloga frecuente en genes centrales flanqueantes. La sobrerrepresentación de puntos calientes con menos elementos genéticos móviles en bacterias naturalmente transformables sugiere que la recombinación homóloga y la transferencia horizontal de genes están estrechamente vinculadas en la evolución del genoma.La sobrerrepresentación de puntos calientes con menos elementos genéticos móviles en bacterias naturalmente transformables sugiere que la recombinación homóloga y la transferencia horizontal de genes están estrechamente vinculadas en la evolución del genoma.La sobrerrepresentación de puntos calientes con menos elementos genéticos móviles en bacterias naturalmente transformables sugiere que la recombinación homóloga y la transferencia horizontal de genes están estrechamente vinculadas en la evolución del genoma.[121]

Genes [ editar ]

Esta lista está incompleta ; puede ayudar agregando elementos faltantes con fuentes confiables .

Existe evidencia de transferencia horizontal histórica de los siguientes genes:

  • Licopeno ciclasa para la biosíntesis de carotenoides , entre Chlorobi y Cyanobacteria . [122]
  • Gen TetO que confiere resistencia a tetraciclina , entre Campylobacter jejuni . [123]
  • Neochrome, un gen en algunos helechos que mejora su capacidad para sobrevivir en condiciones de poca luz. Se cree que se adquirió de las algas en algún momento durante el Cretácico. [124] [125]
  • Transferencia de una cisteína sintasa de una bacteria a ácaros fitófagos y lepidópteros que permiten la desintoxicación de glucósidos cianogénicos producidos por plantas hospedadoras. [126]
  • La secuencia LINE1 se ha transferido de los humanos a la bacteria de la gonorrea . [127]

Ver también [ editar ]

  • Agrobacterium , una bacteria conocida por su capacidad para transferir ADN entre ella y las plantas.
  • Retrovirus endógeno
  • Organismo genéticamente modificado
  • Inferir transferencia genética horizontal
  • Integron
  • Elementos genéticos móviles
  • Red filogenética
  • Árbol filogenético
  • Provirus
  • Reordenamiento
  • Retrotransposón
  • Simbiogénesis
  • Árbol de la vida (biología)
  • Xenobiología

Referencias [ editar ]

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  • Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR (2009). "El transferoma de genes metabólicos explorado: análisis de la transferencia horizontal de genes que codifican enzimas en eucariotas unicelulares" . Biología del genoma . 10 (4): R36. doi : 10.1186 / gb-2009-10-4-r36 . PMC  2688927 . PMID  19368726 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Citizendium: transferencia horizontal de genes
  • Citizendium: transferencia horizontal de genes en procariotas
  • Citizendium: transferencia horizontal de genes en plantas.
  • Citizendium: Transferencia horizontal de genes (Historia)