Diplocaulus

Género extinto de anfibios

No confundir con Diplodocus .

Diplocaulus Rango temporal: 306-255  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Carbonífero al Pérmico
Esqueleto reconstruido y modelo de restauración de vida de Diplocaulus en el Museo de Historia Natural de Denver
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subclase:	† Lepospondyli
Pedido:	† Nectridea
Familia:	† Diplocaulidae
Género:	† Diplocaulus Cope , 1877
Especies
† D. salamandroides Cope, 1877 ( tipo ) † D. magnicornis Cope, 1882 † D. brevirostris Olson, 1951 † D. recurvatus ? Olson, 1952 † D. minimus ? Dutuit, 1988
Sinónimos
Nivel de género: Caso Permoplatyops , 1946 Nivel de especie: Diplocaulus limbatus Cope, 1895 Diplocaulus copei Broili, 1904 Diplocaulus pusillus ? Broili, 1904 Permoplatyops parvus (Williston, 1918 [originalmente Platyops parvus ]) Diplocaulus primigenius Mehl, 1921 Diplocaulus parvus Olson, 1972

Diplocaulus (que significa "doble caul") es un género extinto de anfibios lepospondyl que vivieron desde el Carbonífero tardío hasta losperíodos Pérmico de América del Norte y África . Diplocaulus es, con mucho, el más grande y más conocido de los lepospondilos, caracterizado por un distintivo cráneo en forma de bumerán . Los restos atribuidos a Diplocaulus se han encontrado en el Pérmico tardío de Marruecos y representan la aparición más joven conocida de un lepospondilo.

Descripción

Diplocaulus tenía un cuerpo robusto, parecido a una salamandra , pero era relativamente grande, alcanzando hasta 1 m (3,3 pies) de largo. Aunque se desconoce una cola completa para el género, un esqueleto articulado casi completo descrito en 1917 conservó una fila de vértebras de la cola cerca de la cabeza. Esto se interpretó como evidencia circunstancial de una cola larga y delgada capaz de llegar a la cabeza si el animal estaba acurrucado. ^[1] La mayoría de los estudios desde este descubrimiento han sostenido que el movimiento de la cola anguiliforme ( similar a una anguila ) fue la principal fuerza de locomoción utilizada por Diplocaulus y sus parientes. ^{[2] [3]}

Cuernos

Un diagrama de cráneo de D. magnicornis por Douthitt (1917), cuyas identificaciones de huesos del cráneo se asemejan mucho a las de fuentes modernas.

Las características más distintivas de este género y sus parientes más cercanos eran un par de protuberancias o cuernos largos en la parte posterior del cráneo, que le daban a la cabeza una forma de boomerang. La mayor parte del borde exterior / frontal de cada cuerno estaba formado por el hueso escamoso alargado en forma de cuchilla . El borde posterior del cráneo y los cuernos, por otro lado, estaba formado por los huesos posparietales, también conocidos como dermosupraoccipitales en publicaciones más antiguas. Sin embargo, el componente principal de cada cuerno (incluidas las puntas) es un hueso largo con una identificación históricamente controvertida. Muchas fuentes tempranas consideraban que el hueso era tabular, que en otros tetrápodos tempranos es un hueso pequeño que se encuentra en el borde posterior del cráneo. ^{[4] [1]} Sin embargo, Olson (1951) lo dudaba, argumentando que el contacto del hueso con ellos parietales excluyeron la posibilidad de que fuera un tabular. Argumentó que el hueso era el hueso supratemporal , que se había agrandado y desplazado hacia la punta posterior del cráneo. ^[5] Beerbower (1963) contrarrestó el razonamiento de Olson señalando que Urocordylus , un pariente de Diplocaulus parecido a un tritón , conservaba tanto un hueso supratemporal como un hueso tabular . En Urocordylus , el tabular se encuentra más cerca de la parte posterior del cráneo e incluso contacta con los parietales, invalidando el punto principal de Olson. ^[2] Según esta observación, es más probable que el hueso primario de los cuernos en Diplocauluses un tabular. Muchos estudios (incluso una publicación posterior de Olson) ahora se refieren a los cuernos de Diplocaulus como cuernos tabulares basados ​​en el argumento de Beerbower. ^{[6] [3] [7]}

Especies

D. salamandroides

D. salamandroides fue la primera especie de Diplocaulus que se descubrió. Los restos de esta especie fueron descubiertos cerca de Danville, Illinois por William Gurley y JC Winslow, un par de geólogos locales . Los fósiles fueron descritos más tarde por el reconocido paleontólogo Edward Drinker Cope en 1877. Esta especie solo se conoce a partir de un pequeño número de vértebras enviadas a Cope por Gurley y Winslow. Estas vértebras se destacaron por sus similitudes con las de las salamandras (de ahí el nombre específico salamandroides ), aunque Cope se mostró reacio a referirlas a cualquier grupo conocido. Un hueso de la mandíbula grande con laberintodontoLos dientes estaban asociados con algunas de estas vértebras, pero era mucho más grande de lo esperado para las vértebras y probablemente pertenecía a Eryops o algún otro anfibio más grande. ^[8] D. salamandroides podría distinguirse de D. magnicornis por su pequeño tamaño (de un quinto a un sexto del tamaño de este último) y procesos articulares accesorios menos pronunciados (en ese momento identificados como articulaciones zygosphene-zygantrum ). ^[9]

Las rocas en las que se descubrieron estos fósiles habían sido denominadas informalmente como las " lutitas Clepsydrops ", nombradas así por un género local de sinápsidos tempranos por Cope en 1865. Inicialmente se creía que las lutitas eran de los períodos Pérmico o Triásico en base a la edad. sobre la supuesta presencia de fósiles de reptiles y peces pulmonados . En 1878, Cope había decidido que el sitio era Pérmico. En 1908, EC Case señaló que las lutitas también contienen restos de peces de los períodos Carbonífero tardío y Pérmico temprano. Argumentó que, mientras que las lutitas Clepsydrops de Illinois y los lechos rojos similaresde Texas se formaron evidentemente después de los principales depósitos de carbón del Carbonífero, no había evidencia suficiente para excluirlos del período Carbonífero mismo. ^[10] Hoy en día, las lutitas Clepsydrops se asignan típicamente a las formaciones McLeansboro o Mattoon. También se han encontrado fósiles de D. salamandroides en Pensilvania . Ahora se cree que estas formaciones tienen una edad de Missourian (Carbonífero tardío). ^[7]

Un diagrama esquelético de Diplocaulus magnicornis por Douthitt (1917), con partes barradas restauradas

D. magnicornis

Esta especie, descrita por Cope en 1882, es con mucho el miembro más común y mejor descrito del género. D. magnicornis fue la primera especie conocida de más de vértebras, y permitió que Cope y otros paleontólogos se dieran cuenta de la naturaleza de Diplocaulus como un extraño " batracio " (anfibio) de cuernos largos . ^[11] Gran parte del conocimiento moderno sobre el género se basa en esta especie, ya que supera en número a cualquier otro Diplocaulus en cientos de especímenes. D. magnicornis tuvo una amplia distribución temporal en los lechos rojos de Texas y Oklahoma.

D. brevirostris

D. brevirostris fue similar a D. magnicornis , aunque fue significativamente más raro. Está representado por una pequeña cantidad de especímenes encontrados en un estrato temprano de los lechos rojos de Texas, específicamente la Formación Arroyo del Grupo Clear Fork . Esta especie se puede diferenciar de D. magnicornis por el hocico mucho más corto y romo en comparación con la longitud del cráneo en su conjunto. Además, los cuernos son más alargados, los parietales tienen una superficie superior convexa y el borde posterior del cráneo tiene una curvatura más fuerte y suave. Mientras que los miembros juveniles de D. magnicornis también tienen un borde posterior del cráneo suavemente curvado, todos los D. brevirostris conocidoslos especímenes son claramente adultos, como lo demuestra su robusta ornamentación de cráneo, cuernos largos y gran tamaño. Por lo tanto, este rasgo es un rasgo distintivo legítimo de los especímenes adultos de esta especie. El único ejemplar conocido de más de un cráneo es el ejemplar tipo, AM 4470, que conserva algunas vértebras similares a las de " D. primigenius ". EC Olson , el descriptor original de la especie, sugirió que ocupaba hábitats diferentes a los de D. magnicornis , como arroyos de montaña, lo que explica su rareza comparativa. ^[5] Sin embargo, otros estudios han sugerido que D. magnicornis habría vivido en entornos similares, invalidando la hipótesis de Olson. ^[3]

D. recurvatus

Esta especie, de la Formación Vale de los lechos rojos de Texas, era muy similar a D. magnicornis y coexistía parcialmente junto a esa especie en estratos más jóvenes. Olson planteó la hipótesis de que D. recurvatus puede haber descendido de una población temprana de D. magnicornis . ^[12] D. recurvatus difiere de D. magnicornis en un rasgo específico: las puntas de los cuernos tabulares están "torcidas". Las puntas están dobladas en relación con el resto de los cuernos y se estrechan abruptamente. ^{[13] La} comparación con una serie de crecimiento de D. magnicornis indica que D. recurvatuslos especímenes tenían vías de desarrollo que diferían significativamente de D. magnicornis . Por ejemplo, la longitud y el ancho del cráneo parecen estar inversamente correlacionados en D. recurvatus y directamente correlacionados en D. magnicornis . ^[12] Además, la restricción en los cuernos de D. recurvatus se desarrolla en un área que de otro modo se expandiría en los adultos de D. magnicornis . ^[6]

D. minimus

Diplocaulus minimus es una especie conocida de la Formación Ikakern de Marruecos. Tenía un cráneo inusualmente asimétrico, con la punta izquierda larga y afilada como en otras especies, pero la punta derecha era mucho más corta y redondeada. Esta característica estuvo presente en múltiples cráneos referidos a esta especie, por lo que es muy poco probable que sea resultado de aplastamiento o distorsión. Algunos estudios han sugerido que esta especie está más relacionada con Diploceraspis que con Diplocaulus magnicornus . Esto puede sugerir que Diplocaulus no es un verdadero género monofilético, que Diploceraspis es un sinónimo menor del género o que "Diplocaulus" minimus representa un género distinto. ^[14]

Especies dudosas

• D. limbatus fue la tercera especie de Diplocaulus en ser nombrada, y siguió siendo el segundo miembro más conocido del género hasta la década de 1950. Fue descrito por ED Cope en 1895 basándose en varios especímenes incompletos encontrados en los lechos rojos de Texas. El espécimen tipo era un cráneo mal conservado y un esqueleto parcial designado AM 4471. Cope descubrió que el cráneo de este espécimen tenía cuernos más cortos y delgados que los de D. magnicornis , así como una característica aparentemente única: una gran muesca que separa el cuadratoyugal de el resto del cuerno tabular. ^{[15] El} caso de la CE posteriormente proporcionó distinciones adicionales presentes en un cráneo referido a D. limbatus , incluidos bordes más suaves del cráneo, ojos más grandes y cuernos más puntiagudos.^[4] Sin embargo,especímenesadicionales de D. limbatus preparados por Douthitt han demostrado que muchas de las identificaciones de Case eran erróneas y que solo la muesca identificada por Cope podía usarse para distinguirla de D. magnicornis . ^[1] En 1951, EC Olson concluyó que AM 4471 estaba demasiado mal conservado para diferenciarse de D. magnicornis , y por lo tanto designó a D. limbatus como sinónimo de esa especie. Sin embargo, también analizó elcráneo de D. limbatus descrito por Case, AM 4470, y encontró que era lo suficientemente único como para calificar como el espécimen tipo de una nuevaespecie de Diplocaulus : D. brevirostris . ^[5]
• D. copei y D. pusillus fueron nombrados por el paleontólogo alemán Ferdinand Broili en 1904. ^[16] D. copei se conocía a partir de tres especímenes texanos, todos los cuales estaban muy triturados e incompletos. Broili argumentó que esta especie era única debido a su pequeño tamaño y cuernos que se doblaban hacia adentro. Sin embargo, el caso de las CE no pudo encontrar forma de distinguir entre sus especímenes y los de D. magnicornis y " D. limbatus" , y rechazó la especie por indeterminada, decisión seguida por fuentes posteriores. ^{[4] [1] [5]} D. pusillus, conocido por un par de cráneos minúsculos encontrados en Texas y almacenados en el Museo Paleontológicode Munich , es una especie más controvertida. Los cráneos son distintivos en comparación con los especímenes adultos de Diplocaulus de otras especies, y algunas fuentes tempranas han dudado de su referencia al género. Estas fuentes expresaron la posibilidad de que los cráneos provengan de algún otro anfibio de la zona, como Trimerorhachis . ^{[17] [4]} En 1918, SW Williston utilizó los especímenes de D. pusillus como base para Platyops parvus , un nuevo género de diplocaulid. En 1946, EC Case revisó el nombre de Williston a Permoplatyops parvus , ya que el nombre del género " Platyops " ya estaba en uso. ^[18]Planteó la posibilidad de que los cráneos fueran de un Diplocaulus extremadamente joven , y en respuesta Olson (1951) designó D. pusillus (y por lo tanto Permoplatyops parvus ) como sinónimo de una de las otras especies de Diplocaulus del lecho rojo , como D. magnicornis . ^[5]
• D. primigenius fue descrito en 1921 por MG Mehl basándose en un solo espécimen que conserva un cráneo, elementos del hombro y una cadena de vértebras. El cráneo era aparentemente idéntico al de D. magnicornis , pero las vértebras eran peculiares. Estaban bastante agrandados, particularmente las espinas neurales que eran estructuras altas y ásperas con una depresión en su mayor extensión. ^[19] EC Olson (1951) señaló que las vértebras eran comparables a las del holotipo de D. brevirostris (AM 4470), pero también que el cráneo era mucho más parecido a D. magnicornis . Mientras que Olson decidió sinonimizar D. primigenius con D. magnicornis, también señaló que el espécimen seguía siendo un acertijo interesante con implicaciones para la desconexión entre el desarrollo vertebral y el cráneo en Diplocaulus . ^[5]
• D. parvus , nombrado por EC Olson en 1972, fue designado como una nueva especie sin conexión alguna con " Permoplatyops parvus ", que en ese momento fue tratado como sinónimo de D. magnicornis . D. parvus se conoce a partir de un solo espécimen de la Formación Chickasha de Oklahoma . En general, era muy similar a D. recurvatus , y se diferenciaba principalmente por su tamaño más pequeño como ubicación geográfica aislada. ^[6] Germain (2010) no consideró estos rasgos suficientes para justificar la retención de D. parvus por separado de D. recurvatus . El D. parvusEl espécimen es potencialmente el fósil de Diplocaulus más joven recuperado de América del Norte, con unos 270 millones de años. ^[14]

Paleobiología

Función de los cuernos tabulares

Se han propuesto varias hipótesis sobre el propósito de estos cuernos. Una de las primeras sugerencias, proporcionada por SW Williston en 1909, fue que protegían las branquias externas , ^[17] pero en 1911 EC Case señaló que había poca evidencia para esta idea. ^[4] Otra hipótesis fue proporcionada en una disertación , publicada por el profesor de la Universidad de Kansas Herman Douthitt en 1917, que se centró por completo en la anatomía de Diplocaulus . Douthitt argumentó que la función más indiscutible era que los cuernos actuaban como contrapesopara compensar la parte delantera de la cabeza densamente construida que habría sido difícil de levantar de otra manera. Sin embargo, también señaló que esta probablemente no era su función principal, y que pueden haber sido desarrollos desadaptativos "como resultado de algún trastorno metabólico interno". ^[1]

En 1951, EC Olson sugirió que los cuernos podrían haber sostenido colgajos de piel capaces de ayudar al animal a patinar , o locomoción similar a una mantarraya . Sin embargo, admitió que su sugerencia era completamente conjetural considerando la falta de evidencia de tejidos blandos. También propuso brevemente otras posibles funciones, como el uso de la cabeza ancha como herramienta de excavación para escapar de los depredadores o sobrevivir a las sequías. ^[5] JR Beerbower revivió la hipótesis de que los cuernos estaban involucrados en la respiración durante su descripción de 1963 de Diploceraspis , que era un pariente cercano de Diplocaulus . Su argumento se basaba en la posibilidad de que los cuernos apoyaran el opérculo-como bolsas verticales que protegen las branquias externas o internas. ^[2] Una posibilidad es que la forma fuera defensiva, ya que incluso un depredador grande tendría dificultades para tragarse una criatura con una cabeza tan ancha. ^[20]

Levante

El paleontólogo sudafricano Arthur Cruickshank y el dinamizador de fluidos B.W. Sesgos en un artículo de 1980. Propusieron que los cuernos tabulares actuaban como un hidroala , lo que permitía al animal controlar más fácilmente cómo fluye el agua sobre su cabeza. En el proceso de su investigación, Cruickshank & Skews desarrolló un modelo a escala real de la cabeza y una parte del cuerpo de un Diplocaulus , construido con madera de balsa y plastilina. El modelo se colocó en un túnel de viento y se sometió a varias pruebas para determinar el arrastre, la sustentación y otras fuerzas experimentadas por la cabeza en diferentes situaciones. ^[3]

Los resultados mostraron que los cuernos generaron una elevación significativa , lo que habría permitido al animal ascender en la columna de agua de un río o arroyo con bastante rapidez y facilidad. La sustentación estaba presente cuando la cabeza estaba paralela al flujo de agua (modelada por el aire), la sustentación aumentaba a un ángulo de ataque más alto (ángulo por encima de la horizontal) y solo bajaba una vez que la cabeza alcanzaba un alto ángulo de pérdida de 22 grados. El momento de elevación y cabeceo se minimizó a 1,5 grados por debajo de la horizontal, que puede haber sido el ángulo de reposo natural de la cabeza. ^[3]

Cuando se abrió la "boca" del modelo, la sustentación apenas se vio afectada, el momento de cabeceo disminuyó y la resistencia solo aumentó ligeramente. Esto indica que Diplocaulus no se habría visto seriamente perjudicado si eligieran atacar a las presas mientras se elevaban por el agua. Cruickshank & Skews también pegó numerosas esferas pequeñas al modelo para probar cómo una textura irregular afectaría la mecánica de la cabeza. Las esferas altamente irregulares redujeron drásticamente la sustentación y aumentaron la resistencia, pero cuando se borraron (dejando solo la capa de pegamento ligeramente irregular), la única reducción importante en la calidad aerodinámica (en comparación con el modelo suave) fue que el ángulo de pérdida disminuyó a 16 grados. . El estudio también indagó sobre la hidrodinámica de Diploceraspis., que carecía de un reborde en la parte inferior de los cuernos que estaba presente en Diplocaulus . Cuando se quitó la brida del modelo liso, las fuerzas de elevación resultantes comenzaron a generarse en un ángulo inferior, 6 grados por debajo de la horizontal en lugar de 1,5. Esto puede indicar que Diploceraspis se adaptó mejor para corrientes más lentas, donde se priorizó la elevación inmediata sobre la elevación más gradual creada por el modelo Diplocaulus , que habría podido aprovechar una corriente más rápida. ^[3]

Paleoecología

Se descubrió que un trío de tres Diplocaulus juveniles en una madriguera de ocho (más un Eryops juvenil ) habían sido devorados parcialmente por el sinápsido Dimetrodon , que probablemente desenterró a los anfibios durante una sequía. Uno de los tres fue asesinado con un mordisco en la cabeza, que le arrancó parte del cráneo y porciones del cerebro, lesión fatal de la que el animal no pudo defenderse. ^[21]

En los medios populares

Dragapult , Drakloak y Dreepy de la franquicia Pokémon se basan en Diplocaulus .

Galería

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Diplocaulus .

• El espécimen "Sandy" de Diplocaulus (WMNH)

• Otra vista de "Holly" (WMNH)

• Un esqueleto parcial del cráneo de Diplocaulus magnicornis en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Michigan

• Un cráneo de Diplocaulus en el Museo de Historia Natural de Whiteside

• Un cráneo de Diplocaulus magnicornis en el Museo Americano de Historia Natural

• Un cráneo de Diplocaulus magnicornis en el Museo de Historia Natural de Berlín

• Reconstrucción de la vida de Diplocaulus , por Dimitry Bogdanov

• Reconstrucción de la vida de Diplocaulus , por Dimitry Bogdanov

• Reconstrucción de vida de diplocaulus con colgajos de piel ^[22]

• Reconstrucción de vida de Diplocaulus con colgajos de piel

Referencias

1. Douthitt, Herman (septiembre de 1917). "La estructura y relaciones de Diplocaulus " (PDF) . Contribuciones del Museo Walker . 2 (1): 1–42.
2. Beerbower, JR (noviembre de 1963). "Morfología, paleoecología y filogenia del anfibio Diploceraspis de Permo-Pennsylvania " . Boletín del Museo de Zoología Comparada . 130 (2): 31–108.
3. Cruickshank, ARI; Sesgos, BW (1980). "La importancia funcional de los cuernos tabulares Nectridean (Amphibia: Lepospondyli)". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 209 (1177): 513–537. doi : 10.1098 / rspb.1980.0110 . S2CID 110443064 . 
4. Caso, CE (1911). "Revisión de los Anfibios y Piscis del Pérmico de América del Norte" . Publicación de la Carnegie Institution de Washington . 146 : 15–91.
5. Olson, EC (12 de enero de 1951). " Diplocaulus : un estudio en crecimiento y variación" . Fieldiana: Geología . 11 (2): 59-149.
6. Olson, Everett C. (septiembre de 1972). " Diplocaulus parvus n. Sp. (Amphibia: Nectridea) de la Formación Chickasha (Permian: Guadalupian) de Oklahoma". Revista de Paleontología . 46 (5): 656–659.
7. Harris, Susan K .; Lucas, Spencer G .; Berman, David S .; Henrici, Amy C. (2005). "Material craneal de Diplocaulus de la formación Abo inferior (Wolfcampian) de Nuevo México y la distribución estratigráfica del género" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 30 : 101-103.
8. Cope, ED (2 de noviembre de 1877). "Descripciones de vertebrados extintos de las formaciones pérmicas y triásicas de los Estados Unidos" . Actas de la American Philosophical Society . 17 (1): 182-193.
9. Caso, CE (1900). "Contribuciones del Museo Walker. I: los vertebrados del lecho óseo pérmico del condado de Vermilion, Illinois" . La Revista de Geología . 8 (8): 698–729. doi : 10.1086 / 620866 .
10. Caso, CE (1908). "Sobre el valor de la evidencia proporcionada por los fósiles de vertebrados de la edad de ciertos llamados lechos pérmicos en América" . La Revista de Geología . 16 (6): 572–580. doi : 10.1086 / 621555 . S2CID 128947959 . 
11. Cope, ED (15 de septiembre de 1882). "Tercera contribución a la historia de los vertebrados de la formación Pérmica de Texas" . Actas de la American Philosophical Society . 20 (112): 447–461.
12. Olson, Everret C. (noviembre de 1953). "Integración de factores en cráneos de anfibios". La Revista de Geología . 61 (6): 557–568. doi : 10.1086 / 626128 . S2CID 128813415 . 
13. Olson, EC (27 de junio de 1952). "Fauna del Alto Valle y Choza: 6, Diplocaulus " . Fieldiana: Geología . 10 (14): 147-166.
14. Germain, Damien (27 de mayo de 2010). "El diplocaulid marroquí: el último lepospondilo, el único de Gondwana". Biología histórica . 22 (1-3): 4-39. doi : 10.1080 / 08912961003779678 . S2CID 128605530 . 
15. Cope, ED (15 de noviembre de 1895). "Algunos nuevos Batrachia del Pérmico de Texas" . Actas de la American Philosophical Society . 34 : 452–457.
16. Broili, Ferdinand (14 de junio de 1904). "Permische Stegocephalen un Reptilien aus Texas" . Palaeontographica . 51 : 1–120.
17. Williston, SW (1909). "El cráneo y extremidades de Diplocaulus " . Transacciones de la Academia de Ciencias de Kansas . 22 : 122-132. doi : 10.2307 / 3624731 . JSTOR 3624731 . 
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19. Mehl, MG (1921). "Una nueva forma de diplocaulus" . Revista de geología . 29 (1): 48–56. doi : 10.1086 / 622753 .
20. Palmer, D., ed. (1999). La enciclopedia ilustrada de Marshall de dinosaurios y animales prehistóricos . Londres: Marshall Editions. pag. 55. ISBN 978-1-84028-152-1.
21. Zoehfeld, Weidner K .; Bakker, Robert T .; Flis, Chris J .; Pettersson, Carl B .; Bell, Troy H. (2013). "Resumen: BURROWS Y RUPTURAS EN EL DELTA DEL PERMIAN DE TEXAS: ANFIBIOS APILADOS AESTIVANTES Y ATAQUES DE DIMETRODON (Reunión Anual de la GSA 2013 en Denver: 125 Aniversario de la GSA (27-30 de octubre de 2013))" . gsa.confex.com .
22. Cf.