Amniote

Clado de tetrápodos que incluye reptiles, aves y mamíferos

No confundir con amonita .

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Amniotes Rango temporal: Pensilvania - Presente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte (Posible récord de Mississippian )
Ejemplo de amniotas: zorro rojo y Dimetrodon (dos sinápsidos ) y águila calva y una tortuga laúd (dos saurópsidos ).
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Superclase:	Tetrapoda
Clade :	Reptiliomorpha
Clade :	Amniota Haeckel , 1866
Clados
† Casineria ? [1] † Kraterokheirodon [2] Synapsida † Caseasauria Eupelycosauria Mammalia Sauropsida † ¿ Recumbirostra ? [3] [4] † Parareptilia Eureptilia

Los amniotes son un clado de vertebrados tetrápodos que comprenden saurópsidos (incluidos reptiles y aves ), sinápsidos (incluidos mamíferos ) y sus antepasados, que se remontan (pero no incluyen) a los anfibios. Se distinguen por una membrana ( amnios ) que protege al embrión y la falta de un estadio larvario . ^[5] Gracias a esto, los amniotes ponen huevos en tierra o los retienen dentro de la madre, a diferencia de los anamniotes ( peces y anfibios), que normalmente pone huevos en el agua. Fuentes más antiguas, particularmente antes del siglo XX, pueden referirse a los amniotas como "vertebrados superiores" y a los anamniotas como "vertebrados inferiores", basándose en la idea desacreditada de la gran cadena evolutiva del ser . El término amniote viene del griego ἀμνίον amnios , "membrana que rodea al feto", y "tazón en el que la sangre de los animales sacrificados fue capturado" anteriormente, desde ἀμνός Amnos , "cordero". ^[6]

El amnios comprende varias membranas extensas. En los mamíferos euterios (como los humanos), estos incluyen el saco amniótico que rodea al feto . El amnios es una divergencia crítica dentro de los vertebrados que permite que los embriones sobrevivan fuera del agua. Esto permitió que los amniotas se reprodujeran en tierra y, por lo tanto, se trasladaran a ambientes más secos, sin la necesidad de volver al agua para reproducirse como anfibios. Los huevos también pueden "respirar" y hacer frente a los desechos, lo que permite que los huevos y los individuos evolucionen hacia formas más grandes.

Los primeros amniotas, denominados "amniotas basales", se parecían a los pequeños lagartos y evolucionaron a partir de los reptilomorfos anfibios hace unos 312 millones de años, ^[7] en el período geológico Carbonífero . Los amniotes se extendieron por la tierra de la Tierra y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes. ^[7] Pronto se separaron en sinápsidos y saurópsidos , que persisten en la actualidad. El sinápsido fósil más antiguo conocido es Protoclepsydrops de hace unos 312 millones de años, ^[7] mientras que el saurópsido más antiguo conocido es probablemente Paleothyris , en el orden Captorhinida , delÉpoca de Pensilvania Media (c. 306-312 millones de años).

Descripción

Anatomía de un huevo amniótico:

1. Cáscara de huevo
2. Membrana externa
3. Membrana interna
4. Chalaza
5. Exteriores albúmina (albúmina fina exterior)
6. Albúmina media (albúmina gruesa interna)
7. Membrana vitelina
8. Núcleo de Pander
9. Disco germinal ( blastodermo )
10. Yema amarilla
11. Yema blanca
12. Albúmina interna
13. Chalaza
14. Celda de aire
15. Cutícula

Diagrama de huevo de cocodrilo:

1. cáscara de huevo
2. saco vitelino
3. yema (nutrientes)
4. vasos
5. amnios
6. corion
7. espacio aéreo
8. alantoides
9. albúmina (clara de huevo)
10. Saco amniótico
11. embrión de cocodrilo
12. líquido amniótico

Los zoólogos caracterizan los amniotas en parte por el desarrollo embrionario que incluye la formación de varias membranas extensas, el amnios , corion y alantoides . Los amniotas se desarrollan directamente en una forma (típicamente) terrestre con extremidades y un epitelio estratificado grueso (en lugar de entrar primero en una etapa de larva de renacuajo de alimentación seguida de metamorfosis , como lo hacen los anfibios ). En los amniotas, la transición de un peridermo de dos capas a un epitelio cornificado es provocada por la hormona tiroidea durante el desarrollo embrionario, más que por la metamorfosis.^[8] Las características embrionarias únicas de los amniotas pueden reflejar especializaciones para que los huevos sobrevivan a ambientes más secos; o el aumento en el tamaño y el contenido de yema de los huevos puede haber permitido y coevolucionado con el desarrollo directo del embrión a un tamaño grande.

Adaptaciones para la vida terrestre

Las características de los amniotas desarrollados para sobrevivir en la tierra incluyen una cáscara de huevo dura, coriácea o dura, resistente pero porosa, y un alantoides que facilita la respiración al mismo tiempo que proporciona un depósito para la eliminación de desechos. Sus riñones e intestino grueso también son adecuados para la retención de agua. La mayoría de los mamíferos no ponen huevos, pero las estructuras correspondientes se desarrollan dentro de la placenta .

Los antepasados ​​de los verdaderos amniotas, como Casineria kiddi , que vivió hace unos 340 millones de años, evolucionaron a partir de reptilomorfos anfibios y parecían pequeños lagartos . A finales de la extinción masiva del Devónico (hace 360 ​​millones de años), todos los tetrápodos conocidos eran esencialmente acuáticos y parecían peces. Debido a que los reptiliomorfos ya se establecieron 20 millones de años después, cuando todos sus parientes parecidos a peces se extinguieron, parece que se separaron de los otros tetrápodos en algún lugar durante la brecha de Romer , cuando los tetrápodos adultos se volvieron completamente terrestres (algunas formas luego se volverían secundariamente acuáticas). ^[9]Los antepasados ​​de tamaño modesto de los amniotas depositaban sus huevos en lugares húmedos, como depresiones debajo de troncos caídos u otros lugares adecuados en los pantanos y bosques del Carbonífero; y las condiciones secas probablemente no explican la aparición de la cáscara blanda. ^[10] De hecho, muchos amniotas de hoy en día requieren humedad para evitar que sus huevos se sequen. ^[11] Aunque algunos anfibios modernos ponen huevos en tierra, todos los anfibios carecen de rasgos avanzados como un amnios. El huevo amniótico se formó a través de una serie de pasos evolutivos. Después de la fertilización internay el hábito de poner huevos en ambientes terrestres se convirtió en una estrategia de reproducción entre los ancestros del amniote, el siguiente gran avance parece haber involucrado un reemplazo gradual del recubrimiento gelatinoso que cubre el huevo de anfibio con una membrana de cáscara fibrosa. Esto permitió que el huevo aumentara tanto en su tamaño como en la tasa de intercambio de gases, lo que permitió que un embrión más grande y metabólicamente más activo alcanzara el desarrollo completo antes de la eclosión. Otros desarrollos, como membranas extraembrionarias (amnios, corion y alantoides) y una cáscara calcificada, no fueron esenciales y probablemente evolucionaron más tarde. ^[12]Se ha sugerido que los huevos terrestres con cáscara sin membranas extraembrionarias podrían no haber tenido más de aproximadamente 1 cm (0,4 pulgadas) de diámetro debido a problemas de difusión, como la incapacidad de eliminar el dióxido de carbono si el huevo era más grande. La combinación de huevos pequeños y la ausencia de una etapa larvaria, donde ocurre el crecimiento posterior a la eclosión en tetrápodos anamnióticos antes de convertirse en juveniles, limitaría el tamaño de los adultos. Esto se ve respaldado por el hecho de que las especies escamadas existentes que ponen huevos de menos de 1 cm de diámetro tienen adultos cuya longitud del hocico y el orificio de ventilación es inferior a 10 cm. La única forma de que los huevos aumenten de tamaño sería desarrollar nuevas estructuras internas especializadas para la respiración y los productos de desecho. Mientras esto sucediera, también afectaría cuánto podrían crecer los juveniles antes de llegar a la edad adulta.^[13]

Las membranas del huevo

Los huevos de peces y anfibios tienen solo una membrana interna, la membrana embrionaria. La evolución del huevo de amniota requirió un mayor intercambio de gases y desechos entre el embrión y la atmósfera. Las estructuras que permitieron estos rasgos permitieron una mayor adaptación que aumentó el tamaño factible de los huevos de amniote y permitió la reproducción en hábitats progresivamente más secos. El aumento de tamaño de los huevos permitió aumentar el tamaño de las crías y, en consecuencia, de los adultos. Sin embargo, el crecimiento adicional de estos últimos se vio limitado por su posición en la cadena alimentaria terrestre , que estaba restringida al nivel tres e inferior, y solo los invertebrados ocupaban el nivel dos. Los amniotes eventualmente experimentarían radiaciones adaptativascuando algunas especies desarrollaron la capacidad de digerir plantas y se abrieron nuevos nichos ecológicos , lo que permitió un tamaño corporal más grande para herbívoros, omnívoros y depredadores. ^{[ cita requerida ]}

Rasgos de amniote

Si bien los primeros amniotas se parecían a sus antepasados ​​anfibios en muchos aspectos, una diferencia clave fue la falta de una muesca ótica en el margen posterior del techo del cráneo . En sus ancestros, esta muesca contenía un espiráculo , una estructura innecesaria en un animal sin una etapa larvaria acuática. ^[14] Hay tres líneas principales de amniotas, que se pueden distinguir por la estructura del cráneo y, en particular, el número de fenestras (aberturas) temporales detrás de cada ojo. En los anápsidos , la condición ancestral, no hay ninguno, en los sinápsidos (mamíferos y sus parientes extintos) hay uno, y la mayoría de los diápsidos (incluidosaves , cocodrilos , escamatas y tuátaras ), tienen dos. Las tortugas se clasificaron tradicionalmente como anápsidas porque carecen de fenestras, pero las pruebas moleculares las colocan firmemente en la línea de descenso de las diápsidas; por lo tanto, perdieron secundariamente sus fenestras.

Los restos poscraneales de amniotas se pueden identificar de sus antepasados Labyrinthodont por tener al menos dos pares de costillas sacras , un esternón en la cintura pectoral (algunos amniotas lo han perdido) y un hueso de astrágalo en el tobillo . ^[15]

Definición y clasificación

Amniota fue descrita formalmente por primera vez por el embriólogo Ernst Haeckel en 1866 sobre la presencia del amnios , de ahí el nombre. Un problema con esta definición es que el rasgo ( apomorfía ) en cuestión no se fosiliza , y el estado de las formas fósiles debe inferirse de otros rasgos.

Amniotes

En el Mesozoico , hace 150 millones de años, los saurópsidos incluían los animales más grandes del mundo. Se muestran algunos dinosaurios del Jurásico tardío , incluido el Archaeopteryx madrugador posado en el tocón de un árbol.

Clasificación tradicional

Las clasificaciones de los amniotas han reconocido tradicionalmente tres clases basadas en los rasgos principales y la fisiología : ^{[17] [18] [19] [20]}

• Clase Reptilia (reptiles)
  • Subclase Anapsida (" proto-reptiles ", posiblemente incluyendo tortugas )
  • Subclase Diapsida (mayoría de reptiles, ^[21] progenitores de aves )
  • Subclase Euryapsida ( plesiosaurios , placodontes e ictiosaurios )
  • Subclase Synapsida (reptiles similares a mamíferos, progenitores de mamíferos )
• Clase Aves (aves)
  • Subclase Archaeornithes (aves parecidas a reptiles, progenitores de todas las demás aves)
  • Subclase Enantiornithes (madrugadores con una articulación del hombro alternativa) ^[22]
  • Subclase Hesperornithes (aves acuáticas no voladoras dentadas)
  • Subclase Ichthyornithes (aves dentadas, pero por lo demás modernas)
  • Subclase Neornithes (todas las aves vivas)
• Clase Mammalia (mamíferos)
  • Subclase Prototheria ( Monotremata , mamíferos que ponen huevos)
  • Subclase Theria ( metatheria (como marsupiales ) y eutheria (como mamíferos placentarios ))

Este esquema bastante ordenado es el que se encuentra más comúnmente en trabajos científicos básicos y populares. Ha sido criticada por la cladística , ya que la clase Reptilia es parafilética ; ha dado lugar a otras dos clases no incluidas en Reptilia.

Clasificación en taxones monofiléticos

Los escritores que rechazan las agrupaciones parafiléticas adoptan un enfoque diferente. Una de esas clasificaciones, de Michael Benton , se presenta de forma simplificada a continuación. ^[23]

• Serie Amniota
  • Clase Synapsida
    • Una serie de familias no asignadas, correspondientes a Pelycosauria
    • Orden Therapsida
      • Clase Mammalia - mamíferos
  • Clase Reptilia
    • Subclase Parareptilia
      • Familia Mesosauridae †
      • Familia Millerettidae †
      • Familia Bolosauridae †
      • Familia Procolophonidae †
      • Orden Pareiasauromorpha
        • Familia Nycteroleteridae †
        • Familia Pareiasauridae †
    • Subclase Eureptilia
      • Familia Captorhinidae †
      • Infraclass Diapsida
        • Familia Araeoscelididae †
        • Familia Weigeltisauridae †
        • Orden Younginiformes †
        • Infraclase Neodiapsida
          • Orden Testudinata
            • Suborden Testudines - tortugas
          • Infraclase Lepidosauromorpha
            • Infrasubclase sin nombre
              • Infraclase Ictiosaurios †
              • Orden Thalattosauria †
              • Superorden Lepidosauriformes
                • Orden Sphenodontida - tuatara
                • Order Squamata - lagartos y serpientes
            • Sauropterigia infrasubclase †
              • Orden Placodontia †
              • Orden Eosauropterygia †
                • Suborden Pachypleurosauria †
                • Suborden Nothosauria †
              • Orden Plesiosauria †
          • Infraclase Archosauromorpha
            • Familia Trilophosauridae †
            • Orden Rhynchosauria †
            • Orden Protorosauria †
            • División Archosauriformes
              • Subdivisión Archosauria
                • Infradivision Crurotarsi
                  • Orden Phytosauria †
                  • Familia Ornithosuchidae †
                  • Familia Stagonolepididae †
                  • Familia Rauisuchidae †
                  • Superfamilia Poposauroidea †
                  • Superorden Crocodylomorpha
                    • Orden Crocodylia - crocodilianos
                • Infradivision Avemetatarsalia
                  • Infrasubdivisión Ornithodira
                    • Orden Pterosauria †
                    • Familia Lagerpetidae †
                    • Familia Silesauridae †
                    • Superorden Dinosauria - dinosaurios
                      • Orden Ornithischia †
                      • Orden Saurischia
                        • Suborden Theropoda - terópodos
                          • Clase Aves - pájaros

Clasificación filogenética

Más información: nomenclatura filogenética

Con el advenimiento de la cladística, otros investigadores han intentado establecer nuevas clases, basadas en la filogenia , pero sin tener en cuenta la unidad fisiológica y anatómica de los grupos. A diferencia de Benton, por ejemplo, Jacques Gauthier y sus colegas enviaron una definición de Amniota en 1988 como "el ancestro común más reciente de los mamíferos y reptiles existentes , y todos sus descendientes". ^[15] Como Gauthier hace uso de una definición de grupo de coronas , Amniota tiene un contenido ligeramente diferente al de los amniotas biológicos definidos por una apomorfía. ^[24]

Cladograma

El cladograma presentado aquí ilustra la filogenia (árbol genealógico) de los amniotas, y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por Laurin y Reisz (1995), ^[25] con la excepción de las tortugas, que estudios morfológicos y filogenéticos moleculares más recientes colocaron firmemente dentro de los diápsidos . ^{[26] [27] [28] [29] [30] [31]} El cladograma cubre el grupo tal como se define en la definición de Gauthier.

Reptiliomorpha	† Diadectomorpha   Amniota   Synapsida (mamíferos y sus parientes extintos)   Sauropsida   † Mesosauridae   Reptilia Parareptilia   † Millerettidae   sin nombre   † Pareiasauria   sin nombre   † Procolophonoidea         Eureptilia   † Captorhinidae   Romeriida   † Protorothyrididae     Diapsida ( lagartos , serpientes , tortugas , cocodrilos , pájaros , etc.)

Referencias

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