Lepospondyli es un taxón diverso de los primeros tetrápodos. Con la excepción de un lepospondilo tardío del Pérmico Tardío de Marruecos ( Diplocaulus minumus ), [4] los lepospondilos vivieron desde el Carbonífero Temprano ( Misisipio ) hasta el Pérmico Temprano y estaban geográficamente restringidos a lo que ahora es Europa y América del Norte . [5] Se conocen cinco grupos principales de lepospondilos: Adelospondyli ; Aïstopoda ; Lysorophia ; Microsauria ; y Nectridea. Los lepospondilos tienen una amplia gama de formas corporales e incluyen especies con formas parecidas a tritones, anguilas o serpientes y lagartos. Varias especies fueron acuáticas, semiacuáticas o terrestres. Ninguno era grande (el género más grande, el diplocaulid Diplocaulus , alcanzaba un metro de largo, pero la mayoría eran mucho más pequeños), y se supone que vivieron en nichos ecológicos especializados no ocupados por los más numerosos anfibios temnospondyl que coexistieron con ellos en el Paleozoico. Lepospondyli fue nombrado en 1888 por Karl Alfred von Zittel , quien acuñó el nombre para incluir algunos tetrápodos del Paleozoico , que compartían algunas características específicas en la notocorda y los dientes . Los lepospondilos a veces se han considerado parientes o ancestrales de los anfibios modernos [6] [7] [8] o de Amniota (el clado que contiene reptiles y mamíferos). [9] Se ha sugerido que el agrupamiento es polifilético , siendo los astopópodos primitivos tetrápodos de tallo, mientras que los microsaurios son reptiles primitivos. [10]
Lepospondilos | |
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Diplocaulus , un diplocaulid " nectridean " | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Reptiliomorpha |
Subclase: | † Lepospondyli Zittel , 1888 |
Grupos | |
Lissamphibia ? |
Descripción
Todos los lepospondilos se caracterizan por tener vértebras simples en forma de carrete que no se osificaron del cartílago , sino que crecieron como cilindros óseos alrededor de la notocorda. Además, la parte superior de la vértebra, el arco neural, generalmente se fusiona con el centro (el cuerpo principal de la vértebra). [11]
Clasificación
La posición del Lepospondyli dentro del Tetrapoda es incierta porque los primeros lepospondyls ya estaban altamente especializados cuando aparecieron por primera vez en el registro fósil. Alguna vez se pensó que algunos lepospondilos estaban relacionados o quizás eran ancestros de las salamandras modernas (Urodela), pero no los otros anfibios modernos. Este punto de vista ya no se sostiene y todos los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias ) ahora se agrupan dentro del clado Lissamphibia . Durante mucho tiempo, los Lepospondyli fueron considerados una de las tres subclases de Anfibios , junto con los Lissamphibia y Labyrinthodontia . [11] [12] [13] Sin embargo, la disolución de "labyrinthodonts" en grupos separados como temnospondyls y antracosaurios ha puesto en duda estas subclases tradicionales de anfibios.
Al igual que "Labyrinthodontia", algunos estudios propusieron que Lepospondyli es una agrupación artificial ( polifilética ) con algunos miembros estrechamente relacionados con grupos de tetrápodos de tallo extintos y otros más estrechamente relacionados con los anfibios o reptiles modernos. [14] Los primeros análisis filogenéticos llevados a cabo en las décadas de 1980 y 1990 a menudo mantuvieron la idea de que los lepospondilos eran parafiléticos, con nectridios cercanos a los colosteidos y microsaurios cercanos a los temnospondilos, que se consideraban ancestrales de los anfibios modernos.
Sin embargo, un artículo de 1995 de Robert Carroll argumentó que los lepospondilos eran en realidad un grupo monofilético más cercano a los reptiles. Carroll los consideró más cercanos a los reptiles que a los seymouriamorphs , pero no tan cerca como a los diadectomorphs . [15] Muchos análisis filogenéticos desde Carroll (1995) estuvieron de acuerdo con su interpretación, incluidos Laurin & Reisz (1997), [16] Anderson (2001), [17] y Ruta et al. (2003). [9] Algunos todavía han considerado a los lepospondilos ancestrales de los anfibios, pero llegaron a esta conclusión sin cambiar la posición de los lepospondilos en comparación con los seymouriamorphs y diadectomorphs. [8]
La clasificación del lepospondilo y los tetrápodos sigue siendo controvertida, e incluso estudios recientes han tenido dudas sobre la monofilia de lepospondilo. Por ejemplo, un artículo de 2007 ha sugerido que los adelospondilos son tetrápodos de tallo cercanos a los colosteidos [3] y un artículo de 2017 sobre Lethiscus tiene Aïstopoda en el tallo del tetrápodo basado en su primitiva caja cerebral. [18] Estos estudios difieren en las relaciones internas y externas de los taxones restantes de lepospondyl. El primero coloca a los lepospondilos restantes en un solo clado a lo largo del tallo del amniote. Este último no trata las relaciones de nectridianos o adelospondilos, pero encuentra que los microsaurios son amniotas tempranos y coloca a los lisorofianos dentro de los microsaurios.
Interrelaciones
A menudo se reconocen cinco grupos principales de lepospondilos: Microsauria , un grupo superficialmente parecido a un lagarto o salamandra y rico en especies; Lysorophia , un grupo con cuerpos alargados y extremidades muy pequeñas; Aïstopoda , un grupo de formas similares a serpientes extremadamente alargadas y sin extremidades; Adelospondyli , un grupo de formas presuntamente acuáticas que se asemejan a los aistopodos, pero tienen cráneos de construcción más sólida; y Nectridea , otro grupo diverso que incluye formas parecidas a tritones terrestres y acuáticos. La microsauria generalmente se considera parafilética ; en lugar de ser un grupo monofilético , se ha considerado un grado evolutivo de lepospondilos basales ("primitivos"), aunque existe un consenso creciente de que un gran subconjunto de microsaurios adaptados fossorialmente, el Recumbirostra , es monofilético. Lysorophia puede pertenecer al clado Recumbirostran, distinto de otros lepospondyls derivados. Nectridea también puede ser parafilético, y consiste en una variedad de lepospondilos más anatómicamente especializados. [19] El nombre Holospondyli ha sido propuesto para un clado que incluye aïstopods y nectrideans, y posiblemente adelospondyls, aunque no todos los análisis filogenéticos recientes apoyan la agrupación. El siguiente cladograma , simplificado, es después de un análisis de tetrápodos y tetrápodos de tallo presentado por Ruta et al. en 2003: [9]
| " Microsauria " Nectridea |
Posición dentro de Tetrapoda
La "hipótesis del lepospondilo" de los orígenes anfibios modernos propone que los lisanfibios son monofiléticos (es decir, forman su propio clado) y que evolucionaron a partir de antepasados lepospondilos. Dos alternativas son la "hipótesis temnospondyl", en la que los lisanfibios se originaron en Temnospondyli, y la "hipótesis polifílica", en la que las cecilias se originaron a partir de lepospondilos mientras que las ranas y salamandras (agrupadas colectivamente dentro de Batrachia ) evolucionaron a partir de temnospondilos. De las tres hipótesis, la hipótesis del temnospondilo es actualmente la más aceptada entre los investigadores. Un fuerte apoyo para esta relación proviene de un conjunto de características anatómicas compartidas entre lisanfibios y un grupo de temnospondilos paleozoicos llamados dissorófoides . [20] Bajo esta hipótesis, Lepospondyli cae fuera del grupo de la corona Tetrapoda (el clado más pequeño que contiene todos los tetrápodos vivos, es decir, el clado más pequeño que contiene Lissamphibia y Amniota), o está más cerca de los amniotes y por lo tanto parte de Reptiliomorpha . [9] Sin embargo, algunos análisis filogenéticos continúan encontrando apoyo para la hipótesis del lepospondilo. El análisis de Vallin y Laurin (2004) encontró que los lisanfibios están más estrechamente relacionados con los lisorofios, seguidos de los microsaurios. Pawley (2006) también encontró que los lisorofos son los parientes más cercanos de los lisanfibios, pero encontró que los aïstopós y los adelogirínidos, en lugar de los microsaurios, son los segundos grupos más estrechamente relacionados. Marjanović (2010) encontró que los holospondilos son el grupo más estrechamente relacionado con los lisanfibios, seguido de los lisorofios. Bajo esta hipótesis, los lepospondilos serían tetrápodos de la corona y los temnospondilos serían los tetrápodos de tallo. [8]
A continuación se muestra un cladograma de Ruta et al. (2003) que apoya la "hipótesis temnospondyl", mostrando la posición de Lepospondyli dentro del grupo de la corona Tetrapoda: [9]
Corona grupo Tetrapoda |
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Galería
Tuditanus , un" microsaurio " tuditanid
Pelodosotis , un" microsaurio " ostodolepido
Pantylus , un pantylid " microsaurio "
Hyloplesion , un " microsaurio "
Brachydectes , un lisorofiano
Adelospondylus , un adelospondilo
Oestocephalus , un aïstopod temprano
Phlegethontia , un aistopod
Diploceraspis , un diplocaulid " nectridean "
Sauropleura , un urocordylid " nectridean "
Referencias
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enlaces externos
- Lepospondyli